Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая.doc
Скачиваний:
76
Добавлен:
08.09.2013
Размер:
17.95 Mб
Скачать

10.3. Эволюция природных условий

Изучение многослойных палеолитических стоянок в долине Ануя комплексом литологических, палеонтологических и археологических методов позволило провести корреляцию отложений разрезов Денисовой пещеры, Усть-Каракола-1 и Ануя-2. В соответствии с данными относительной и абсолютной геохронологии установлена хроностратиграфическая последовательность основных этапов осадконакопления и изменения природных условий на протяжении среднего и верхнего неоплейстоцена (табл. 61).

Тафономически эти разрезы существенно отличаются друг от друга. В центральном зале Денисовой пещеры накопление осадка шло медленно и постепенно по сравнению с открытыми стоянками. В отложениях пещеры наиболее полно зафиксирована информация об основных палеогеографических этапах. Особенность этой информации состоит в том, что она спрессована в тонких наслоениях осадка и содержит усредненные сведения по обширной площади долины Ануя.

Другую тафономию имеют субаэральные отложения разреза Усть-Каракол-1, выполненные лессовидными суглинками с горизонтами погребенных почв. Здесь поступление материала проходило более динамично, чем в пещере, и, следовательно, палеогеографическая информация по каждому этапу развития природной среды более представительна. В то же время для суб-аэральных осадков подобных разрезов характерны органические остатки (пыльца, споры, раковины моллюсков, кости мелких млекопитающих), отражающие развитие сообществ растительного и животного мира преимущественно на конкретных локальных участках долины.

Третий тафономический тип отложений представлен субаквальными и пролювиальными осадками на предвходовой площадке Денисовой пещеры и разреза Ануй-2, а также аллювиальными осадками нижней части разреза Усть-Каракол-1. Накопление этих отложений шло достаточно быстро и наиболее импульсивно, поэтому они содержат только отдельные фрагменты палеогеографической летописи. Вместе с тем эти фрагменты имеют достаточно подробную палеогеографическую характеристику.

В центральном зале Денисовой пещеры осадки мощностью 6,5 м содержат информацию о развитии природных условий на протяжении второй половины неоплейстоцена - голоцена в хронологическом диапазоне не менее 280 тыс. лет. В то же время в разрезе стоянки Ануй-2 отложения такой же мощности содержат детальную информацию о палеогеографических событиях только последних 30 тыс. лет. Таким образом, при реконструкции динамики природной среды все три типа отложений взаимно дополняют друг друга. Такое сочетание позволяет наиболее полно проследить общую направленность развития окружающей среды и отметить детали природной обстановки для каждого отдельного этапа неоплейстоцена.

Наиболее древнюю толщу среди отложений палеолитических стоянок представляют осадки слоя 22 в центральном зале Денисовой пещеры, содержащие археологический материал ранней стадии среднего пагтеолита. Для этой толщи отложений физическими методами датирования установлен средненеоплейсто-ценовый возраст в пределах 171 - 282 тыс. лет. Относительную древность осадков слоя 22 косвенно подтверждают данные палинологии. В составе ископаемой флоры этого слоя 17% приходится на виды древесных, травянистых и споровых растений - экзотические для современной растительности Северо-Западного Алтая.

Основными растительными формациями в эпоху накопления слоя 22 были долинные леса из ольхи с участием ели, смешанные березовые и сосново-березо-вые леса с включением широколиственных пород. По южным склонам долины расселялись горно-степные травянисто-кустарниковые группировки. Участки смешанных лесов с темнохвойными породами и лиственницей были приурочены к северным склонам верхнего яруса горных хребтов.

В составе мелких млекопитающих, помимо рыжих полевок Clethrionomys, присутствуют белка, летяга, бурундук и лесная мышь, останки которых найдены в сравнительно небольших количествах. Однако, как показало изучение современных погадок в окрестностях Денисовой пещеры, лесные виды становятся добычей хищных птиц значительно реже, чем животные открытых биотопов. Поэтому численность лесных форм в ископаемых погадках пещеры существенно занижена по сравнению с их реальным участием в неоплейстоценовых биоценозах долины Ануя. Таким образом, доля лесных видов мелких млекопитающих в древних сообществах была значительно выше, чем это следует из количественного соотношения костных остатков.

Широкое распространение лесной растительности в это время подтверждается также составом сообщества летучих мышей. В отложениях слоя 22 преобладают лесные виды: сибирский трубконос Murina leucogaster и бурый ушанPlecotus auritus. Сибирский трубконос обитает в смешанных хвойно-широколи-ственных и широколиственных горных лесах от Алтая и юга Восточной Сибири до Гималаев и юга Восточного Китая. Бурый ушан приурочен в своем распространении к лесной зоне умеренного климата северной и средней полосы Евразии от Скандинавии до территории Дальнего Востока.

Для сообщества крупных млекопитающих этой эпохи характерны такие хищники, как рысь, гиена, малый пещерный медведь, бурый медведь, красный волк, песец и др. Среди травоядных животных преобладали сибирский козел и косуля. Более редкими были бизон, шерстистый носорог, марал, осел, лошадь, архар. Количество лесных видов в слое 22 по сравнению с вышележащими отложениями наибольшее, однако по абсолютным величинам доминируют степные формы.

Н составе орнитофауны этого слоя наиболее представительны альпийские и гольцовые формы, например, белая куропатка, пуночка, сибирский горный вьюрок. Следующую по значению группировку образуют таежные виды и птицы опушки леса - камчатский дрозд, щур, сорока и др.

В эпоху накопления слоя 22 значительные площади занимали, кроме лесной растительности, нивальные сообщества, о чем свидетельствует пыльца маревых и полыней, а также высокая численность скальных полевок Alticola. Судя по современным ландшафтам долины Ануя, нивальные биоценозы занимали, скорее всего, хорошо дренированные крутые склоны, покрытые мелким щебнем. На пологих склонах, покрытых мелкоземом, располагались разнотравные луга, заселенные прежде всего узкочерепной полевкойStenocranius gregalis. Причем доля разнотравно-луговых ассоциаций была невелика по сравнению с лесными и нивальными сообществами.

Детальное сопоставление спорово-пыльцевых и микротериологических данных фиксирует в пределах слоя 22 три фазы изменения природно-климатической обстановки.

Первой климатической фазе соответствуют осадки горизонта 22.3 и нижней части горизонта 22.2. Для кровли этих отложений РТЛ-методом получена датировка 282 тыс. лет, а также установлен палеомагнит-ный эпизод Бива II (266 - 300 тыс. лет). Согласно этим показателям, формирование осадка проходило в конце тобольского межледникового цикла, что, возможно, соответствует стадии 9 кислородно-изотопной шкалы SPECMAP [Карабанов и др., 2001]. Палеогеографические показатели этой эпохи отражают условия теплого и умеренно влажного климата. Среди растительных ассоциаций в это время преобладали сосновые и березовые леса с постоянным участием темно-хвойных пород и включением широколиственных видов. В сообществе мелкой фауны отмечена высокая численность летучих мышей и лесных полевок Clethrionomys при относительно небольшом количестве скальной полевкиЛ/ficola и узкочерепной полевкиStenocranius.

В эпоху накопления верхней части горизонта 22.2 произошло общее ухудшение природной обстановки. РТЛ-возраст этих отложений определен в пределах 223 -224 тыс. лет, т.е. соответствует самаровскому похолоданию среднего нсоплсйстоцсна, которое, возможно, коррелируется с изотопной стадией 8. В спорово-пыльцевых спектрах и на диаграммах состава мелких млекопитающих в этом интервале разреза фиксируется снижение численности лесных элементов, которое сопровождалось увеличением роли степных, нивальных и бореальных видов. В это время в окрестностях пещеры существенно сократились площади лесных массивов, причем в их составе заметно возросла доля темнохвойных пород. С фазой относительного похолодания связана миграция из гольцового пояса таких видов животных, как песец Alopex lagopus, белая куропаткаLagopus lagopus, снежный воробейMontifringilla nivalis. Небольшого изменения среднегодовых температур было достаточно для вертикальных подвижек ландшафтных зон. При этом сообщества, обитавшие на окружающих горных хребтах, опускались ниже по склону и оказывались в зоне досягаемости хищных птиц, гнездившихся в окрестностях Денисовой пещеры. Однако изменения режимов влажности и температуры, с которыми были связаны эти подвижки, имели умеренный характер, а редукция лесного биома не была столь значительной и продолжительной, как это наблюдалось в эпоху верхнего неоплейстоцена.

К заключительному этапу самаровского времени, согласно данным РТЛ-анализа, относится аллювиальная толща слоя 20 в основании разреза Усть-Каракол-1, возраст которой составляет 207 - 210 тыс. лет. В отложениях руслового аллювия преобладает пыльца травянистых растений, а пыльца деревьев и кустарников не превышает 40%. Облик травостоя определяло сообщество полыни и горца, реже встречались злаки, зонтичные, маревые и астровые - типичные компоненты луговых степей низкогорья. Небольшие участки лесной растительности были сформированы сосново-березо-выми ассоциациями с участием пихты, ели, кедра и лиственницы, а также единичными вкраплениями лещины, клена и граба. В целом по видовому разнообразию широколиственных пород эта эпоха заметно уступала последующему периоду.

Следующая фаза в развитии ландшафтно-климатических условий среднего неоплейстоцена связана с накоплением горизонта 22.1 в Денисовой пещере. Для этих отложений получены РТЛ-датировки в диапазоне 171-182 тыс. лет и установлен палеомагнитный экскурс Бива 1(176- 220 тыс. лет). Судя по геохронологическим показателям верхней части слоя 22, данная климатическая фаза относится к ширтинскому потеплению, которое, возможно, соответствует изотопной стадии 7. В это время произошло существенное расширение площади лесных массивов, главным образом за счет распространения сосново-березовых ассоциаций, для которых характерны заметные включения ольхи и ели, а также таксономическое разнообразие широколиственных пород. В сообществе мелких млекопитающих возросло общее количество землероев, максимально увеличилась популяция лесных полевок Clethrionomys.

К финальной стадии ширтинского времени, видимо, относится толща слоев 14 - 12 и нижняя часть слоя 11 на предвходовой площадке Денисовой пещеры. Палеоботаническая характеристика этой толщи свидетельствует о благоприятных природных условиях в период ее накопления, а для кровли слоя 14 получена РТЛ-да-тировка 163 тыс. лет. В спорово-пыльцевых спектрах этих отложений отмечено высокое содержание пыльцы древесных пород (главным образом сосны и березы), в том числе микроостатки 14 широколиственных и экзотических для современной флоры Алтая видов ден-дрофлоры. Причем такие роды, как Corylus иТШа, представлены каждый двумя морфологическими формами пыльцы. В совокупности палеогеографические показатели условий формирования горизонта 22.1 внутри Денисовой пещеры и толщи слоев 14 - 11 на ее предвходовой площадке отражают достаточно теплую и умеренно влажную климатическую обстановку.

Заключительный этап среднего неоплейстоцена в Денисовой пещере представляют осадки слоя 21, включавшие каменные артефакты ранней стадии среднего палеолита. Формирование этих отложений происходило после седиментационного перерыва. По данным РТЛ-датирования, их возраст составляет 155 тыс. лет, что соответствует эпохе тазовского похолодания (изотопная стадия 6). В пределах этого слоя отмечено резкое увеличение количества скальной полевки AIticola, рост численности узкочерепной полевкиStenocranius

при некотором сокращении числа лесных полевок Clethrionomys. Подобные изменения в составе сообщества мелких млекопитающих свидетельствуют о расширении площади открытых ландшафтов. Этот процесс сопровождался экспансией нивальной и степной биоты на фоне общего ухудшения климатических условий.

К финалу тазовского времени относятся субаквальные осадки слоя 19 стоянки Усть-Каракол-1, содержащие коррадированные артефакты ранней стадии среднего палеолита. Накоплению этого слоя предшествовал длительный седиментационный перерыв. Возраст отложений, по результатам РТЛ-датирования, составляет 133 тыс. лет. Судя по характеру спорово-пыльцевых спектров, в это время доминировала степная и луговая растительность, среди которой преобладали полыни, злаки, астровые. Небольшие лесные массивы состояли преимущественно из березово-сосновых ассоциаций с участием ольхи, ели и кедра, а также единичными включениями широколиственных пород. В целом облик растительных сообществ отражает условия относительно холодного и влажного климата. На достаточно влажную климатическую обстановку указывает также высокая численность в отложениях этого слоя моллюсков Columella columella иBradybaena schrenki.

Развитие природных условий долины Ануя в эпоху верхнего неоплейстоцена существенно отличалось от предшествующего периода. Весь комплекс палеонтологических данных свидетельствует о том, что на протяжении верхнего неоплейстоцена значительно сокращались площади лесов и расширялись открытые ландшафты. Вместе с тем лесные массивы сохранялись на протяжении всего изученного периода.

Изменения природной обстановки в верхнем неоплейстоцене имели принципиальный характер. Начиная с уровня слоя 20 в Денисовой пещере и слоя 9 на ее предвходовой площадке существенно менялось соотношение древесных и травянистых формаций. С этого момента доля пыльцы древесных пород в осадках постепенно сокращается примерно в 3 раза по сравнению с предшествующим периодом, что, разумеется, отражает общую биоценотическую ситуацию в бассейне Ануя. И хотя в стратиграфических горизонтах 12.3 и 11.4 в Денисовой пещере доля лесов вновь возрастала, это не меняло общей тенденции. Принципиально перестраивается структура лесных ассоциаций. В первой половине верхнего неоплейстоцена начинают исчезать широколиственные породы деревьев. На уровне слоя 20 последний раз отмечен вяз, а на уровне слоя 19 - дуб и клен. Редкая в этих слоях лещина окончательно исчезает в нижней части слоя 11. Лишь ольха устойчиво сохраняется в небольшом количестве до уровня слоя 14, а затем постепенно исчезает. Меняется соотношение и хвойных пород. Ель, занимавшая подчиненное положение в древостое, начиная с верхней части слоя 19 становится одной из основных лесо-образующих пород. С этого уровня заметно возрастает роль кедра. Сосна, преобладавшая в эпоху среднего неоплейстоцена, теряет свое значение. Ее количество сокращается в 2 - 3 раза. Существенно снижаются численность и видовое разнообразие березы. В целом площади лесного биома уменьшаются. Травянистые и кустарничковые ассоциаций, напротив, расширяются как по занимаемой площади, так и по таксономическому разнообразию.

Аналогичная тенденция наблюдается и в отложениях на предвходовой площадке Денисовой пещеры. Среди широколиственных видов слоя 10 присутствуют маньчжурский орех, дуб и граб, а в слое 9 этих пород уже нет. В слое 8 последний раз отмечен клен, а в подошве слоя 7 - вяз. На рубеже слоев 10 и 9 подобно тому, как в отложениях внутри пещеры, меняется соотношение хвойных пород.

Смена ландшафтной обстановки отразилась и на составе фауны млекопитающих. Начиная со слоя 20 в Денисовой пещере уменьшается численность лесных полевок Clethrionomys, сокращается количество и разнообразие древесных форм грызунов, таких как белка и летяга. Возрастает доля степных и луговых видов животных. Судя по всему, с этого времени началось интенсивное использование полости пещеры палеолитическим человеком. Доказательством этого служит ряд аргументов. Одним из них является показатель численности костных остатков медведей, более 70% которых приходится на слой 22. Выше слоя 21 количество костей медведей резко сокращается, что свидетельствует о возросшей конкуренции между человеком и медведем, повлекшей вытеснение последнего из удобного убежища. Процесс активизации заселения пещеры человеком нашел отражение в изменении количества летучих мышей: на рубеже слоев 21 - 20 и далее вверх по разрезу количество останковChiroptera уменьшается в 10 раз. Такое резкое сокращение колонии летучих мышей может быть объяснено только возросшим фактором беспокойства со стороны человека. Именно с этою уровня в пещерных отложениях существенно увеличивается количество каменных артефактов.

В свою очередь, возросшая активность первобытного человека в долине Ануя была связана с деградацией лесной растительности. Под пологом леса, как известно, невозможно формирование густого травянистого покрова, а следовательно, широкое распространение крупных травоядных млекопитающих. Сокращение площадей, занятых лесом, увеличение луговых и степных ассоциаций привело к росту численности копытных - охотничьей базы древнего человека. Объяснимо и увеличение численности гиены с рубежа слоев 20 - 19. Гиена является крупным хищником саванны (лесостепи) и степи, неспособным, однако, к длительному выслеживанию и преследованию жертвы. Устойчивая во времени популяция гиен может существовать при условии стабильной и высокой численности копытных. Только в такой ситуации в природе возникает достаточный отход копытных в виде молодых, ослабленных, раненых и больных животных, что является кормовой базой гиены. Использование полости Денисовой пещеры человеком и гиеной могло быть только асинхронным, скорее всего, в разные годы. Были возможны и сезонные заселения: человек жил в пещере, вероятно, осенью и зимой, освобождая ее в весенне-летний период, когда устраивал временные лагеря вблизи охотничьих угодий, а именно в этот период гиена нуждалась в логове для выкармливания потомства. Кроме того, в течение зимы в пещере скапливался мусор и эктопаразиты, поэтому сезонная смена жилища могла преследовать и гигиенические цели.

Таким образом, изменение структуры растительного покрова, общее снижение численности лесных видов мелких млекопитающих, увеличение относительной численности крупных травоядных и гиены, а также резкое уменьшение в отложениях пещеры количества останков летучих мышей и медведей отражают единый природный процесс, тесно связанный с древнейшей историей человека.

Начальный этап верхнего неоплейстоцена соответствует эпохе казанцевского климатического оптимума (изотопная подстадия 5е). Согласно палеогеографическим показателям и стратиграфической позиции в разрезе Денисовой пещеры, к этой эпохе относятся слой 20 и нижняя часть слоя 19. Формирование этих отложений происходило после седиментационного перерыва. Структура растительного покрова в период накопления среднепалеолитического слоя 20 напоминала растительность в эпоху формирования верхней части слоя 22, хотя имела признаки увеличения сухости климата. В это время преобладали сосново-березовые леса с участием клена, вяза, липы. Среди деревьев полностью исчезли ель и кедр. В пыльцевых спектрах широко представлены полыни и разнотравье. Сообщество мелких млекопитающих отражает резкое сокращение альпийской биоты, расширение луговых и лугово-степ-ных ассоциаций и в целом значительное смягчение климатической обстановки. В составе орнитофауны пещеры на этот период приходится наибольшее количество таежных видов птиц, таких как Turdus ruficollis, Pinicola enucleator.

Тенденция сохранения теплого и относительно сухого климата прослеживается в эпоху накопления нижней части среднепалеолитического слоя 19. Пыльцевые спектры этих отложений указывают на распространение березово-сосновых лесов с примесью широколиственных пород. Для слоев 20-19 среди хищников отмечены таежные виды - соболь, рысь, бурый медведь в сочетании с обитателями сухих степей - архаром, сайгой, дзереном и др.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры к казанцевскому времени относятся отложения верхней части слоя 11 и слой 10, формирование которых происходило после длительного седиментационного перерыва. Для этих отложений установлен эпизод обратной полярности Блейк с возрастным интервалом 104 -120 тыс. лет. Палинологическая характеристика осадков свидетельствует о широком распространении смешанных лесных ассоциаций. Общий облик древесной растительности определяли береза и сосна с участием ольхи, ели и довольно представительной группы широколиственных пород, в состав которой входили лещина, вяз, дуб, клен, граб, липа и маньчжурский орех. Для сообщества мелких млекопитающих этого времени характерна относительно высокая численность лесных полевок Clethrionomys, крота и цокора. Количественные сочетания отдельных таксонов в основных экологических группах мелкой фауны указывают на благоприятную природную обстановку в условиях теплого и относительно сухого климата.

Переходной эпохе от казанцевского климатического оптимума к ермаковскому похолоданию (изотопная подстадия 3d) в разрезах неоплейстоценовых отложений долины Ануя соответствует седиментационный перерыв. Следующая климатическая фаза ермаков-ского времени (изотопная подстадия 5с) представлена толщей среднепалеолитического слоя 18 в разрезе Усть-Каракол-1. По данным РТЛ-датирования, возраст этих отложений составляет 90 - 100 тыс. лет. Согласно палеонтологическим показателям, накопление толщи слоя 18 происходило в условиях прохладного и влажного климата. Для населения мелких млекопитающих в эту эпоху были характерны лесные полевки Clethrionomys, полевка-экономкаMicrotus oeconomus и лемминги трибыLemmini при относительно низкой численности сусликовSpermophilus undulatus и цокораMyospalax myospalax. В составе моллюсков из толщи слоя 18 отмечено большое число раковинVertigo antivertigo. Этот вид характерен для луговых биотопов с высоким травостоем и наиболее увлажненных участков лиственных и смешанных лесов. Относительно высокую влажность подтверждает также наличие видаColumella columella, обитающего в пойменных лугах.

В пределах срмаковского времени наиболее ярко выраженный переходный характер (изотопные подстадии 5 а - 5Ь) имела эпоха накопления среднепалеолити-ческих слоев 17-14 разреза Усть-Каракол-1, слоя 9 на предвходовой площадке и толщи слоев 19 (верхняя часть), 17,14 внутри Денисовой пещеры.

Так, в спорово-пыльцевых спектрах толщи слоев 17 -14 разреза Усть-Каракол-1 наблюдаются заметные колебания соотношения микроостатков основных групп ископаемой флоры —древесной, травянистой и споровой. Среди растительных сообществ в это время чередовались лугово-степные ассоциации и небольшие участки березово-сосновых лесов с включением тсм-нохвойных и широколиственных видов. В составе населения мелких млекопитающих зафиксированы существенные флюктуации численности представителей лесной, степной и луговой биоты. Количественные соотношения различных групп микротериофауны отражают тенденцию постепенного повышения сухости климата. Данные малакофауны также регистрируют вверх по разрезу процесс общего сокращения влажных биотопов.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры этому этапу соответствует слой 9. В спорово-пыльцевых спектрах слоя от его подошвы к кровле доля пыльцы лесной растительности уменьшается практически в 4 раза. Меняется и структура древесных ассоциаций: значительно снижается количество пыльцы березы, увеличиваются показатели пыльцы ели и кедра. Сокращается видовое разнообразие группы широколиственных пород. Среди крупных млекопитающих в это время преобладали степные виды животных, хотя в составе сообществ мелких млекопитающих заметная роль по-прежнему принадлежала обитателям лесных биотопов.

В системе отложений центрального зала Денисовой пещеры к переходной эпохе относится толща слоев 19 (верхняя часть), 17 и 14. Ее начало отмечено существенными преобразованиями растительных формаций. В это время на фоне общего сокращения лесных массивов заметно снизилось значение сосново-березовых ассоциаций и возросла роль темнохвойной тайги. В сообществе мелких млекопитающих уменьшилось совокупное количество лесных полевок и цокора при сохранении относительно высокой численности скальных полевок Alticola и узкочерепной полевкиStenocranius, что свидетельствует о широком развитии участков горно-степных петрофильных ассоциаций.

Наиболее благоприятными природными условиями в пределах данного палеогеографического интервала отличался период накопления слоя 14, кровля которого датирована РТЛ-методом 69 тыс. лет. Для него характерны расширение сосново-березовых лесов и сокращение еловых формаций, рост количества лесных полевок и снижение числа Alticola, а также увеличение численности видов, связанных с водой, - полевки-экономки и бобра. Среди крупных млекопитающих присутствуют лесостепные и степные виды: красный волк, гиена, лошадь, осел, шерстистый носорог, дзерен, архар, бизон. В составе птиц снижается доля альпийских видов и увеличивается численность обитателей лиственного леса и опушек, а также представителей околоводных биотопов. В целом для второй половины этого временного интервала отмечается увеличение влажности и некоторое потепление климата. Правда, заключительный этап накопления слоя 14 протекал в условиях вновь нарастающего похолодания, о чем свидетельствует расширение площадей темнохвойной тайги и нивальных биотопов.

Пыльцевая диаграмма разреза в Денисовой пещере на границе слоев 14 и 12 достаточно четко фиксирует седиментационный перерыв, которому, очевидно, соответствуют не попавшие в анализируемый створ отложения среднепалеолитического слоя 13. Механизм накопления осадка и условия формирования этого слоя неоднозначны и не совсем ясны. Тем не менее он отражает важный палеогеографический этап в истории долины Ануя. От нижнего уровня слоя (горизонт 13.4) к его средней части (горизонты 13.3 и 13.2) наблюдается резкое изменение состава мелких млекопитающих, который затем вновь восстанавливает прежний облик на уровне горизонта 13.1. В целом толща слоя 13 отличается обеднением фауны мелких млекопитающих. В ее средней части зафиксирован один из наиболее низких показателей численности лесных полевок, сопровождавшийся резким сокращением количества AIticola иLagurus. В это время полностью исчезли крот и слепушонка. Вместе с тем для слоя 13 характерны лемминги, степная пищуха и узкочерепная полевка. В составе крупных млекопитающих и среди птиц значительно возросла доля степных видов животных. Эти данные указывают на условия сухого и довольно холодного климата.

В колонке разреза Усть-Каракол-1 этому палеогеографическому этапу соответствует толща слоев 13 и 12. Судя по данным палеогеографического анализа, в это время произошло ухудшение природной обстановки, вызванное похолоданием и усилением аридизации климата. Спорово-пыльцевые спектры этих отложений фиксируют некоторую угнетенность сосны, сокращение таксономического разнообразия широколиственных пород и заметное увеличение количества пыльцы злаковых растений. Сообщество мелких млекопитающих свидетельствует о сокращении площади лесов и расширении степных массивов. В его составе практически исчез крот и резко, до минимума, снизилась численность цокора, что связано, видимо, с регулярным глубоким промерзанием почвы. Эти животные не снижают своей активности в зимний период, поэтому промерзание почвы пагубно влияет на состояние их популяций. В то же время суслики Spermophilus достигли своей максимальной численности. Для них появление сезонной мерзлоты менее губительно, т.к. на зиму суслики впадают в спячку. В некотором противоречии с этими показателями находится относительно высокое общее количество пыльцы широколиственных пород в отложениях слоя 12. Несовпадение различных данных объясняется, скорее всего, известной инертностью растительных сообществ, которые, в отличие от мелкой фауны, с некоторым опозданием реагируют на изменения природной среды. Это предположение подтверждается резким сокращением доли пыльцы широколиственных пород в слое 11 и далее вверх по разрезу.

Таким образом, отложения слоя 13 в Денисовой пещере и слоев 13,12 разреза Усть-Каракол-1 обладают близкими палеогеографическими характеристиками, которые отражают эпоху наибольшего похолодания в пределах ермаковского времени (изотопная стадия 4).

К заключительным этапам ермаковского времени относятся отложения среднепалеолитического слоя 12 в Денисовой пещере. В период формирования этого слоя отмечено две фазы развития природной обстановки. Первая фаза связана с отложениями горизонта 12.3, где зафиксировано высокое содержание пыльцы хвойных пород - ели и кедра, при резком снижении доли пыльцы березы и полном отсутствии пыльцы широколиственных растений. В сообществе мелкой фауны наблюдается рост численности скальной полевки Alticola и полевки-экономки. В совокупности эти показатели характеризуют условия относительно холодного и влажного климата.

На следующем этапе, в эпоху образования литоло-гических подразделений 12.2 и 12.1, происходит заметное сокращение массивов еловой тайги, одновременно восстанавливаются площади березовых лесов с участием ольхи и лещины. Подобная перестройка растительных ассоциаций отражает процесс общего улучшения климатической обстановки в условиях более сухого и теплого климата.

Среди населения крупных млекопитающих в эпоху накопления слоя 12 преобладали животные степных и лесостепных пространств, такие как сайга, бизон, архар, дзерен и марал. На крутых скальных склонах обитал сибирский козел. Из хищников доминировала гиена, в небольших количествах встречались красный волк и песец. В составе птиц возросла численность представителей альпийских, степных и таежных биотопов.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры к финалу ермаковского времени относятся отложения среднепалеолитического слоя 8, формирование которых происходило после длительного седиментацион-ного перерыва. В спорово-пыльцевых спектрах этого слоя, помимо пыльцы ели, сосны и березы, отмечено довольно высокое содержание пыльцы Daphne mesereum иCrataegus. Обилие в ископаемой флоре этих компонентов указывает на расселение в долине смешанных еловых лесов с подлеском из волчника, боярышника и других кустарников. Количественное соотношение основных экологических групп мелких млекопитающих свидетельствует о сокращении лесных ассоциаций и расширении площадей степных и нивальных биотопов. В сообществах крупных млекопитающих и птиц в это время абсолютное большинство составляли обитатели открытых ландшафтов.

Отложения слоя 11 в Денисовой пещере, слой 7 на ее предвходовой площадке и толща слоев 11-8 разреза Усть-Каракол-1, включавшие археологический материал ранней поры верхнего палеолита, накапливались после седиментационного перерыва в эпоху относительно прохладного и влажного климата. Пыльцевые спектры слоя 11 в Денисовой пещере указывают на господство еловых лесов с участием кедра. Береза, ольха и лещина в это время практически полностью исчезли из состава дендрофлоры, а количество сосны находилось у своего минимального предела. Для фауны мелких млекопитающих отмечено снижение численности лесных форм и увеличение доли нивальных видов. Однако эти процессы не были однонаправленными. На фоне общего прохладного климата регистрируются относительно теплые эпизоды. В средней части слоя 11 отмечено повышенное количество костей цокора, что отражает увеличение площади луговых биотопов. Кровля слоя, видимо, отвечает наиболее теплой фазе данного периода. Для нее характерно увеличение численности крота и лесных полевок, присутствие полевки-экономки и летяги. В составе населения птиц по-прежнему преобладали виды открытых ландшафтов, среди которых только в толще слоя 11 (единственный раз для всего разреза) зафиксированы останки представителей луговых биотопов. Сообщество крупных млекопитающих в это время отличалось заметным своеобразием. Высокая численность сибирского горного козла, архара, сайги и дзерена сочеталась с обилием шерстистого носорога, бизона и марала. Среди хищников доминировала гиена, присутствовало два вида медведей, отмечен песец. Подобное сочетание в составе крупных млекопитающих представителей различных экологических групп, а также динамика развития сообщества мелких млекопитающих свидетельствуют о высокой степени мозаичности ландшафтов в эту эпоху.

Достаточно неоднородной, по данным палинологии, выглядит эпоха формирования слоя 7 на предвходовой площадке Денисовой пещеры. Ее начало выражено на диаграмме резким пиком пыльцы ели и отчасти сосны, а также значительным сокращением количества пыльцы березы, а среди кустарников - боярышника и волчника. В средней части слоя хорошо представлена пыльца березы, почти исчезает пыльца ели и сосны, вспышку дает пыльца ольхи и с некоторым запозданием - волчника. Причем обилие пыльцы Daphne mesereum достигает здесь максимума по отношению к другим частям разреза. Из группы широколиственных пород в нижней части слоя еще встречается единичная пыльца вяза, в средней - липы, а в верхней - лещины. Судя по составу фауны мелких млекопитающих, в это время происходит некоторое увеличение площади лесов и заметное расширение луговых биотопов. На фоне возросшего количества лесных полевок, полевки-экономки и крота, отмечен резкий всплеск численности цокора. Одновременно уменьшилось число сусликов, скальных полевок, степной пеструшки и пищухи. Среди останков птиц абсолютное большинство приходится на виды альпийской группы, при этом более половины всех костей принадлежит белой куропатке. Для населения крупных млекопитающих характерно относительное снижение численности степных форм и общее увеличение группы лесных и лесостепных видов животных.

Более отчетливо фаза прохладного и влажного климата прослежена по материалам толщи слоев 11-8 разреза Усть-Каракол-1, в подошве которой зафиксирован геомагнитный экскурс Лашамп (42 - 44 тыс. лет) Данные палинологии и остатки мелких млекопитающих из этой толщи фиксируют значительное расширение общей площади лесных и луговых сообществ. В пыльцевых спектрах отмечено резкое увеличение доли пыльцы хвойных пород - ели и кедровой сосны. Согласно показателям численности мелких млекопитающих, в это время существенно уменьшилось количество сусликов, при этом заметно увеличилось число землероев - крота и цокора, появились лесные полевки Clethrionomys, отмечены белкаSciurus и лемминги трибыLemmini. В составе фауны моллюсков преобладали виды, характерные для подстилки лиственных и смешанных лесов в условиях умеренного увлажнения, -Pupilla muscorum иVallonia tenuilabris. Причем более влажными условиями отличалось время накопления слоя 10 (повышенное количествоBradybaena schrenki иEuconulus fulvus) и верхней части слоя 9 (присутствиеVertigo antivertigo).

Судя по перечисленным палеогеографическим характеристикам, слой 11 в Денисовой пещере, слой 7 на ее предвходовой площадке и слои 11-8 разреза Усть-Каракол-1 образуют самостоятельный климатохрон, который довольно четко отличается от предшествующего ермаковского времени. Возрастные оценки этих отложений находятся в интервале от 50 тыс. до 29 тыс. лет назад. Согласно хронологическим показателям и стратиграфической последовательности в разрезах, формирование этих отложений происходило в рамках каргинского времени (изотопная стадия 3).

Следующая фаза в развитии палеоклимата не представлена в осадках Денисовой пещеры, но хорошо прослежена в позднекаргинских отложениях слоев 7-5 разреза Усть-Каракол-1. Для отложений слоя 5, включавшего артефакты среднего этапа верхнего палеолита, получены радиоуглеродные датировки в пределах 26 - 27 тыс. лет и установлен палеомагнитный эпизод Моно (25 - 30 тыс. лет). Литологические особенности слоя 7, содержавшего повышенное количество гру-бообломочного материала, указывают на замедление почвообразовательных процессов, разрушение дер-новинного покрова и усиление склоновой эрозии. Примечательно, что на этот уровень приходится максимальная численность узкочерепной полевки Stenocranius, для которой подобные условия наиболее благоприятны. Судя по фауне мелких млекопитающих, с эпохой накопления слоя 7 связано наибольшее расширение горно-степных биотопов при уменьшении луговых сообществ. В осадках слоев 6 и 5, которые являются различными горизонтами погребенной почвы, зафиксирован обратный процесс: наблюдается рост численности хомяка и цокора, что указывает на увеличение площади лугов за счет сокращения степных массивов.

Неустойчивый характер природной обстановки отражает также состав и структура палиноспектров данной части разреза. Начало фазы отмечено общим сокращением лесных формаций, затем произошло относительное восстановление площади лесов. В составе древесной растительности наиболее существенные колебания испытывала численность березы и сосны обыкновенной, при этом обилие березы постепенно снижалось, а значение сосны несколько увеличилось. Среди хвойных пород резко уменьшилось количество ели, хотя доля кедровой сосны практически осталась прежней. Стабильным компонентом лесов в это время становится лиственница.

Фауна моллюсков из отложений этой толщи представлена главным образом раковинами Pupilla muscorum иVallonia tenuilabris, для которых характерны лесные биоценозы с умеренным увлажнением.

В целом палеогеографические показатели поздне-каргинских отложений разреза Усть-Каракол-1 отражают переходный этап в развитии природной обстановки. Для этой климатической фазы характерны более теплые и менее влажные условия, чем в предшествующий период.

С переходной фазы финала каргинского времени начинается палеогеографическая летопись разреза Ануй-2. Спорово-пыльцевые спектры пойменной фации аллювия нижней части разреза регистрируют начальную стадию преобразования растительных ассоциаций. В осадках слоя 14 и нижней части слоя 13 преобладает пыльца березы, ольхи и сосны обыкновенной, а пыльца других хвойных пород является редким компонентом. В верхней части слоя 13 численность ольхи и березы резко сокращается, а содержание пыльцы ели и кедра заметно возрастает. Подобные изменения в составе дендрофлоры указывают на смещение умеренно теплых и относительно сухих климатических условий в сторону похолодания и увлажнения. Хронологическую позицию отложений пойменного аллювия определяют радиоуглеродный возраст отложений слоя 13, установленный в диапазоне 26-27 тыс. лет, а также найденный в них археологический материал среднего этапа верхнего палеолита.

Заключительная стадия верхнего неоплейстоцена наиболее отчетливо представлена в осадках верхнепалеолитического слоя 9 в Денисовой пещере, формирование которых происходило после седиментационного перерыва. Спорово-пыльцевые спектры и фаунистические остатки из этих отложений фиксируют существенные изменения природной обстановки, характерные для условий холодного и сухого климата сартанского времени (изотопная стадия 2). В эту эпоху в окружающих ландшафтах максимально возросла доля травянистых растений и кустарников. Локальные участки лесной растительности состояли в основном из темнохвойных пород с небольшой примесью сосны и березы. Среди мелких млекопитающих доминировали представители горно-степных петрофильных группировок - скальные полевки, степная пеструшка, узкочерепная полевка, длиннохвостый суслик. Население птиц состояло главным образом из альпийских и скальных видов - белой куропатки, сибирского горного вьюрка, улара, клушицы. В составе крупной фауны преобладали обитатели скал и степных ландшафтов, прежде всего, сибирский козел, гиена, дзерен, сайга, архар. Останки собственно лесных видов животных в этом слое не обнаружены. В структуру данного сообщества млекопитающих хорошо вписывается песец - типичный представитель тундровых биотопов.

Спорово-пыльцевая диаграмма и графики видового соотношения териофауны в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры прерываются в эпоху максимального развития холодных и сухих биоценозов на уровне стратиграфического горизонта 9.1. Информация о финальной стадии сартанского времени и переходе к голоцену здесь отсутствует. Это обстоятельство связано с перерывом в осадконакоплении, отмеченным в кровле неоплейстоценовых отложений пещеры.

На предвходовой площадке Денисовой пещеры эпохе сартанского похолодания соответствует толща слоев 6 - 1, для кровли которой установлен радиоуглеродный возраст 10 тыс. лет. Однако палеогеографические данные получены только для отложений слоя 6. Согласно этим материалам, формирование нижней части толщи проходило в холодной сухой климатической обстановке, когда в окрестностях пещеры доминировали представители нивальной и степной биоты. Небольшие участки лесной растительности состояли из березы и сосны с включением ели и кедра, а также ольхи и лещины. В сообществе мелких млекопитающих численность лесных полевок, полевки-экономки, крота и цокора держалась на минимальном уровне. В то же время плотность популяции скальных полевок Alticola и степной пеструшкиLagurus резко возросла, достигнув максимальных показателей для всего разреза.

Общая картина трансформации растительности в эпоху последнего похолодания верхнего неоплейстоцена хорошо прослеживается по материалам толщи слоев 4-2 разреза Усть-Каракол-1, в кровле которой зарегистрирован палеомагнитный эпизод Гетеборг (11-13 тыс. лет). В это время в составе лесных ассоциаций значительно возросла суммарная доля хвойных пород - сосны, ели и кедра, при минимальном участии березы, ольхи и широколиственных пород. Постоянным компонентом лесов становятся лиственница и пихта. Среди населения мелких млекопитающих преобладали представители луговых и лугово-степных ассоциаций. Состав сообщества микротериофауны свидетельствует о заметном сокращении лесных биотопов, что соответствует общему ухудшению природных условий, достигших максимума в эпоху накопления слоя 3. Фауна моллюсков из этой толщи отражает тенденцию усиления аридизации климата вверх по разрезу. Если в отложениях слоя 4 отмечен достаточно влаголюбивый вид Bradybaena schrenki, то моллюски слоев 3 и 2 в целом свидетельствуют об умеренном увлажнении, а в слое 2 появляется янтаркаSuccinella oblonga, которая абсолютно не переносит влажных условий.

Достаточно наглядно регрессивные преобразования растительных сообществ представлены в материалах толщи слоев 12-5 разреза Ануй-2. От нижней части толщи, датированной в диапазоне 21-24 тыс. лет, вверх по разрезу из состава дендрофлоры последовательно исчезали наиболее теплолюбивые широколиственные виды - граб, дуб, маньчжурский орех. Процесс нарастающего похолодания достиг максимальной фазы во время формирования слоя 5. Для этой фазы характерна наибольшая редукция лесной растительности, которая сопровождалась почти полным исчезновением березовых ассоциаций и значительным распространением элементов еловой тайги как показателя холодных условий.

Переход к новой палеогеографической эпохе - голоцену - связан с началом постепенной перестройки структуры вертикальных поясов растительности по современному типу. На спорово-пыльцевой диаграмме разреза Усть-Каракол-1 от слоя 2 к кровле современной почвы отчетливо выражен процесс восстановления лесных массивов, главным образом за счет расширения участков темнохвойной тайги с участием пихты, кедровой сосны и лиственницы.

Более детально развитие растительности в эпоху голоцена реконструируется по материалам разреза Ануй-2. Спорово-пыльцевая диаграмма в верхнем интервале разреза (слои 4 - 1) демонстрирует неуклонное расширение площади лесных формаций, в которых последовательно возрастала роль хвойных пород. В это время началось активное расселение нового эди-фикатора лесной растительности - лиственницы сибирской, а также горного комплекса споровых растений. В составе степной биоты исчезли элементы сухих степей и увеличилась доля лугово-степных разнотравных группировок. При этом изменение природных условий не было строго однонаправленным. В первой половине голоцена зафиксировано относительное похолодание, которое отмечено в спектрах увеличением доли пыльцы ели и заметным уменьшением количества пыльцы сосны и березы. Затем последовал голо-ценовый климатический оптимум, выраженный на диаграмме резким всплеском количества пыльцы березы и последним эпизодическим появлением пыльцы наиболее экологически пластичных широколиственных пород - лещины и вяза. Таким образом, формирование современного природного комплекса происходило постепенно на протяжении 6-8 тыс. лет.

Палеогеографические материалы по динамике природных условий в долине Ануя позволяют сделать принципиально важное заключение. Реальные рубежи смены биоценотических сообществ не укладывались в формальные рамки стратиграфических схем. Палеоэкологические группировки обладали определенной самостоятельностью и в некоторых пределах были независимы от климатических флюктуации. Их реакция на изменения параметров влажности и температуры отличалась относительной инерционностью. Эти выводы указывают на условность стратиграфических границ и отражают сложную закономерность преобразования природных комплексов неоплейстоцена.