5. Размножение лишайников

Таллом лишайника может формироваться как из споры, так и вегетативно. Споры у лишайников большей частью сосредоточены в плодовых телах (апотеции или перитеции). Сумки унитуникатные, битуникатные. Споры лишайников одно-, двух- или многоклеточные, высвобождаются из сумки активно, за исключением представителей калициевых (Caliciales) и лихиновых (Lichinales), сумки которых прототуникатны. После выхода спор пустая сумка распадается и на ее месте вырастает новая, т.е. плодовые тела – многолетние.

Созревшая спора гриба, попав в благоприятные условия, начинает прорастать и через некоторое время образует гифы мицелия (проталлюс или прототаллом), в котором еще отсутствуют водоросли или цианобактерии. Если их нет на том субстрате, где разрастается проталлюс, то последний обычно скоро отмирает. Если же мицелий гриба встречает фотобионт, то гифа проталлюса просовывается под клетку водоросли или цианобактерии, отделяет ее от субстрата и обвивает своего будущего хозяина. Затем гифа, вероятно, через выделение гормонов, вызывает деление клетки водоросли или цианобактерии. Эти дочерние клетки также обвиваются гифами гриба, в результате чего образуется зачаток лишайника, из которого постепенно развивается слоевище лишайника. У ряда видов имеются гимениальные водоросли: фотобионт попадает в плодовые тела и размножается в них. Созревшие споры выбрасываются вместе с фотобионтом.

Вегетативное размножение происходит как фрагментами материнского слоевища, так из особых образований таллома (соредии, изидии), в которых уже имеются и микобионт, и фотобионт. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.

Соредии представляют собой крохотные шаровидные тельца на слоевище лишайника, которые состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, окруженных сплетением короткоклеточных гиф гриба, но лишенные коркового слоя (рис. 49). При образовании соредий клетки водорослей начинают активно делиться, а рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления кора лишайника лопается, и соредии выступают наружу. Соредии располагаются на поверхности слоевища диффузно или собраны компактно в виде соралей разной формы (точковидные, пятнистые, щелевидные, головчатые, губовидные и другие). Форма и расположение соралей - важный систематический признак Соредий встречаются примерно у 30% известных видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Образующие соредий виды крайне редко формируют плодовые тела, и наоборот, соредии редко наблюдаются у видов с плодовыми телами.

Изидии представляют собой маленькие разнообразной формы (зернистые, коралловидные, цилиндрические, булавовидные и другие) – выросты на верхней поверхности таллома, которые содержат фотобионт и микобионт, покрытые коровым слоем (рис. 50). Именно покрытие изидий коровым слоем и отличает их от соредий: если последние образуются путем разрыва коры, то изидий – путем ее выпячивания. Внешне изидий, как правило, по цвету не отличаются от слоевища. Значение изидий не столь существенное, чем соредий. Объясняется это трудностью отделения их от таллома: отломать их могут только животные. Однако, кроме функции размножения изидии принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища. Форма и размер изидий для каждого вида постоянны, поэтому данные признаки учитываются в таксономии лишайников.

Рис. 49. А – разрез через сораль; Б – соредии.	Рис. 50. Разрез слоевища с изидиями

Отделившись от субстрата и попав в благоприятные условия соредии, изидии или другие фрагменты таллома развиваются в новые слоевища.

Фотобионт размножается вегетативным делением клеток, либо при помощи неподвижных спор (апланопор).

Рис. 51. Пикнидий. 1 - коровый слой, 2 – сердцевина, 3 конидиеносцы, 4- пикноконидии.

Бесполое размножение микобионта с помощью конидий для лишайниковых грибов не характерно, однако они были обнаружены у немногих видов, например, некоторых представителей рода калоплака (Caloplaca). Чаще их образуют изолированные микобионты на искусственных средах. У некоторых видов имеются пикнидии (рис. 51), но большинство исследователей считает, что в функциональном отношении эти споры – не конидии, а спермации, выполняющие половую функцию.

Утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов, связано с тем, что у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий – это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, у лишайников же с их многолетними слоевищами и плодовыми телами этот сезонный способ размножения излишен.