Введение

Паразитизм — широко распространенное в природе явление. Его изучение составляет предмет экологии, общей паразитологии, медицины, ветеринарии и сельскохозяйственной науки. Число паразитических видов, согласно отдельным оценкам, достигает 10–20 % от всех известных, и они встречаются среди самых разных таксонов — от микроорганизмов до позвоночных животных и высших растений. В связи с бесконечным многообразием паразитических форм, общая теория паразитизма, включая эволюционные аспекты, пока еще далека от совершенства. Основная парадигма современной паразитологии состоит в коэволюции паразита и хозяина в направлении снижения вредного воздействия паразита, оказываемого на хозяина, вплоть до мутуализма, но принципы и механизмы формирования начального межвидового конфликта, проявляющегося в возникновении свойств высокой патогенности у свободноживущих форм или у других предковых паразитов, не вполне ясны. Собственно, нет пока даже конвенционной оценки явлений «сосуществование — конфликт» в паразито-хозяинных отношениях (Frank, 1997). Каждый автор имеет хотя бы слегка отличную точку зрения. Поэтому законы, закономерности, категории, принципы и положения общей паразитологии порой остаются не востребованными при решении более узких задач и частных вопросов, касающихся, к примеру, групп или отдельных видов паразитов, что, в свою очередь, заметно сдерживает теоретические обобщения и познание явления паразитизма в целом. Это в значительной мере относится и к науке о чуме, которая пока не «вписывается» в системы концепций общей биологии, сравнительной паразитологии и современного эволюционного учения, не «укладывается» в генеральные биологические закономерности, в принципе единые для всех таксонов живых организмов.

Вторая половина XIX и начало XX века знаменательны стремительным развитием «germ»-теории инфекционных болезней и зарождением медицинской бактериологии как самостоятельной науки. Ее успехи были связаны с именами таких выдающихся ученых, как Л.Пастер (1822–1895), Р.Кох (1843–1910), И.И. Мечников (1845–1916), Э.Ру (1853–1933) и других, которые установили связь многих болезней человека и животных с патогенными микроорганизмами, вызывающими инфекционный процесс. Развернулась настоящая «охота» за микробами, интенсивно разрабатывались методы их культивирования и идентификации, быстро расширялся список описанных форм и видов микроорганизмов. Уже в первые месяцы начавшейся весной 1894 г. в Гонконге 3-й пандемии чумы А.Иерсином и Ш.Китазато была выявлена ее микробная этиология. По мере дальнейшего накопления медико-биологических знаний становилось все более ясным, что источники многих инфекционных болезней находятся в дикой природе, а территории, на которых встречаются их возбудители или возникают эпидемические вспышки, весьма неоднородны. Для планирования и проведения профилактических мероприятий возникла необходимость характеристики и типизации таких территорий, оценки особенностей протекающих на них эпидемических процессов. Было сформулировано понятие «природный очаг», которое стало центральным в теории природной очаговости болезней человека и животных, разработанной академиком Е.Н.Павловским (1939, 1946). Ее составной частью стала теория природной очаговости чумы. Сейчас эту болезнь животных и человека по праву считают одной из наиболее изученных в прагматическом плане, что нельзя сказать о ее теоретических аспектах. Несмотря на немалые усилия ученых многих стран мира, время, место, экологические обстоятельства возникновения ее возбудителя, принципы формирования и длительного существования современных природных и антропогенных очагов пока остаются далеко не ясными, а предложенные классификации чумного микроба и родственных ему не лишены в той или иной мере субъективизма. В чем же причина возникшего теоретического тупика?

Большое влияние на формирование современных положений теории природной очаговости чумы оказало развитие в первой половине XX века учения о биогеоценозах и разработка концепций паразитарных и эпизоотических систем. Биогеоценоз — это высшая надорганизменная биологическая система, эволюционно сложившееся многовидовое сообщество, существующее на основе косной среды. Такое сообщество служит средой обитания для любого живого организма. Как свойства атома можно определить по свойствам вещества, состоящего из этих атомов, так свойства организма и вида определяются средой его обитания — биогеоценозом.

Составляющие биогеоценоз популяции имеют между собой связи различной тесноты. Наиболее тесно связанные среди них образуют в большей или меньшей мере выраженные иерархически построенные экосистемы — структурно-функциональные блоки биоценоза, которые именуют гильдиями, синузиями, консорциями, коадаптивными комплексами, парцеллами или экосистемами, под которыми понимают системы более низших порядков. К простейшей экосистеме, основой которой служат популяции хозяина, переносчика и возбудителя инфекции и структурно-функциональные границы которой в свойственных ей биоценозах достаточно четко выражены, отнесена паразитарная или эпизоотическая, а точнее — энзо- эпизоотическая система чумы.

На основе сформировавшихся к началу второй половины XX века представлений о микроэволюции, как адаптивном ответе популяций живых организмов на меняющиеся условия среды обитания, была выделена элементарная единица эволюционного процесса — местная (локальная) популяция или клон у микроорганизмов. Но редкие попытки выявить такую локальную популяцию предковой формы чумного микроба оставались безуспешными. Его эволюцию чаще рассматривали «в общем виде» и связывали с глобальными изменениями ландшафтов или, иначе, — с длительной коэволюцией хозяев и переносчиков в составе биогеоценозов обширных аридных пространств. Закрепилось мнение о чуме как древней болезни норовых грызунов, возникшей одновременно с аридными ландшафтами в отдаленные геологические эпохи (палеоген–неоген) и существующей в виде эпизоотической системы «грызун — блоха — возбудитель».

Последнее десятилетие характеризуется бурным развитием молекулярной генетики. Ее методы стали широко внедряться и в бактериологию. Новые фундаментальные знания о роде Yersinia, полученные молекулярной генетикой за последние годы, создали предпосылки для пересмотра положения о геологической древности возбудителя чумы. Выявленные филогенетические связи бактерий родаYersiniaпозволили оценить многочисленные материалы по их экологии и эволюции с позиций сравнительной паразитологии, общей теории паразитизма и современного эволюционного учения. Стала вполне очевидной необходимость всестороннего познания чумы как биосоциальной системы на всех структурно-функциональных уровнях ее организации: молекулярно-генетическом, клеточно-тканевом, организменном, популяционно-видовом, биоценотическом и социальном. И только сейчас, к началу XXI века, наука, наконец, обогатилась фактами, необходимыми и достаточными для раскрытия секретов возникновения и динамики во времени и пространстве инфекционного, эпизоотического и эпидемического процессов этой многовековой человеческой напасти.

В монографии излагается новый экологический подход к изучению происхождения возбудителя чумы и генезиса его очагов в мире, в основе которого сочетаются положения об облигатном паразитизме (классическая теория природной очаговости чумы) и филогенетической молодости (молекулярная генетика иерсиниозов) ее возбудителя. Оригинальные экологические сведения, послужившие толчком к разработке излагаемого подхода, получены авторами в очагах, крайне различных по физико-географическим и биотическим условиям — сусликовом Тувинском (Россия) (1971–1980 гг.) и крысином Тайнгуенском (Вьетнам) (1988–2003 гг.). Примечательно, что оба этих очага были обнаружены одновременно в 1964 г. На территории России (и бывшего СССР) крысиных очагов нет. Поэтому российские (советские) ученые ранее не имели достаточного опыта длительной работы с крысиной чумой непосредственно в очагах. Впервые такая возможность была предоставлена в 1988 г. Советско-, а позднее Российско-Вьетнамским научно-исследовательским и технологическим Тропическим центром, который приглашал для работы специалистов Академии наук и противочумной системы МЗ СССР и РФ. На основе 15-летних исследований во Вьетнаме были получены общие представления о тропических биоценозах Юго-Восточной Азии и конкретные данные о фауне грызунов и их эктопаразитов, о биоценотической и пространственной структуре очагов крысиного типа. Новые экологические и зоолого-паразитологические сведения об очагах Вьетнама позволили обогатить классическую теорию природной очаговости чумы новыми фактами и внести в нее существенные коррективы.

Предлагаемый экологический подход к изучению происхождения и экспансии чумы в мире на настоящий момент наиболее полно согласуется с накопленной к началу XXI века суммой знаний по различным аспектам этой проблемы и придает новый импульс дальнейшим, и что немаловажно — междисциплинарным, исследованиям. В нем синтезированы интересы и последние достижения таких, казалось бы, далеких друг от друга наук, как зоология и биохимия, палеонтология и молекулярная генетика, микробиология и климатология и многих других, каждая из которых вносит свой весомый вклад в познание эпизоотической системы чумы.

Ряд вопросов в книге не решается, а только ставится, порой в заведомо заостренной форме, в надежде, что они привлекут внимание руководителей научных коллективов и исследователей соответствующих профилей новыми акцентами, оживят научные дискуссии, обогатят идейный фонд в проблемах происхождения и эволюции болезней человека и животных и вернут былой интерес к чуме, но на новом гносеологическом уровне. Медицинской наукой на настоящий момент уже решены первостепенные вопросы эпидемиологии, эпизоотологии, лечения и профилактики этой инфекции. Поэтому написание предлагаемой читателю книги было продиктовано не столько желанием в очередной раз привлечь внимание к чуме как к повальной в прошлом и до сих пор особо опасной болезни, которую надо научиться задолго предвидеть и молниеносно побеждать, сколько стремлением возбудить академический интерес к этой болезни как к глобальному биосоциальному явлению, за которым кроются новые интересные факты и неожиданные закономерности позднечетвертичной истории развития природы и общества, и как к относительно простой биологической системе, элементами которой являются млекопитающее, насекомое и микроб, которую можно использовать в качестве наглядной и удобной модели для решения фундаментальных проблем биологии и медицины. Такие общебиологические понятия как экосистема, факторы эволюции, микро- и макроэволюция, экологическая ниша, диверсификация, антропогенная интродукция — должны войти в научный лексикон, обслуживающий проблемы инфекционных болезней в их современном видении, включая чуму, с тем же успехом, что и традиционно используемые нормативные медицинские понятия, такие как — карантин, тетрациклин, форма инфекции, бактериемия, эпи- и энзоотия, блок преджелудка блохи, вирулентность или иммунитет.

Под словом «чума» в книге надо понимать паразитарную систему. Книга призвана помочь преодолеть инерцию так называемых «общепринятых» научных воззрений на происхождение и эволюцию возбудителя чумы и способствовать развитию у специалистов различных профилей, изучающих происхождение инфекционных болезней человека и животных, широкого экосистемного мышления. Сейчас, как никогда ранее, необходимо глубокое взаимопонимание и тесное сотрудничество ученых различных профилей, прежде всего генетиков и экологов. При узкоцелевой, узконаправленной, узкоспециализированной, региональной организации научных исследований, нередко практикующейся в медицинской науке, экосистемный уровень познания инфекционных болезней трудно достижим. Решение новых глобальных биологических и медико-биологических проблем по силам только новым Дарвинам на новых «Биглях» в новых кругосветных путешествиях. О генезисе очагов чумы можно судить, лишь охватывая всесторонне всю их совокупность в мире. Рассматривая, скажем, кавказские, прикаспийские или среднеазиатские очаги, нельзя забывать о существовании гавайских, вьетнамских или индийских очагов, имеющих те же принципы существования, но четко отличающихся от первых по генетическим, микробиологическим, биоценотическим, экологическим и другим признакам.

На протяжении многих лет полевых исследований очагов в Центральной (Тува), Средней (Узбекистан) и Юго-Восточной (Вьетнам) Азии, а также при подготовке рукописи предлагаемой монографии, авторы ощущали постоянную поддержку советами и заинтересованным участием в обсуждении полученных результатов со стороны многочисленных друзей и коллег. Идеологическую поддержку в изучении Тувинского очага оказали Н.П.Наумов и И.Ф.Жовтый. Условия для плодотворного долговременного изучения крысиных очагов во Вьетнаме были созданы в Российско-Вьетнамском Тропическом центре при поддержке В.Е.Соколова, Л.П.Корзуна, Д.С.Павлова, В.С.Румака, Ю.П.Прищепы, Чан Суан Тху, Чинь Куок Кханя, Хуинь Куанга и в лаборатории популяционной экологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН (рук. С.А.Шилова). Начало и первые этапы научно-исследовательских работ во Вьетнаме были бы невозможны без их организационного и материального обеспечения со стороны Минздрава бывшего СССР в лице начальника ГУКИ М.И.Наркевича. При организации и во время проведения полевых исследований, обсуждении научных идей, подготовке публикаций и монографии неоценимую разностороннюю помощь в разное время оказали Д.И.Бибиков, А.В.Борисенко, В.Р. Жаров, Л.П.Корзун, А.А.Кузнецов, В.С.Лобачев, А.Н.Матросов, В.С.Никольский, Н.М.Окулова, А.С.Северцов, Б.Р.Стриганова, Б.М.Сулейменов, С.А.Шилова, Г.Х.Адлер, Д.Биггинс, Ж.-К.Бокурню, Н.Г.Грац, Данг Туан Дат, Дао Суан Винь, Э.Карниель, Ли Ти Ви Хыонг, Нгуен Ай Фыонг, М.Скурник, которым авторы выражают глубокую благодарность. Выражаем признательность также многочисленным рецензентам, в том числе анонимным, заинтересованное и административное участие которых нередко наводило на плодотворные размышления и способствовало лучшему изложению публикуемых материалов.

В книге сохранены географические и административные названия, а также латинские названия животных, цитируемые в первоисточниках.

Подготовка монографии поддержана библиотечным грантом University Wisconsin–Oshkosh Vander Putten International Fund и, отчасти, исследовательским грантом ISTC 1174-00.