5. Современная система грибов

Систематика грибов постоянно претерпевает изменения на основании данных, полученных с использованием современных методов исследований (электронной и сканирующей микроскопии, молекулярной генетики и биологии, рестрикционного анализа, электрофореза белков, комплиментарности ДНК, состава липидов и др.). В результате одни таксоны укрупняются, а другие дробятся. В связи с абсорбционным способом питания и предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов наибольшее филогенетическое значение в систематике грибов придаётся наличию или отсутствию у них подвижности, строению подвижных стадий (зооспор, гамет) и составу клеточной стенки.

В настоящем пособии представлена система грибов, которая основана на системе предложенной Л.В. Гарибовой и С.Н. Лекомцевой (2005).

ЦАРСТВО PROTOZOA

Отдел Слизевики — Myxomycota

Отдел Плазмодиофоромикота — Plasmodiophoromycota

Отдел Клеточные слизевики — Acrasiomycota

Отдел Диктиостелиомикота – Dictyosteliomycota

ЦАРСТВО CHROMISTA

Отдел Оомикота — Oomycota

Отдел Сетчатые слизевики – Labyrinthulomycota

Отдел Гифохитридиомикота – Hyphochytridiomycota

ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ — FUNGI, MYCOTA

Отдел Хитридиомикота — Chytridiomycota

Отдел Зигомикота — Zygomycota

Отдел Аскомикота — Ascomycota

Отдел Базидиомикота — Basidiomycota

Две большие группы грибов не являются общепризнанными таксонами, поскольку не имеют общего предшественника. Это несовершенные грибы и лишайники (подробнее лекция 8, 11). Группа несовершенных грибов включает в себя все грибы, которые потеряли способность к половому размножению или половая стадия у которых до сих пор не выявлена. Лишайники - симбиотические ассоциации микроскопических грибов и водорослей и/или цианобактерий, внешне кажущиеся целыми организмами.

Лекция 2. Особенности строения и размножения грибов:

общие закономерности

1. Строение клетки грибов

2. Строение мицелия

3. Специализированные типы мицелия

4. Размножение грибов

1. Строение клетки грибов

Вегетативное тело большинства грибов представлено талломом, имеющим мицелиальное строение. Таллом состоит из гиф или почкующихся клеток; для грибоподобных протистов характерны амебоидные клетки, плазмодии, талломы с безъядерными ризоидами.

Вегетативные клетки грибов, за исключением самых примитивных – хитридиомикот и гифохитридиомикот – имеют клеточную оболочку, толщиной около 0,2 мкм. Оболочка имеет сложную структуру из нескольких слоев, состоящих из аморфного матрикса и микрофибрилл. Аморфный матрикс состоит преимущественно из глюканов, а микрофибриллярные (скелетные) компоненты клеточной стенки — из целлюлозы (оомикота), хитина (зигомикота, аскомикота, базидиомикота и анаморфных грибов) и из хитина и целлюлозы (у гифохитридиомикот). У грибов с дрожжеподобным ростом вне зависимости от систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, преобладают глюканы.

В молодых гифах цитоплазма заполняет всю полость клетки, и плазмалемма прижата к клеточной стенке. Роль цитоплазматической мембраны — поддержание в клетке осмотического давления и определенного электрического потенциала. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков, ломасомы.

Эндоплазматическая сеть расположена свободно по всему объёму клетки. На наружной поверхности мембраны эндоплазматической сети расположены рибосомы, ответственные за синтез белка. В зоне роста гиф образуется система многочисленных канальцев, диктиосом, построенных из гладких мембран, которые составляют аппарат Гольджи. В растущих участках гиф содержатся многочисленные везикулы – пузырьки, связанные своим происхождением с эндоплазматической сетью и участвующие в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.

Молодые гифы обычно лишены вакуолей. Небольшие вакуоли развиваются в более старых частях гиф и позже, сливаясь, образуют крупные вакуоли. В клеточном соке вакуолей, представляющем водный раствор сахаров, белковых веществ, органических кислот и их солей, содержатся пигменты, капли липидов, гранулы гликогена, волютина и белков. Липиды и гликоген – запасные вещества – находятся также и в цитоплазме.

Митохондрии грибов похожи на митохондрии растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Их внутренние структуры у оомицетов и гифохитриомицетов трубчатые, а у прочих грибов – пластинчатые (ламеллярные).

Клетка грибов в зависимости от вида и стадии развития содержит, как правило, 1-2 ядра, редко до 20-30 ядер. Ядра очень мелкие, окружены двухслойной оболочкой. Внутри ядра в нуклеоплазме находятся ядрышко и хроматин. У грибов при митотическом делении ядерная оболочка часто сохраняется.

Жгутики – двигательные органеллы зооспор, планогамет и планозигот грибоподобных протистов. По строению они сходны со жгутиками простейших и многих подвижных гамет растений и животных тем, что содержат две центральные одиночные и девять периферических двойных фибрилл.

Жгутики грибов бывают двух типов: гладкие и перистые. На поперечном срезе их строение совпадает; у придатков перистого жгутика нефибриллярная природа. Дальнейшие различия между типами зооспор грибов включают число жгутиков на клетку (один или два) и место их прикрепления относительно направления движения. При работе все жгутики совершают волнообразные (ундулирующие) движения, обусловленные ритмичными сокращениями тубулиновых структур в составе отдельных фибрилл, происходящими с затратой энергии. Тип, число и место прикрепления жгутиков используют для различия таксонов грибов.

Запасные вещества. Грибы имеют своеобразный состав запасных углеводов, в частности, у них отсутствует крахмал, вместо которого в клетках запасается животный крахмал — гликоген. Широко представлены многоатомные сахароспирты – полиолы (трехатомный глицерин, пятиатомный рибит, шестиатомный маннит и др.). Обнаружены у грибов и своеобразные сахара, такие как дисахарид трегалоза, который содержится только у грибов.