Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая.doc
Скачиваний:
76
Добавлен:
08.09.2013
Размер:
17.95 Mб
Скачать

Глава 10. Природный комплекс Северо-Западного Алтая в неоплейстоцене

10.1. История развития растительности

Для комплексной оценки природных параметров неоплейстоцена совместно с другими палеонтологическими методами традиционно используется метод спорово-пыльцевого анализа рыхлых отложений. В результате детального палинологического изучения разрезов палеолитических стоянок и геологических профилей плейстоценовых отложений получен массовый палеоботанический материал, для которого характерно большое разнообразие таксонов. Сравнительный анализ флористического состава ископаемых спорово-пыльцевых спектров позволил восстановить региональные особенности древних растительных сообществ и наметить закономерности палеоклиматичес-ких изменений, на фоне которых они развивались.

Основной объем палеоботанических данных получен из отложений палеолитических стоянок Денисова пещера, Усть-Каракол-1 и Ануй-2. Кроме того, для реконструкций сообществ палеорастительности использованы пыльцевые спектры отложений палеолитической стоянки Кара-Бом, расположенной в среднегорном поясе Центрального Алтая. Эти материалы достаточно подробно отражают общие закономерности эволюции флоры и природную ритмику развития растительных формаций на протяжении среднего и верхнего неоплейстоцена. Вместе с тем несомненный интерес, как предыстория этих этапов развития растительности, представляют материалы, характеризующие пыльцевые флоры более древних отложений неоплейстоцена.

Отложения нижнего неоплейстоцена наиболее полно представлены п разрезах Черный Аттуй и Нижний Каракол [Проблемы..., 1998]. К этому времени также относится пестроцветная аллювиальная толща в основании разреза Усть-Каракол-1 под аллювием средне-неоплейстоценового возраста [Деревянко, Ульянов, Шуньков, 19996]. Данные отложения относятся к разным генетическим типам: аллювиальному - разрез Усть-Каракол-1, пролювиальному - разрез Нижний Каракол, делювиально-пролювиальному - разрез Черный Ануй. В этих разрезах представлены разновозрастные фрагменты отложений нижнего неоплейстоцена.

Спорово-пыльцевые спектры данных осадков в целом отражают общие черты растительного покрова и наиболее типичный состав растительных сообществ в период нижнего неоплейстоцена.

В отложениях пестроцветного аллювия, вскрытых в устье Каракола, преобладает пыльца березы (35%), обыкновенной сосны (30%) и ольхи (14%). Из темно-хвойных пород отмечена пыльца ели (до 7%) и единично кедровой сосны. Пыльца широколиственных видов (Corylus avellana, Ulmus cf.laevis, Ulmus sp.,Carpinm cf.betulus) составляет в сумме 6%. В травянистой группе доминирует пыльца полыни, злаков и маревых; отмечена пыльца гвоздичных, астровых и бобовых. Палинологическая характеристика этих отложений свидетельствует о развитии смешанных лесов из сосны и березы с участием широколиственных пород, придолинных ольшаников и остепненных лугов.

В спорово-пыльцевых спектрах разреза Черный Ануй (рис. 188) преобладает пыльца дендрофлоры. Кроме пыльцы современных эдификаторов лесных формаций здесь отмечены остатки экзотов - Betula sect.Costatae, Alnus, Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Tilia sibirica, Acer, Quercus, Carpinus betulus, Juglans cf. manshurica. Среди микроостатков травянистых растений большинство приходится на пыльцу полыни, злаков и маревых. Группа разнотравья включает более 20 таксонов, в том числе гвоздичные, крестоцветные и гречишные. Отмечена единичная пыльца лугово-лес-ных видов - вересковых, лютика, крапивы, щавеля, кипрея. Основная часть таксонов принадлежит луго-во-степным и петрофитно-степным группировкам -Hupleurum, Thalictrum, Galiiim, Chenopodium, Ephedra или к широко распространенным в горной лесостепи родам -Potentilla, Trifolium, Pedicularis, Bidens, Xantium, Papaver.

Изменение состава и соотношения пыльцы вверх по разрезу прослеживается как в древесно-кустарниковой, так и в травянистой группах. В основной части разреза преобладает пыльца березы. Для верхнего интервала толщи более характерна пыльца сосны обыкновенной и темнохвойных пород. На этом уровне доля пыльцы разнотравья увеличивается, а злаков - уменьшается.

Рис. 188. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза Черный Ануй. 1 - глина сургучно-красная;2 - глина пестроокрашенная (желтая, оранжевая, табачно-зеленая);3 - глина табачная;4 - глина красновато-бурая; 5 - суглинок желтовато-бурый;6 - дресва, щебень, глыбы; 7 - современная почва;8 - раковины моллюсков;9 - содержание пыльцы менее 1%; 10 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов). I - пыльца деревьев и кустарников, II - пыльца травянистых растений и кустарничков, III - споры.

 

В отложениях разреза Нижний Каракол (рис. 189) также преобладает пыльца деревьев и кустарников. Основу спектров составляет пыльца березы и обыкновенной сосны. В верхней части разреза отмечен пик пыльцы ели. Среди экзотов присутствуют Betula sect.Costatae, Alnus и несколько видов широколиственных пород:Ulmus cf.laevis, Tilia sibirica, Acer, Quercus, Juglans manshurica, в том числе два вида лещины -Corylus sp. и С. cf.avellana. Состав таксонов травя-нисто-кустарничковой группы более всего соответствует условиям лугово-степных ассоциаций. В этой группе доминируют маревые, полыни и другие сложноцветные. Особо следует отметить присутствие пыльцы экзотического видаImpatiensparviflora. В данном случае этот вид является индикатором увлажненных местообитаний, связанных с выходом родника.

Судя по характеру спорово-пыльцевых спектров, в эпоху накопления толщи этого разреза преобладали формации березовых остепненных лесов, смешанных сосново-березовых лесов с участием широколиственных видов и долинные рощи с ольхой, вязом и орехом.

Палинологические материалы различных временных срезов первой половины неоплейстоцена свидетельствуют о развитии в зоне низких гор подпояса смешанных широколиственных лесов. Очевидно, уже в это время осветленные смешанные леса были коренной формацией низкогорья. Увеличение доли пыльцы тем-нохвойных пород в некоторых горизонтах разрезов отражает фазы активизации лесной растительности, связанной с более высокими уровнями горного рельефа.

Флористический комплекс среднего и верхнего неоплейстоцена изучен по материалам отложений Денисовой пещеры (см. рис. 51-54, 78, 79), разрезам Усть-Каракол-1 (см. рис. 143, 144) и Ануй-2 (см. рис. 170,171).

Таксономический состав флоры в это время отличался большим разнообразием. В группе пыльцы деревьев и кустарников определено 36 таксонов: Abies sibirica, Picea obovata, Larix sibirica, Pinus sibirica, Pinus silvestris, Betula sect.Costatae, Betula sect. Albae, Betula sect. Fruticosae, Betula sect. Nanae, Betula sp. exotic., Alnus, Alnaster, Corylus avellana, Corylus sp. exotic, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinus betulus, Quercus, Acer, Juglans manshurica, Tilia sibirica, Crataegus, Cotoneaster, Sorbus, Padus, Sambucus, Juniperus, Spiraea, Rhamnus cathartica, Berberis sibirica, Hippophae rhamnoides, Lonicera, Salix, Ribes, Daphne mesereum, Rhododendron dahuricum. Основная часть пыльцы дендрофлоры принадлежит эдифи-каторам современных лесных формаций - березе, ели, сосне обыкновенной и кедровой сосне.

Травянието-куетарничковая растительность включает около 70 таксонов. Для нее характерен интегральный состав, отражающий распространение сообществ различной экологической ориентации. Основу этой группы составляет пыльца широко распространенных на Алтае семейств и родов: Artemisia, Umbelliferae, Caryophyllaceae, Gramineae, Ranunculaceae, Labiatae, Leguminosae, Valerianaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Liliaceae, Chenopodiaceae, Campanulaceae,Allium, Asteraceae, Rosaceae,Geranium, Potentilla, Trifolium, Bunias, Gentiana.

Основная часть определенных таксонов характерна для растительности разнотравных, злаково-разно-травных остепненных лугов и луговых степей. К группировкам увлажненных лугов и лугово-лесных ассоциаций относятся: Polygonum viviparum, Impatiens parviflora, Polemonium coeruleum, Bidens, Cirsium, Ericales, Ranunculus, Urtica, Humulus lupulus, Pluntago, Rumex, Mentha, Sanguisorba, Onagraceae. Отмечена пыльца растений из лугово-степных и степных сообществ:Iris ruthenica, Aconitum, Origanum, Geranium, Papaver, Linum, Gentiana barbata, Centaurea, Malvaceae,Thalictrum, Pulsatilla, Bupleurum, Galium, Scabiosa, Achillea, Thymus, Filipendula. В отложениях встречаются компоненты петрофитно-степных и опустыненных ассоциаций:Ephedra, Convolvulus, Plumbaginaceae, Chenopodium album, Eurotia ceratoides, Kochia, Tribulus terrestris, Zygophyllum macropterum, Nitraria sibirica, а также пионерных группировок -Fagopirum tataricum, Xantium strumarium и виды Cichoriaceae.

В группе споровых растений отмечено 15 таксонов: Sphagnum, Dryopteris spinulosa, Polypodiaceae,Polypodium vulgare, Pteridium aquilinum, Botrychium, Ophioglossum vulgatum, Lycopodium clavatum, L. annotinum, L. alpinum, L. selago, Selaginella selaginoides, Cryptogramma stelleri, Bryales, Equisetum.

В составе пыльцы всех групп ископаемой флоры -древесной, травянистой и споровой - присутствуют виды, которые в настоящее время в бассейне Ануя не произрастают. Этот сравнительно многочисленный набор экзотов подразделяется на три категории. Девять видов относятся к региональным экзотам, которые встречаются в других районах Алтая в составе различных формаций и растительных сообществ. К ним относятся Tilia sibirica, Rhamnus cathartica, Hippophae rhamnoides, Nitraria sibirica, Zygophyllum macropterum, Eurotia ceratoides, Tribulus terrestris, Impatiens parviflora, Selaginella sanguinolenta.

Вторая категория состоит из межрегиональных экзотов. Они произрастают за пределами Алтая в бореальных смешанных широколиственных и северо-бореальных лесах. К ним относятся шесть широколиственных видов, ольха и две формы споровых растений. Широколиственные виды этой группы при определении типологических признаков палеорастительности служат прямыми индикаторами расселения в прошлом соответствующих формаций.

Рис. 189. Спорово-пыльцевая диаграмма отложений разреза Нижний Каракол. 1 - глина буровато-красная;2 - суглинок красновато-буры;3 - суглинок пылеватый белесый;4 - супесь серая; 5 - дресва, щебень, глыбы; 6 - современная почва; 7 - содержание пыльцы менее 1%;8 - наличие спор в малочисленной группе (без подсчета процентов). I — пыльца деревьев и кустарников, II - пыльца травянистых растений и кустарничков, III - споры.

 

Наиболее приближен к Алтаю ареал вяза Ulmus laevis, к которому отнесена пыльца родаUlmus. Восточная ветвь его европейского ареала замыкается в приуральской части Западной Сибири. За пределами основного ареала с дизъюнкцией 200 - 300 км вяз встречается в составе пойменных лесов практически до долготы г. Тюмени.

Лещина идентифицирована с европейским видом Corylus avellana, сплошной ареал которого простирается до Южного Урала.

Представители еще двух родов - дуба Quercus и кленаАсег- видимо, также соответствуют европейским видам, широко распространенным в подзоне смешанных лесов.

Восточная граница ареала граба Carpinus betulus проходит по бассейну Днепра, пересекая с юга на север его левые притоки, и далее по территории Литвы до Балтийского моря.

Маньчжурский орех Juglans manshurica произрастает в бассейне Амура и в Приморье.

Вид ольхи наиболее близок к Alnus glutinosa. Сплошной ареал этого вида охватывает европейскую часть России и далее за Уралом территорию до нижнего течения р. Тобол. Восточнее - до Иртыша и в Баянаульских горах Восточного Казахстана - известны его изолированные местонахождения [Соколов, Связева, Кубли, 1977].

Ужовник Ophioglossum vulgatum встречается на влажных лугах лесной зоны. Европейская часть его ареала на востоке доходит до р. Белой. Азиатская часть состоит из нескольких изолированных местонахождений. Ближайшие к району исследований местонахождения ужовника известны в окрестностях городов Тобольска и Томска, а также на юге Алтая - местонахождение в долине р. Шеттеректы.

Последний межрегиональный экзот- шшунок пла-уновидный Selaginella selaginoides - также имеет дизъюнктивное распространение. В пределах Западной Сибири и на Алтае этот вид не отмечен.

В третью категорию входят пять абсолютных экзотов. Их пыльца идентифицирована только до уровня секции рода или до рода. К этой группе относится пыльца, которая определена как Betula sect.Costatae и родовые таксоныCorylus sp. exotic.,Ulmus sp.,Tilia sp.,Betula sp. exotic.

Экзотические для данной территории Алтая виды принадлежат разным географическим типам растительных формаций: бореально-лесному и горно-степному. К бореально-лссным экзотам относятся ольха, широколиственные породы, а из травянистых растений - Impatiens parviflora, Ophioglossum vulgatum иSelaginella selaginoides. Маньчжурский орех имеет современный дальневосточный ареал,Betula sect.Costatae - восточносибирско-дальневосточный ареал, правда один вид этой секции присутствует во флоре Кавказа. Состав экзотов свидетельствует о том, что во второй половине иеоплейстоцена существовавшие ранее флористические связи Алтая с европейскими и евроазиатскими лесными формациями были обеднены и частично нарушены. В то же время флора горных районов Алтая периодически пополнялась компонентами горно-степного пояса. Достаточно представительная группа этих компонентов в составе ископаемой флоры указывает на расселение и неоднократную активизацию степных и петрофитно-степных сообществ.

Об интенсивности процессов остепнения свидетельствует участие в спорово-пыльцевых спектрах разрезов долины Ануя пыльцы типичных ксерофитов, современные ареалы которых имеют на Алтае очаговый характер в пределах остепненных нросфанств межгорных котловин. Присутствие в спектрах пыльцы облепихи, жостера, некоторых видов свинчатковых отражает существование ландшафтов субаридного типа. Наличие в отложениях всех разрезов пыльцы нескольких типично степных видов следует рассматривать как явление неслучайное для сравнительно небольшой площади, с которой могла переноситься пыльца травя-нисто-кустарничковых растений. Вероятно, растительные сообщества с элементами сухих степей формировались во время относительно аридных и теплых климатических фаз.

Анализ палинологических данных позволил установить, что в периоды относительного понижения общей увлажненности в долине Ануя происходила активизация распространения смешанных светлохвойных лесов из сосны и березы. Однако по материалам близко расположенных в небольшом интервале высот разрезов невозможно судить о том, насколько высоко и на какой территории эта формация могла распространяться. Отметим, что в настоящее время обыкновенная сосна не встречается по долине Ануя выше данного участка исследований. Здесь ее низкогорный ареал замыкается, и она появляется снова уже на Катунском склоне.

Вместе с тем по результатам изучения отложений палеолитической стоянки Кара-Бом, расположенной в Еловской котловине среднегорной зоны Центрального Алтая, установлено значительно более широкое распространение сосновых и сосново-березовых лесов в первой половине верхнего неоплейстоцена [Проблемы ..., 1998]. В разрезе Кара-Бом пыльца сосны постоянно встречается от основания толщи до уровня, датированного 33 - 34 тыс. лет. Эти данные показывают, что до начала последнего похолодания неоплейстоцена алтайский ареал обыкновенной сосны был шире, чем современный.

Кроме того, установлено, что в сообщества верхненеоплейстоценовой растительности среднегорья входили смешанные широколиственные леса с участием нескольких экзотов. Однако набор экзотов в лесных формациях разных уровней горного рельефа был неоднородным. 11апример, в пыльцевой флоре разреза Кара-Бом не встречены остатки граба и дуба. Для этой толщи характерна пыльца абсолютных экзотов Picea sect.Omorica, Betula sect.Costatae иCorylus sp. exotic., а также ольхи, лещины, вяза, клена, липы и ореха. Большинство этих пород входило в состав смешанных лесов Еловской котловины вплоть до начала последнего похолодания неоплейстоцена. Таким образом, смешанные широколиственные леса, в которых доминировали сосна обыкновенная и береза, на протяжении длительного периода являлись зональными формациями в интервале абсолютных высот 600 - 1 100 м.

Характерной особенностью спорово-пыльцевых спектров в каждом разрезе является колебание содержания пыльцы эдификаторов лесных формаций. Во всех изученных толщах отмечено ритмическое чередование спектров с преобладанием пыльцы темно-хвойных видов и спектров с попышепным содержанием пыльцы березы, которые, в свою очередь, разделены спектрами переходного типа. Обогащение отложений пыльцой темнохвойных пород связано с активизацией в эти периоды соответствующих лесных формаций. В системе высотной поясности еловые и кедровые леса занимают верхний ярус горных склонов. Заметное увеличение количества их пыльцы в спектрах отражает процесс существенного расширения площади темно-хвойных формаций на нижних уровнях долины при повышении общей увлажненности. Этапы активизации лесов низкогорного березового пояса, установленные по экстремально высокому содержанию пыльцы березы в спектрах, соответствуют эпохам уменьшения общей влагообеспеченности. Относительно сухие климатические фазы были наиболее благоприятны для расширения экологического ареала березы и отчасти обыкновенной сосны, которая могла в это время расселяться вверх по склонам. Фрагменты пыльцевых диаграмм с высоким содержанием пыльцы березы и обыкновенной сосны соответствуют интервалам концентрации широколиственных таксонов. В образцах с максимальным содержанием растительных остатков темнохвойных пород сумма пыльцы широколиственных видов заметно уменьшается. Поскольку в условиях горного рельефа определяющим фактором распространения широколиственных видов является температурный режим, относительно сухие периоды следует рассматривать как более теплые, а относительно влажные эпохи считать более прохладными.

Судя по составу палинологических спектров, структура неоплейстоценовых сообществ дендрофлоры Северо-Западного Алтая заметно отличалась от современной. Наиболее высокие позиции в рельефе занимали ассоциации темнохвойных лесов, которые значительно расширяли свои границы вниз по склонам с наступлением влажных климатических фаз. Лиственница не имела широкого распространения вблизи верхней границы леса и на "холодных" склонах сред-негорного уровня. Роль эдификатора зональных лесов она приобрела только в конце неоплейстоцена. Склоны остепненных котловин покрывали смешанные березовые и сосново-березовые леса. У нижнего уровня этого пояса в состав смешанных лесов входили широколиственные виды.

Развитие лесных формаций верхнего неоплейстоцена происходило в режиме ближних миграций. Содержание этого процесса заключалось в постепенном смещении по высоте растительных формаций в зависимости от климатических параметров конкретного палеогеографического этапа. Диапазон высот для пояса миграций широколиственных видов был значительно уже, чем для эдификаторов горной тайги. При общей тенденции понижения температурного фона верхний предел миграций широколиственных пород постепенно опускался и в финале неоплейстоцена снизился до интервала абсолютных высот 500 - 700 м.

Материалы по динамике палеофлоры фиксируют непрерывное участие широколиственной формации в составе неоплейстоценовых лесов Северо-Западного Алтая. Причем в среднем неоплейстоцене широколиственный комплекс имел разнообразный состав не только на родовом уровне. Такие широколиственные роды, как Corylus, Ulmus, Tilia, были представлены каждый двумя видами. Возможно, на этом этапе некоторые широколиственные породы входили в сообщества смешанных темнохвойных лесов. В течение верхнего неоплейстоцена произошло постепенное обеднение группы экзотов за счет уменьшения видового разнообразия. Регрессивный процесс в развитии флоры был связан с общим снижением теплообеспе-ченности и усилением континентальности климата [Де-ревянко, Малаева, Шуньков, 1998]. К началу голоцена в зоне низкогорья сохранились только те широколиственные элементы флоры, которые смогли приспособиться к миграционно-пульсационному режиму существования растительности.

На фоне этих палеоботанических данных особый интерес представляют сохранившиеся в современной флоре Алтая травянистые реликты широколиственных лесов. В горах Алтая отмечены изолированные местонахождения не менее 43 видов растений, основные ареалы которых расположены на территории Европы и Дальнего Востока [Ильин, 1941; Положий, Крапивки-на, 1985]. По мнению специалистов, изучавших флору горных районов юга Сибири, в течение неоплейстоцена происходил постепенный распад хвойно-широколиственной формации плиоцена и ее преобразование в хвойные неморальные леса, в составе которых из широколиственных видов на Алтае сохранилась только липа [Епова, 1956; Гудошников, 1981]. А.В. Куминова [1957] систематизировала все местонахождения травянистых реликтов и выделила два обширных района их распространения. Один рефугиум находится на северо-востоке Алтая и включает район Телецкого озера, Кузнецкий Алатау и Салаирский кряж. Второй -западно-алтайский - охватывает западные склоны хребтов Тигирецкий и Холзун. Результаты палинологического изучения разрезов неоплейстоценовых отложений и расположение района исследований на карте алтайских рефугиумов (рис. 190) позволяют предположить существование в прошлом прочных флористических связей между ними. Вероятно, полоса смешанных широколиственных лесов, соединявшая западный и восточный рефугиумы, проходила в зоне низкого-рья через бассейны верхнего течения рек Чарыш, Ануй и Песчаная. Материалы разреза Кара-Бом свидетельствуют о том, что эта полоса могла заметно расширяться за счет проникновения смешанных широколиственных лесов по притокам Катуни до абсолютных отметок 1000-1200м.

Рис. 190. Алтайские ареалы реликтовых растений по: [Куминова, 1957]. 1 - районы распространения реликтовых растений,2 - места сборов,3 - телецкий рефугиум,4 - верхнеануйский участок исследований.

 

По результатам детального палинологического изучения отложений палеолитических стоянок восстановлены основные моменты в истории развития неоплейстоценовой растительности низкогорной зоны Алтая. Динамическая модель периодических изменений в составе и структуре растительности представляет собой чередование стадий активизации темнохвойных лесой и смешанных сосново-березопых или березовых лесов с участием широколиственных видов. Увеличение площади темнохвойных лесов связано с эпохами относительно влажного и прохладного климата. Ассоциации березовых и сосново-березовых лесов расширяли свои границы во время относительно сухих и теплых климатических фаз.

Для сообщества смешанных сосново-березовых зональных лесов характерно участие достаточно представительной группы широколиственных и экзотических видов. Развитие этих формаций протекало в режиме ближних (внутрирегиональных) миграций. До последнего крупного похолодания неоплейстоцена (изотопная стадия 2) миграции имели возвратный характер. После его максимума начался необратимый процесс исчезновения широколиственных видов из лесных формаций низкогорного пояса на абсолютных отметках 600 700 м.

Широколиственный комплекс в составе смешанных лесов долины Ануя не был уникальным для неоплейстоценовой растительности низкогорья. Вероятно, он распространялся по всей северной периферии Алтайских гор. Это предположение основано на массовых палеоботанических данных о многовидовом составе группы широколиственных пород, которая не могла сохраниться длительное время в одном изоляте.

На протяжении верхнего неоплейстоцена постепенно утрачивались флористические связи Алтая с европейской и дальневосточной провинциями бореальной лесной области Евразии. Из состава алтайской флоры последовательно выпадала целая серия древесных растений - ольха, широколиственные виды, породы экзотических берез, оморикоидная ель, а также часть травянистых таксонов - недотрога мелкоцветковая, ужовник, плаунок плауновидный.

Параллельно шел процесс формирования поясности современного типа, который сопровождался отбором эдификаторов лесного, лесостепного и степного поясов. Перестройка структуры вертикальных поясов растительности произошла в течение последнего крупного похолодания неоплейстоцена по мере активизации лиственницы как главного эдификатора зональных лесов. До наступления последнего похолодания условия для расселения лиственницы были еще недостаточно благоприятны. Сообщества зональных лесов формировались различными типами сосново-березо-вых и березовых осветленных ассоциаций, включая широколиственные виды ("теплая" лесостепь). В результате экспансии лиственницы появились дизъюнкции ареала обыкновенной сосны, а в целом зона ее распространения существенно сократилась. Береза, как содоминант, вошла в состав лиственничных лесов. Участки собственно березовых лесов сохранились в переходной полосе от степи к горной тайге, где они периодически расширяли свои границы вверх по склонам во время относительно сухих климатических фаз. Завершилось образование современной вертикальной поясности в эпоху голоцена, когда из растительных формаций исчезли последние представители долинных ольшаников и смешанных широколиственных лесов.