1.2 Гипотезы происхождения «крысиной» чумы

Глубокое и всестороннее изучение чумы в начале третьей пандемии началось с крысиных очагов, и длительное время, в основном благодаря «Трудам Английской Комиссии», ее связывали с синантропными крысами. Было доказано, что в крысиных очагах микроб циркулирует по схеме «грызун — блоха — грызун» как облигатный паразит. Понятия «крысиная чума» и «крысиная блоха» за прошедшее столетие прочно вошли в научный лексикон.И, тем не менее, в проблеме эволюции возбудителя и генезиса его очагов эти понятия требуют специального рассмотрения.

До сих пор нет единого мнения о месте крысиных очагов в системе очагов мира и о путях их образования. В отношении происхождения возбудителя крысиной чумы, который циркулирует в населенных пунктах тропических стран, существуют три основных гипотезы.

1. Возбудитель «крысиного» подвида проник в популяции синантропных крыс из популяций диких крыс, обитающих в Южной и Юго-Восточной Азии, где древние природные очаги существуют по типу сурочьих (Фенюк, 1959; Петров, 1968; Козлов, 1979). Эта точка зрения ставит под сомнение положение о приуроченности природных очагов к аридным ландшафтам.

2. «Крысиный» подвид возник уже в популяциях синантропных крыс, получивших возбудителя от диких животных (Pollitzer, 1954). Тогда «крысиный» подвид должен быть очень молодым, и в этом случае не находит объяснения наличие одного и того же «крысиного» подвида в популяциях африканских и американских диких животных, систематически далеких от крыс Rattus.

3. «Крысиный» подвид в действительности не является крысиным, а перешел на синантропных крыс от каких-то естественных основных хозяев, наиболее вероятно, от индийской песчанки, обитающей в Южной и Юго-Восточной Азии (Baltazard, Bahmanyar, 1960a), недавно и пока еще не успел изменить своих свойств в новой для него среде обитания.

Выяснение вопроса о первичности или вторичности крысиных очагов имеет принципиальное значение, так как ведет к раскрытию секретов формирования «крысиного» подвида с вытекающими отсюда выводами о генезисе очагов в мире. Генетической меткой только этого наиболее молодого подвида служит высокоустойчивый признак gly^–  — отсутствие способности ферментировать глицерин и использовать его в метаболических процессах. Принцип формирования этого признака пока не раскрыт. Имеется несколько гипотез, объясняющих утерю способности ферментировать глицерин. И.В.Домарадский с соавторами (1968) связывают наличиеgly⁺признака с циркуляцией чумного микроба в популяциях зимоспящих грызунов: жир расщепляется на жирные кислоты и глицерин, и микроб использует глицерин в своем обмене. Л.А.Тимофеева (1972) ставит под сомнение это предположение, так как этот же признак свойствен сусликовому подвиду, циркулирующему в популяциях незимоспящих большой и малых песчанок в теплых и умеренных районах Ближнего Востока, Закавказья, Прикаспия, Средней Азии. Поддерживая И.В.Домарадского, М.П.Козлов (1979) высказывает мнение, что свойство ферментировать глицерин в популяциях песчанок могло стабилизироваться, так как многие их виды обитают, по меньшей мере в зимний период, в холодных условиях. Достаточно широко известна также гипотеза Р.Поллитцера (Pollitzer,1954): «Нет сомнений, что изменение реакции штаммов к глицерину имело место в процессе распространения инфекции из Центральной Азии, но трудно определить, где и как этот переход случился. Вследствие отсутствия достаточных наблюдений можно только констатировать, что чумные штаммы в Бирме являются глицерин-негативными. Тем не менее, ...наиболее вероятно, что изменение свойств имело место, когда инфекция, пассируясь из очагов диких грызунов Центральной Азии в Бирму, укоренилась средиRattus rattus, место происхождения которой включает эту страну и Ассам».

Относительно простое разъяснение выстраивается при условии принятия третьей из перечисленных выше гипотез. Возбудитель «крысиного» подвида в действительности циркулирует в природе в популяциях индийской песчанки, откуда уже антропогенным путем он перешел в экзоантропные и синантропные популяции черной крысы в Южной Азии и далее — в популяции других синантропных крыс. Известно, что происхождение песчанок рода Tateraсвязано с тропическими районами Африки (Ellerman, 1941; Bates, 1988; Павлинов и др., 1990). Отсутствие способности ферментировать глицерин только у одного подвида микроба чумы (с Индостана) хорошо согласуется с афротропическими корнями индийской песчанки, где и сформировались у родаTateraфизиологические адаптации к круглогодично теплому климату, в отличие от палеарктического (по Гептнеру, 1938, 1940, 1945 — ирано-афганского) происхождения песчанок других родов (Rhombomys,Meriones) — основных хозяев возбудителя в умеренной зоне Евразии. Содержание глицерина в тканях индийской песчанки должно быть значительно ниже, чем у более северных видов. Изолированный ареал индийской песчанки возник не позднее начала плейстоцена, на что указывает наличие у этого политипического вида хорошо выраженных подвидов:T.i.taeniura, T.i.indica, T.i.cuvieri, T.i.hardwickei (Chandrahas, Krishnaswami, 1974; Bates,1988). Природные очаги на Индостане образуют последние три подвида.

К основному переносчику в крысиных очагах относят блоху X. cheopis, которую в подавляющем числе работ именуют «ориентальной», «крысиной», «тропической», «индийской» или «домовой». Мнение, что эта блоха относится к специфическому паразиту крыс, давно стало общепринятым. Отсюда понятно, почему некоторые исследователи не сомневаются в возможности существования природных очагов, образованных популяциями дикоживущих крыс группыRattus s.l. и блохиX. cheopis. Однако как все-таки обстоят дела в действительности?

Г.Гопкинс (Hopkins, Rothschild, 1953), обрабатывая коллекцию X.cheopisв Британском Музее, пришел к заключению, что ее ареал разделен, как минимум, на африканскую (Судан, Уганда, Кения и др.) и индостанскую (Индия) географические популяции, морфологически совершенно идентичные, но имеющие различных хозяев. Так был поставлен вопрос о гостальной специфичностиX.cheopis. С одной стороны, показана приуроченность этой блохи в природе к африканским травяным мышам родаArvicanthis; с другой, — в Индии, Юго-Восточной Азии и Китае в естественной природе на черной крысе и других фоновых видах норовых животных (Tatera, Rattus, Millardia, Bandicota, Golunda, Cremnomys, Leggada, Mus, Niviventer, Maxomysи других) на удалении от населенных пунктов эта блоха не встречается (Сунцова, 1999; Сунцова и др., 2003; Baltazard, Bahmanyar, 1960; Krishnaswami et al.,1963; Chandrahas et al.,1974; Renapurkar, Saut, 1974; Kusharyono et al., 1980; Chandrasekar-Rao, Sunquist, 1996). В таком случае, как оценивать ее специфичность к крысам родаRattus? Следует ли считать ее действительно крысиной? Какова эволюционная история паразито-хозяинных отношений этой блохи с крысами родаRattus? Насколько велико влияние на эти отношения человека? Ответив на эти вопросы можно дать оценку паразитарной системе «крысаR.rattus— блохаX.cheopis», как среде существования чумного микроба.

Из всех видов блох, X. cheopis,безусловно, наиболее изучена. Поэтому кажется совершенно удивительным, что исследователи обращают мало внимания на отсутствие у этой блохи естественной, эволюционно сложившейся специфичности к крысам родаRattus. Еще Л.Хёрст (Hirst, 1927) в разгар 3-й пандемии в начале XX века упоминал о ее наличии на диких животных в Нубии, в долине Нила значительно выше Египта. ГолотипX.cheopisJordan, Rothschild, 1903 описан из Судана. И.Г.Иофф (1941) со ссылкой на западных исследователей высказал свое мнение еще в первой половине XX века, что «...родиной этой блохи является долина Нила в Африке и оттуда она вместе с крысами, использующими все способы человеческого транспорта, вероятно, уже давно проникла во многие страны, однако ее вторичный ареал еще не достиг своего предела и заселение новых районов происходит в настоящее время».

Р.Трауб (Traub, 1963,1972) 30–40 лет тому назад показал специфичность X.cheopisк африканским травяным мышам родаArvicanthisи также связал ее происхождение с долиной Нила и районами саванн северо-восточной Африки. Позднее его выводы были подтверждены многими работами по фауне блох северной Африки (Hoogstraal, Traub, 1965; Beaucournu et al., 1972, 2000; Haas, Tomich, 1973; Ali et al., 1974; Schwan, 1986,1992,1993; Khalid et al., 1992; Shoukry et al.,1993; Bakr et al., 1996).

По приуроченности к определенным видам хозяев И.Г.Иофф (1941) подразделил блох на монозоидных, стенозоидных и полизоидных. Строгая специфичность у блох, как и у многих других паразитов, становится результатом сопряженной эволюции с хозяином (Иофф, 1941; Жовтый, 1964; Traub, 1972; Beaucournu, 1996). Она сопровождается выработкой специальных приспособлений к паразитированию на прокормителе. Выработке строгой специфичности способствует экологическая и географическая изоляция хозяина, а также резко выраженные у него морфологические, физиологические и экологические особенности (Hopkins, 1957; Ващенок, 1988).

С другой стороны, способность к обитанию на широком круге прокормителей В.С.Ващенок (1988) также рассматривает как результат адаптации к определенным условиям. Полизоидность свойственна блохам, прокормители которых отличаются неустойчивой численностью. В таком случае говорят о специфичности паразита не к хозяину, а к определенному ландшафту, где блохи могут найти достаточное число взаимозаменяемых видов хозяев, на которых они могут вполне полноценно питаться и затем успешно откладывать яйца (Иофф, 1941). В то же время Г.Гопкинс (Hopkins, 1957) характеризует ландшафтную специфичность блох наличием благоприятных условий для успешного развития, прежде всего, преимагинальных непаразитических фаз. Для иллюстрации своего утверждения автор приводит пример: X.cheopisтесно связана с синантропной крысойR.rattusв южной более влажной зоне Восточной Африки, но встречается на разнообразных дикоживущих крысах в северной зоне. Автор предполагает, что норы диких крыс на более сухом севере и гнездаR.rattusв строениях на юге имеют сходную влажность. Такое предположение более, чем вероятно. Так, во влажном Вьетнаме эта блоха также встречается только в домах «под крышей», к тому же наибольшую численность имеет в сухой сезон (Olson, 1969).

Г.Гопкинс (Hopkins, 1957) и Ю.С.Балашов (1982, 2001) подразделяют специфичность паразита к хозяину на филогенетическую и экологическую. Эти понятия отражают две составляющие единого эволюционного процесса. Такое подразделение поддерживается и в отношении блох (Beaucournu, 1996; Menier, Beaucournu, 1999; Beaucournu et al., 2000). Филогенетическая специфичность характеризует явление сопряженной эволюции (коэволюции) таксонов паразитов с соответствующими таксонами хозяев. Экологическая специфичность кровососущих членистоногих к их прокормителям связана с процессами коадаптации, то есть ее тоже следовало бы считать эволюционно сложившейся специфичностью взаимоотношений между конкретными видами. Однако в связи с высокой динамичностью системы «паразит — хозяин», стабильность специфичности относительна и поддерживается только в конкретных экологических условиях, а случаи смены хозяев неоднократно происходили не только в процессе глобальных биоценотических изменений и эволюции паразитов, но вследствие изменения экологической обстановки происходят буквально на наших глазах. В последнем случае специфичность паразита может быть четко выраженной, но ее не следует считать эволюционно сложившейся. При изучении эпизоотий в популяциях грызунов происхождение специфичности блох не имеет существенного значения. При высокой стабильной численности на хозяевах, трансмиссию микроба могут осуществлять многие виды блох. Но при изучении формирования паразитарных систем «хозяин — блоха» и закономерностей эволюции паразитов, в целом, — это важнейший вопрос. В.Н.Беклемишев (1970) не раз подчеркивал, что случайная связь с постоянными хозяевами может быстро превращаться в факультативную и далее — в облигатную. Не эволюционная специфичность чаще всего отмечается у паразитов домашних и синантропных животных, складывается под воздействием хозяйственной деятельности человека при нарушении границ естественных ареалов хозяев и паразитов и обеспечивается наличием тесного устойчивого контакта паразита с новым хозяином и их физиологической совместимостью.

Именно такой тип паразитирования на черной крысе свойствен самому известному переносчику чумы — блохе X.cheopis.Как упомянуто выше, естественными хозяевами для нее служат травяные мыши родаArvicanthis,обитающие в долине Нила и в африканской Сахели южнее Сахары, — широко распространенные экзоантропы, заселившие сельхозугодья, а часто и дома в сельской местности (Pollitzer, 1954). К паразитированию на синантропных крысах родаRattusблохаX.cheopisперешла недавно, скорее всего в начале-середине XIX века или несколько раньше в северо-восточной Африке (Bahmanyar, Cavanaugh, 1976; Panagiotakopulu, 2004), оказалась совершенно совместимой с ними физиологически (прежде всего — трофически, при питании кровью крысRattusу этой блохи сохраняется высокий репродуктивный потенциал и селективная полноценность потомства) и стала одним из самых многочисленных космополитных видов. Блоха индийской песчанкиX.astiaмного раньше перешла к паразитированию на синантропных черной и желтобрюхой (R.flavipectus = R.tanezumi) крысах в Южной и Юго-Восточной Азии и, видимо, процветала на них до появленияX.cheopis, но сейчас ее вытеснение последней стало уже очевидным (Renapurkar, 1990).

Здесь следует заметить, что физиологическую совместимость X.cheopisс синантропными крысами нельзя считать в полной мере случайной.Xenоpsylla— род в основном песчаночьих блох Африки, Ближнего Востока и Средней Азии. Но к паразитированию на синантропных крысах перешли не паразиты песчанок, а только паразиты африканскихMuridae: X.cheopis— паразит Arvicanthis, X. brasiliensis — паразит Mastomys. Надо полагать, что, несмотря на раннюю дивергенциюMuridae, по-видимому, в миоцене-плиоцене (Missoni, 1969), их африканские и азиатские представители сохранили большое сходство по биохимическим и физиологическим признакам. Становление паразитизмаX.cheopisиX.brasiliensisна африканскихMuridae можно рассматривать как преадаптацию к быстрому антропогенно обусловленному освоению ими синантропных крыс рода (подрода)Rattus, или в терминах Е.Н.Павловского (1959), как «фактор, предрасполагающий к их паразитированию» на новом хозяине. Процесс освоения нового хозяина, по представлениям Е.Н.Павловского, реализуется «...при наличии двух других факторов: 1) осуществляющего возможность заражения и 2) закрепляющего процесс паразитирования». В нашем примере с блохойX.cheopisи синантропными крысами эти факторы были связаны только с человеком, который в процессе хозяйственной деятельности, устраивая все более комфортные условия для своей жизни, строя «жилье под крышей», непроизвольно создал микроклимат, благоприятный для успешного размножения блох в популяциях синантропных грызунов на всем обширном пространстве, разделявшем прежде естественные ареалыX.cheopisв Африке и крысRattusв Южной и Юго-Восточной Азии.

Итак, есть достаточно оснований для признания паразитарных систем «крысы Rattus — блохаX.cheopis» антропогенными, созданными человеком. Очаги чумы, поддерживаемые этими паразитарными системами, следует считать синантропными. Как мы покажем в главе 7, в популяциях дикоживущих крыс в Южной, Юго-Восточной и Восточной АзииX.cheopis не встречается.