Глава 10 Экологический критерий классификации возбудителя чумы и проблема типирования очагов

Основное назначение биологических классификаций — быть полезными в отражении разнообразия живых форм и эволюционных процессов. В современной систематике Yersinia отражены морфологический, биохимический и генетический подходы, но игнорируется основная задача систем живого мира — отражение приспособительного характера эволюции организмов, постепенного завоевания ими различных условий существования в свойственной им среде обитания. Решение этой задачи обеспечивает экологический подход. Морфолог, биохимик и генетик исследуют свои объекты чаще в музее или в лаборатории in vitro — «за деревьями не видно леса». Эколог же охватывает процессы и явления всесторонне, широко и даже глобально — в объеме Биосферы. Это позволяет связать бесконечное разнообразие признаков, фактов, региональных наблюдений и догадок в единую картину. Поэтому экологический критерий в систематике должен быть если не основным, то, по меньшей мере, неотъемлемым. Его суть можно усмотреть в известном афоризме К.Линнея: не признаки определяют род, наоборот, род [жизненная форма!] определяет признаки. И в соответствии с этим критерием существующая система родаYersinia не безупречна, требует совершенствования, ревизии.

С другой стороны, систематика должна быть стабильной. Поддержание стабильности системы возводится в ранг важнейших приоритетов — это одно из главных требований, предъявляемых МКНБ. Действительно, в процессе развития науки, появления новых разносторонних сведений о микроорганизмах проводится описание новых таксонов и переименование старых, ревизия разных групп. Таксоны дробят, объединяют. Каждое изменение границ рода или перемещение какого-либо вида из одного рода в другой ведет к изменению научных названий. Это приводит к дестабилизации системы, порой — к систематической неразберихе. Что касается рода Yersinia, то геносистематика значительно сближает возбудителей чумы и псевдотуберкулеза, а экосистематика удаляет их друг от друга. Генетический критерий указывает на родство внутриродовых и внутривидовых форм и фиксирует точки их дивергенции на филогенетическом древе; экологический — определяет границы групп внутриродовых и внутривидовых форм, характеризующихся теснотой связи с хозяевами, в целом, и с конкретными популяциями конкретных видов хозяев. В первом случае используется типологическая концепция вида, во втором — биологическая. Оба принципа классификации: генетический и экологический — позволяют отразить историю становления таксонов и полезны, если не сказать — необходимы, для построения филогенетической системы. Поэтому между «объединительством» геносистематики и «дробительством» экосистематики должен быть найден не эклектический компромисс, обеспечивающий стабильность системы, с одной стороны, и ее простоту, достаточную ясность, теоретическую и прагматическую полезность, с другой. Пока такой компромисс не найден.

Не вдаваясь в тонкости современной систематики бактерий, в оценку великого многообразия и бесконечного множества признаков — это занятие в большей мере систематиков-бактериологов — заметим, что по экологическому критерию возбудителя чумы грызунов и пищух удобно было бы отнести не к самостоятельному роду, ранга которого он вполне достоин, а к отдельному подроду в современном роде Yersinia(Enterobacteriaceae). Выделение возбудителя чумы в отдельный филум на уровне подрода было бы компромиссной уступкой геносистематике и, с одной стороны, способствовало бы лучшему пониманию приспособительного характера эволюции чумного микроба, а с другой — введение дополнительной неформальной категории сохраняло бы давно сложившуюся и привычную для исследователей систему. Тогда в систематических работах можно было бы применять названия по имени открывателей или наиболее известных исследователей микробов и вызываемых ими болезней, например,Yersinia(Yersinia)pestis— для чумного микроба,Yersinia(Pfeifferia)pseudotuberculosis— для псевдотуберкулезного O:1b серотипа и, возможно, других, ближайших к нему. Эти названия будут указывать на близкое генетическое родство названных видов, и одновременно создадут реальное ощущение их экологической отдаленности, не разрушая прежнюю систему. Такая модель филогенетической структуры надвидовых таксонов возбудителей чумы и псевдотуберкулеза предполагает наличие у каждого из филумов (подродов) различных, не аддитивных свойств, обусловленных специфическими взаимодействиями близких филогенетических линий (подвидов). Совокупность подвидов чумного микроба уже вполне отделима от совокупности известных форм псевдотуберкулезного (серотипов, подвидов?, видов?).

Что касается естественной внутривидовой классификации микроба чумы, то она должна сочетаться с типизацией очагов по каким-либо естественным признакам. В.М.Туманский (1957) первым нашел, в целом, верный подход к решению этой задачи, предложив разделить «разновидности» по гостальному признаку. Причину возникновения «разновидностей» он видел в физиологических особенностях организма грызунов — основных хозяев чумного микроба в природе. Следуя общепринятым в то время представлениям о происхождении чумы в древнее геологическое время (олигоцен-плиоцен) в популяциях древнейших, уже не существующих видов грызунов и их блох — предков современных родов, он предложил выделить три разновидности по родам грызунов, из которых они изолированы впервые и в организме которых обнаруживаются в некоторых местах и в настоящее время. Y.pestis rattiвпервые выделена А.Иерсином и Ш.Китазато в 1894 г. в Гонконге от крыс и людей;Y.pestismarmotae— от сурка-тарбагана в 1911 г. Д.К.Заболотным в Забайкалье;Y.pestis citelli— от малого суслика в 1912 г. в Поволжье И.А.Деминским. Во времена В.М.Туманского еще не сложилось представлений о важной роли структуры популяций конкретных видов основных хозяев в формировании свойств возбудителя. В конечном счете, эти свойства, по современным понятиям, определяются главным образом физиолого-биохимическими свойствами тканей конкретных видов основных хозяев в «ядрах» географических популяций, а не общими свойствами родов животных, хотя принадлежность хозяина к определенному виду или роду, безусловно, сказывается на свойствах его определенных филогенетических линий. Надо полагать, что широкое использование молекулярно-генетических методов в сочетании с концепцией «ядра-периферии» таксона (количественной оценкой расстояний между таксонами) (Чайковский, 1990) и понятием «ядра-периферии» популяции станет необходимым условием создания естественной системы иерсиний.

Из выше названных трех подвидов (по Туманскому — разновидностей), согласно нашим представлениям, реально существует только один — крысиный, или иначе — подвид, свойственный популяциям индийской песчанки на Индостане. Сусликовый, сурочий и позднее описанный полевочий «подвиды» — это полифилетические, не естественные таксоны или паратаксоны, сборные группы, каждая из которых включает 5–10 подвидов, не имеющих непосредственного родства, но с присущими для каждого из этих подвидов отдельными сходными признаками, сформировавшимися параллельно или конвергентно в популяциях основных хозяев разных видов. Принятие таких изоморфных признаков в качестве ключевых приводит к имитации близкородственных связей у подвидов, которые в действительности не имеют непосредственного родства, и — соответствующим классификационным последствиям. Имеется показательная аналогия: несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов; но принимать монофилетическое происхождение этих организмов, ориентируясь на указанный признак как ключевой, нет серьезных оснований (Любищев, 1982). Другой пример — уже из области биохимии растений. Кофеин свойствен не только Coffea arabicaиC.libericaиз сем. Rubiaceae, но также чайному кустуThea sinensisиз сем. Theaceae, ореху «kola» —Sterculia acuminataиS.vera(сем. Sterculiaceae), какао (Theobroma cacao),Paulinia sorbilis(сем. Sapindanaceae), парагвайскому чаю —Ilex paraguayensisиI.vomitoria(сем. Aquifoliaceae). То есть, специфическое вещество, каким является кофеин, свойственно родам из различных семейств. Гемоглобин свойствен как позвоночным, так и некоторым беспозвоночным животным, и здесь мы опять сталкиваемся с явлением гомоплазии. То же можно сказать и о признаке полевочьих и пищуховых штаммов чумного микробаram⁺(способность в краткие сроки ферментировать рамнозу), который в современных системахY.pestisбез серьезных на то оснований принимают за ключевой.

При типировании очагов по гостальному принципу следует сознавать, что их объединение по родовой принадлежности основного хозяина не будет естественным. Полевочьих очагов с единой формой возбудителя, которую именуют по-разному: Y.pestis minor,Y.pestis microtiилиY.pestoides — в естественной (генеалогической) системе не существует. Не было и последующей диверсификации этой формы. Как нет и сурочьих, сусликовых и песчаночьих очагов с возбудителямиY.pestis marmotae, Y.pestis citelli, Y.pestis gerbilli и очагов древней, средневековой и восточной чумы с возбудителямиY.pestis var.antiqua, Y.pestis var.mediaevalis иY.pestis var.orientalis. Каждый из ныне существующих подвидов возбудителя ведет свою филогенетическую линию от первичной формыY.pestis subsp.tarbaganiили напрямую, или через опосредованные формы. Так как все межвидовые взаимоотношения в биогеоценозах осуществляются на популяционном уровне (не на уровне особей и не на уровне вида в целом!), то разделению современных очагов по гостальному признаку, то есть по географическим популяциям (подвидам) основного хозяина, соответствует классификационная категория возбудителя — подвид. Вопрос о механизме энзоотии чумы должен рассматриваться только на уровне взаимодействия популяций энзо- эпизоотической триады «хозяин — переносчик — возбудитель» (Сулейменов, 2004; Zhou et al., 2004; Tong et al., 2005). Таким образом, каждая самостоятельная эпизоотическая система (локальный очаг) формально может быть представлена таксонами подвидового ранга: «подвид хозяина — подвид блохи — подвид микроба чумы». Так эпизоотическая система чумы, к примеру, в сурочьем очаге на северо-западе Монголии (Хархира-Тургенское нагорье) образована триадой «Marmota sibirica caliginosus—Oropsylla silantiewi crassa—Yersinia pestis tarbagani». Очаги, образованные самостоятельными подвидами хозяина, переносчика и возбудителя, обладают единством структуры, функции, территории и эволюционной судьбы и имеют хиатус с другими подобными очагами. Возможное выпадение подвидового ранга у какого-либо из компонентов триады или совпадение рангов хозяина и переносчика в соседних очагах не меняют существа явления. Структуру собственно видаY.pestis для прагматических целей, таким образом, можно представить в достаточно простой форме: политипический видY.pestisсостоит из многих (20–30 или даже более) гостальных подвидов, сформировавшихся на естественноисторическом и биосоциальном этапах генезиса очагов и соответствующих географическим популяциям (точнее их «ядрам») основных хозяев.

Внутривидовое разнообразие определяется не только выработавшейся в процессе эволюции адаптацией вида к экологической неоднородности среды обитания (в нашем случае — гостальной среды), но и незавершенностью процессов становления вида (см. концепцию многомерного вида Н.И.Вавилова, 1931,1956). Поэтому, как и у многих других видов, реальную политипическую внутривидовую структуру молодого чумного микроба составляют не только более или менее четко выраженные дискретные, так называемые «хорошие» подвиды, но и переходные (неопределенные, «размытые») формы. Эти формы отражают микроэволюционные переходы возбудителя из одной паразитарной системы «грызун (пищуха) — блоха» в другую в условиях естественного или антропогенного совмещения–разделения ареалов («ядер» популяций) фоновых видов норовых грызунов (пищух) — реальных и потенциальных хозяев микроба. Таким образом, «переходная» среда обитания возбудителя не остается моногостальной, а включает дополнительного(ых) хозяина(ев), и в этом случае можно говорить о ди- или полигостальности цельного очага или какой-либо его части и о континуальности свойственных этому очагу подвидов возбудителя. К примеру, О.В.Горшков с соавторами (2000) на основании молекулярно-генетических признаков выделяют песчанково-сусликовую (Центральный Кавказ) и полевково-сурковую (Гиссар, Талас) формы (варианты) чумного микроба. Эти континуальные формы можно рассматривать как проявления деспециализации и дестабилизации подвидов, когда эпизоотические системы «грызун — блоха — возбудитель» и паразитарные системы «грызун — блоха» по естественным или антропогенным причинам сближаются, становятся более открытыми друг другу, между ними усиливается обмен блохами и, как следствие, происходит переход возбудителя в систему «грызун — блоха» на дополнительных (не случайных!) хозяев, которые со временем могут стать основными. В таких случаях на основе двучленной паразитарной системы «грызун — блоха», а точнее — «подвид грызуна — подвид блохи», формируется новая эпизоотическая триада с моногостально специализированным подвидом возбудителя. Трудности классификации микроба чумы, видимо, в немалой мере вызваны именно сложной пространственно-временной констелляцией его стабильных подвидов и дестабилизированных форм, обитающих в динамичной гостально-векторной среде. Границы подвидов в таких случаях могут быть очерчены только на стохастической основе. Пример тому — очаги в популяциях малого суслика и полуденной песчанки в Северном Прикаспии. К тому же, само понятие «стабильный подвид» следует понимать как вариационно-статистическое в связи с известной спонтанной изменчивостью микробных клеток и клонов.

Наряду с реальным основным хозяином, свойства каждого подвида в большой мере определяет(ют) анцестральный(ные) хозяин(ева). К примеру, полевочьи подвиды в Евразии (полевки Брандта, темнобрюхой, обыкновенной, стадной и арчевой) имеют стабильный признак gly⁺, унаследованный от исходного возбудителя чумы, циркулирующего в популяциях монгольского сурка, а подвид калифорнийской полевки — признакgly^–, унаследованный от подвида, характерного для индийской песчанки. Этот последний признак позволяет проследить историю антропогенной экспансии возбудителя с Индостана по всему миру.

Каждая конечная ветвь филогенетического древа микроба чумы, представляющая отдельный подвид, характеризует автономный природный очаг, которому можно дать свое уникальное название по любому, избранному в зависимости от целей применяемого типирования очагов, признаку: административному, временному, географическому, биоценотическому, гостальному, ландшафтному и т.д. Но для закрепления представлений об истории формирования очагов изначально должны быть выделены два типа: первичные природные и антропогенные. Последние, в свою очередь, подразделяются на синантропные крысиные и вторичные природные.