Хронобиология
.pdfМИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Л.П. Агулова
ХРОНОБИОЛОГИЯ
Учебное пособие
Научный редактор – д-р биол. наук, проф. Н.С. Москвитина
Допущено Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве
учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология»
и биологическим специальностям
Томск
2013
УДК 57.034(075.8) ББК 28.073я73 А 27
Агулова Л.П.
А27 Хронобиология : учеб. пособие. – Томск : Томский государственный университет, 2013. – 260 с.
ISBN 978-5-94621-360-8
В работе систематизированы современные знания о временно́й организации биологических систем.
Рассматриваются ритмическая структура различных экологических факторов среды обитания, основные закономерности наиболее изученных биологических ритмов растений, животных и человека. На примере суточных и сезонных ритмов, ритма «сон – бодрствование» дано представление об адаптивной роли временно́й организации. Излагаются классические и современные взгляды на проблему биологических часов и регуляцию биологических ритмов в организме, обсуждаются причины десинхроноза.
Для студентов биологических факультетов вузов, а также широкой аудитории читателей.
УДК 57.034(075.8) ББК 28.073я73
ISBN 978-5-94621-360-8 |
Томский государственный университет, 2013 |
|
Л.П. Агулова, 2013 |
2
ВВЕДЕНИЕ
КОЛЕБАТЕЛЬНЫЕ РИТМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ – ФУНДАМЕНТАЛЬНОЕ СВОЙСТВО ВСЕХ ПРИРОДНЫХ ПРОЦЕССОВ
Колебания в природе обнаруживаются повсюду. Невозможно назвать область знаний, в которой не пришлось бы иметь дело с колебаниями. Смена дня и ночи, чередование времен года, цикличность геологических процессов, например периодическая смена суши морем и обратно (климатический маятник), ритмы движения планет, вариации солнечной активности, звуковые и электромагнитные колебания, морские волны, океанические приливы и отливы – все это различные формы колебаний.
Исключительное богатство колебательных процессов демонстрирует живая природа. Любая функция на всех уровнях развития живых организмов ритмична. Смена активности сном, дыхание, сердцебиение, ходьба, прилеты и отлеты птиц, линька, годовые кольца деревьев, популяционные колебания численности – это лишь самые очевидные проявления биологических колебаний. Ритмичность не обошла стороной и наши чувства, что ярко отражено в поэзии, например, в стихах русского поэта Ф.И. Тютчева
(1803–1873):
Дума за думой, волна за волной – Два проявленья стихии одной:
В сердце ли тесном, в безбрежном ли море, Здесь – в заключении, там – на просторе, Тот же все вечный прибой и отбой….
Не будет преувеличением сказать, что колебания являются универсальной закономерностью, объединяющей все природные явления.
3
Причина универсальности колебательных процессов в природе заключается в том, что природные процессы являются саморегулирующимися. Регуляция и восстановление организации на всех уровнях связаны с взаимодействием механизмов с отрицательной и положительной обратной связью.
Системы с отрицательной обратной связью это такие сис-
темы, в которых отклонения переменных от допустимых значений сводятся к минимуму с помощью торможения или активации центров управления этими переменными, образуя цикл. Отрицательная обратная связь поддерживает величины контролируемого параметра организма X вблизи оптимального уровня X0, создает устойчивость в системе (рис. 1).
Рис. 1. Два основных типа регуляторных контуров с отрицательной и положительной обратной связью
Например, термостат, который поддерживает заданную температуру в холодильнике, состоит из датчика температуры и охладителя. Когда температура выше нормы, работает охладитель. Если датчик температуры фиксирует достижение заданной температуры, термостат отключает охладитель. Как только температура поднимается выше нормы, термостат опять включает охладитель.
4
Отрицательная обратная связь работает всюду вокруг нас, заставляя все, что нас окружает, сохранять состояние относительного равновесия и устойчивости. Регуляция с запаздывающей отрицательной обратной связью имеет фундаментальное значение для регулирования биологических процессов.
Примерами сравнительно хорошо изученных механизмов регуляции с отрицательной обратной связью могут служить механизмы регуляции работы генов в клетках, а также работы ферментов (ингибирование конечным продуктом метаболического пути). На уровне организма – нервные и гуморальные механизмы регуляции гомеостаза (терморегуляция, поддержание постоянной концентрации диоксида углерода и глюкозы в крови, рН и др.). В популяциях отрицательные обратные связи, например обратная зависимость между плотностью популяции и плодовитостью особей, обеспечивают гомеостаз численности. На основе отрицательной обратной связи работают биогеохимические циклы, теоретические основы которых разработаны в учении о биосфере и трудах по биогеохимии В.И. Вернадским, а также космические циклы. Наглядной иллюстрацией системы с отрицательной обратной связью может служить регуляция сокращений зрачка глаза (рис. 2).
Небольшое пятно света направляется на край зрачка и стабилизируется таким образом, что оно всегда направляется на одно и то же место глаза. В ответ на воздействие пятнышком света зрачок сокращается. Поскольку свет больше не проникает в глаз, зрачок рефлекторно расширяется. Как только свет снова попадает в глаз, это приводит к сокращению зрачка. Так как в проведении нервного импульса существуют временные задержки, в системе возникают спонтанные колебания, которые могут принимать регулярный характер.
Положительная обратная связь – тип обратной связи, при ко-
тором изменение выходного сигнала системы приводит к такому изменению входного сигнала, которое способствует дальнейшему отклонению выходного сигнала от первоначального значения. Положительная обратная связь не подавляет изменение в системе, а увеличивает его, обеспечивая максимально эффективное отклонение контролируемого параметра Х0 от его текущего значения (см. рис. 1).
5
Скачок температуры больного организма в роли защитного механизма от вирусов гриппа, которые подавляются высокой температурой, – пример отклонения температуры от нормы за счет работы положительной обратной связи. То же – скачок артериального давления при дефиците снабжения кровью какой-либо подсистемы организма.
a
b
Рис. 2. Пример спонтанных колебаний площади зрачка:
а – устройство для инициации колебаний диаметра зрачка глаза
при постоянной интенсивности света; b – спонтанные колебания площади зрачка
Принцип положительной обратной связи лежит в основе экспрессии генов в генных сетях. Взаимодействие процессов с положительной и отрицательной обратной связью, как будет показано в гл. 8, лежит в основе работы молекулярно-генетических внутриклеточных часов.
Таким образом, отрицательная обратная связь сохраняет в определенных пределах параметры системы, а положительная – меняет их. В целом они обеспечивают поддержание гомеостаза в изменчивой среде. Сложные открытые биологические системы, находящиеся вдали от равновесия, являются результатом длительной
6
эволюции. Все неустойчивые системы должны были за это время исчезнуть. Сохранились лишь те, в которых процессы имеют колебательную природу.
Колебательный характер процессов дает огромные преимущества системам, в которых они протекают. Назовем три из них.
Во-первых, колебания – практически неисчерпаемый источник для кодирования информации. Информационные связи между элементами системы являются необходимым условием возникновения и сохранения организации. Всякое воздействие принято делить на параметрическое – количественное (количество массы, энергии) – и информационное. Информационная часть обычно закодирована пространственными или временными кодами (код – совокупность знаков (символов) и система определенных правил, при помощи которых информация может быть представлена в виде набора таких символов для передачи по каналам связи, обработки и хране-
ния). Пространственное кодирование лежит в основе взаимодействия фермента и субстрата, антигена с антителом, кодирования наследственной информации. Примерами временного и пространст- венно-временного кодирования являются теле- и радиосигналы, биоэлектрическая активность органов и тканей, музыка, человеческая речь, танец, пение птиц и т.д. С помощью азбуки Морзе, оперируя только точкой и черточкой, можно кодировать и передавать очень большое количество информации. В случае колебаний возможности для информационного обмена расширяются до бесконечности, так как кодировку можно осуществлять варьируя частоту, амплитуду, форму, последовательность колебаний и тем самым передавать неограниченное количество информации.
Во-вторых, биохимические колебания позволяют совмещать в клетках живых организмов взаимоисключающие, противоположные по направлению процессы. Несовместимые биохимические превращения изолируются друг от друга организацией не только в пространстве, но и во времени. Пространственная организация в клетке осуществляется многими способами: объединением функционально связанных катализаторов-ферментов в крупные макромолекулярные комплексы, присоединением ферментов в опреде-
7
ленном порядке к внутриклеточным мембранам, разнесением несовместимых ферментов и полиферментных систем в различные отсеки, разделенные мембранами, обладающими селективной проницаемостью, и т.д. Однако не все конкурирующие процессы разделены в пространстве. Например, ферменты, катализирующие противоположно направленные процессы синтеза и расщепления глюкозы и гликогена – энергетического топлива, находятся в одном и том же отсеке. Для таких биохимических процессов основной формой организации является временная организация, т.е. периодический порядок работы несовместимых процессов во времени.
В-третьих, колебательный периодический (повторяющийся) характер изменения факторов среды (суточный, сезонный) позволяет живым организмам прогнозировать эти изменения и заранее к ним готовиться. Живые организмы выживают не потому, что умеют мгновенно реагировать на сиюминутные воздействия, а потому, что в процессе эволюции, приспосабливаясь к циклически изменяющейся среде, они сформировали своеобразную библиотеку программ поведения, которая позволяет «предвидеть» изменение всего комплекса условий, как абиотических, так и биотических. Живые организмы научились программировать свою деятельность. Причем программирование осуществляется целыми блоками – стереотипами поведения, которые генетически наследуются (суточный, сезонный стереотипы; миграционноефизиологическоесостояние;репродуктивноесостояние).
Наряду с формированием поведенческих программ, у живых организмов появился механизм узнавания ситуаций, запускающих программу стереотипного поведения, которая наилучшим образом отвечает внешним обстоятельствам. Событием для организма стал сам факт узнавания, а программа реализуется автоматически. Например, сигналом к запуску сложной программы размножения могут служить определенные соотношения длины ночи и дня. Запуск программы миграционного поведения также зависит от соотношения светлой и темной частей суток.
Процесс непрерывного усложнения и совершенствования временной организации живых систем шел в течение миллионов лет эволюционного развития наряду со структурной эволюцией.
8
Историческая справка. О ритмическом изменении природных процессов, в том числе у живых организмов, известно было давно. Бесспорное доказательство этого можно найти в древних календарных системах народов Восточной и Южной Азии. В «Работах и днях» греческого поэта Гесиода, жившего около 700 г. до н.э., как и спустя шесть столетий в «Георгиках» римского поэта Вергилия, описаны подробные правила сельскохозяйственных работ и погодные приметы, основанные на видимости звезд. Традиционная китайская медицина, обязательно учитывающая фактор времени в диагностических и лечебных процедурах, своими корнями уходит во II–III тысячелетия до н.э. Греческий врач Герофил из Александрии за 300 лет до н.э. знал, что пульс у здорового человека меняется в течение дня. Началом научных исследований биоритмов в Европе принято считать 1729 г., когда французский астроном Жан-Жак де Меран обнаружил, что листья гелиотропа (от гр. helios – солнце, tropos – поворот) – растения семейства бурачниковых – продолжают поднимать и опускать листья в полной темноте.
Эксперименты де Мepaнa продолжил тридцать лет спустя его соотечественник ботаник Анри-Луи Дюамель. Он поместил горшок с гелиотропом в тёмный погреб и в тёмный сундук, плотно накрытый одеялами для поддержания постоянной температуры.Наблюдая за положением листьев вечером и утром, Дюамель пришёл к заключению: «…движение листьев растений не зависит от света и тепла». Тогда от чего же? Ответ на этот вопрос дал через сто лет швейцарский ботаник Огюстен Пирам Декандоль. Он освещал мимозу днём и ночью яркими фонарями, но та продолжала складывать листья на ночь и расправлять их с утра. Когда же Декандоль стал освещать листья только по ночам, мимоза перешла на новый ритм – днём спала, а ночью бодрствовала. На основании этих опытов ученый сделал вывод: суточный ритм растений есть некое внутреннее свойство, присущее им вне зависимости от светового дня. Но прошло ещё столетие, пока не было доказано, что «внутренний хронометр» имеется и у животных, в том числе у человека.
9
1.ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
ОБИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМАХ. МЕТОДЫ ХРОНОБИОЛОГИИ
1.1. Основные понятия
Наука, посвященная изучению организации биологических систем во времени, называется хронобиологией (от гр. хронос – время, биос – жизнь, логос – учение, наука). Основная задача хронобиологии – выяснение роли фактора времени в существовании и развитии биологических систем.
Важнейшим инструментом исследования роли фактора времени в деятельности живых систем и их временной организации является изучение биологических ритмов. Наука, посвященная изучению биологических колебаний – биоритмов (биоритмология), является частью хронобиологии, но фактически она исчерпывает все основное содержание современной хронобиологии. В связи с этим разделение на хронобиологию и биоритмологию представляется искусственным.
Хронобиология – важнейший раздел теоретической биологии и относится к числу фундаментальных наук о жизни.
Колебания и их закономерности изучают не специально подготовленные специалисты – хронобиологи, а каждый узкий специалист (физиолог, цитолог, генетик, молекулярный биолог, зоолог, ботаник и т.д.) исследует их на своих объектах. И лишь выявленные ими закономерности сопоставляются и обобщаются в рамках
хронобиологии. Отсюда следует, что хронобиология междисциплинарная наука. Она включает в себя методы и представления всех естественнонаучных дисциплин, а также пользуется достижениями точных наук.
В настоящее время создана теория колебаний и волн – наука, изучающая колебательные и волновые движения независимо от их
10