Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
В.В.Сунцов, Н.И.Сунцова. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы.doc
Скачиваний:
164
Добавлен:
08.09.2013
Размер:
957.44 Кб
Скачать

Глава 2 Плейстоцен и голоцен Северной и Центральной Азии в связи с идеей рецентности чумы

В принципе, биологический ответ на любые глобальные осцилляции климата состоит в изменении ареалов видов (прохорезы, инвазии), их эволюционных преобразованиях и/или в их вымирании. Все три последствия ведут к перекомпановке биоценозов — среды обитания любого вида. Для лучшего понимания эколого-географической и биоценотической обстановки, в которой совершались эволюционные события, приведшие к появлению возбудителя чумы, рассмотрим природные процессы последнего ледникового периода — четвертичного, с которым наиболее полно согласуются давно известные и новые факты, касающиеся происхождения чумы.

Любые палеонтологические методы в большей мере, чем неонтологические, содержат субъективный элемент. И чем глубже мы пытаемся заглянуть в прошлое, тем большее место занимают субъективные оценки. Тем не менее, общие представления о прошлом биоценозов формируются на основе использования этих методов исследования.

Ранее палеонтологический анализ для реконструкции истории чумы широко применяли Ю.М.Ралль (1958,1960,1965), В.В.Кучерук (1960,1965) и другие. Но свои историко-логические построения они связывали с третичным временем. Принимая положение о филогенетической молодости возбудителя этой болезни и его позднечетвертичном происхождении, мы можем более полно использовать палеонтологические данные. Четвертичный период, и особенно его конец — поздний плейстоцен и голоцен, хорошо изучены, и существующие методы (палинологический, радиоуглеродный, люминесцентный, геоморфологический, палеогеографический, археологический и др.) позволяют относительно точно датировать абсолютное время четвертичных природных явлений по многочисленным субфоссильным и фоссильным остаткам, палинологическим отложениям, составу, свойствам и метаморфозам почво-грунтов. Точность таких палеонтологических данных вполне достаточна для решения экологических задач, связанных с происхождением чумы, и для логической реконструкции тех структурно-функциональных изменений биогеоценозов, в которых проходило становление чумного микроба. Не столь отдаленное в прошлом возникновение возбудителя чумы позволяет надежно использовать помимо исторического также и актуалистический метод.

Основными событиями последнего геологического периода — четвертичного — было оледенение обширных пространств Северного полушария, которое сыграло значительную роль в формировании рельефа, растительности, животного мира и — человеческого общества. В связи с появлением рода Homoи человекаH.sapiensэтот период называют также антропогеном. Возникновение чумы нельзя увязывать с процессами цивилизации человека, это — болезнь диких грызунов. Поэтому рассмотрим события, характеризующие природные четвертичные явления, которые получили название «ледниковый период». Время его отсчета начинают примерно 3,5–1,6 млн. лет назад от современности. Основываясь на гипотезе М.Ахтмана о существовании предковой формы микробов чумы и псевдотуберкулеза в позднем плиоцене–эоплейстоцене–среднем плейстоцене (1,9–0,4 млн. лет назад), психрофильности псевдотуберкулезного микроба 1-го (O:1b) серотипа и на его современном широком распространении в холодных районах Сибири и Дальнего Востока, основное внимание уделим именно этим районам.

По общепринятым представлениям, в Северном полушарии с эоцена началась аридизация ландшафтов, которая сопровождалась похолоданием климата и продолжалась в течение десятков миллионов лет в неогене и антропогене, включая поздний плейстоцен и голоцен. В результате — на бескрайних просторах Северной Америки, Азии и северной Африки постепенно исчезали леса и появлялись ландшафты с характерной степной гиппарионовой фауной (Шварцбах, 1955; Габуния, 1959, 1985; Марков, 1960; Гитерман и др., 1968; Жегалло, 1978; Голиков, 1985; Скарлато, 1985; Wolfe, 1984; Vrba, 1996). Наиболее масштабно безлесные биомы формировались в конце олигоцена–начале миоцена прежде всего за счет быстрой коэволюции травоядных млекопитающих, травянистых цветковых растений и насекомых-копрофагов и поддерживались крупными копытными растительноядными млекопитающими. Одновременно с травоядными копытными открытых пространств в активный водоворот эволюционных преобразований были вовлечены саранчовые, одиночные пчелы, высшие мухи, а также грызуны (Жерихин, 1978). Именно с появлением и диверсификацией норовых грызунов чаще связывали зарождение чумы (Ралль, 1958, 1960, 1965; В.В.Кучерук,1960, 1965; Wu Lien-teh et al.,1936; Devignat, 1951 и мн. др.).

В неогене (миоцен-плиоцен) Северной Азии было еще тепло и влажно. Соответственно, растительность характеризовалась развитием теплолюбивых хвойно-широколиственных лесов, отличавшихся богатым видовым разнообразием (Васьковский, 1959; Гричук, 1959). На Алдане и Камчатке, к примеру, в первой половине миоцена она была близка к растительности современной умеренной зоны листопадных лесов к северу от хр. Циньлин (Восточная Азия, водораздел бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы) и смешанных лесов Северной Америки вдоль плато Аппалач. Широко были распространены секвойя, маньчжурский орех, гингко (Гитерман и др., 1968; Volkova et al., 1986). Вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки широколиственные леса доходили по меньшей мере до 45о с.ш. (Wolfe, 1981).

В плиоцене Восточной Сибири были обычны древесные породы родов Ilex, Tsuga, которые сейчас произрастают в горных субтропических и тропических лесах Южной Азии и Южного Китая (Гитерман и др., 1968). На крайнем севере региона растительность была представлена темнохвойными горно-таежными лесами из пихты, ели, кедра, тсуги с единичными широколиственными элементами (ильм, дуб, липа, лещина). На юге значительные площади занимал светлохвойный лесостепной комплекс с сосной, лиственницей, березой (Безрукова, 1999). Изменения климата южнее 55ос.ш. в сторону усиления континентальности к позднему плиоцену привели к широкому распространению степной и лесостепной растительности, внедрившейся из Центральной Азии (Попов, 1953). Безлесные территории временами широко распространялись на северо-восток и переходили на Североамериканский континент, образуя степной коридор, соединяющий Азию и Северную Америку. По этому коридору осуществляли межконтинентальные миграции представители степной фауны, в том числе сурки и суслики. Ареал сайги и лошадей охватывал Чукотку и Аляску.

Начало ледникового периода связывают с особо заметным похолоданием и более выраженным проявлением континентальности климата в Северном полушарии (Марков и др.,1965). Имеются надежные доказательства наземного оледенения в Гренландии и Исландии и подземного — в азиатской Арктике, которые датируют временем 3,5–3,0 млн. лет назад от современности (Anisimov et al., 2002). В нижнем плейстоцене, по палеоботаническим данным из Нижнеалданской впадины (разрез Мамонтовой горы), тропический и субтропический флористические элементы в Восточной Сибири уже выпадают и постепенно замещаются голарктическими, появляется также арктический элемент, который увеличивается в конце среднего и в особенности в верхнем плейстоцене.

Постепенное нарастание похолодания и континентальности в северной Азии расчленяют на ряд этапов, которые в плейстоцене представляли чередование относительно холодных и относительно теплых промежутков времени. В холодные периоды развивался особый тип растительного покрова — перигляциальный, для которого была характерна безлесность или разреженная лесистость и сочетание холодолюбивых и ксерофитных элементов флоры. Ареалы таких ксерофитных растений как полыни (Artemisia), житняки (Agropyrum), эфедра (Ephedra) продвигались далеко на север (Куприянова, 1957; Васьковский, 1963; Гитерман и др., 1968). Разные авторы насчитывают от 3 до 8 таких этапов. В Сибири относительно четко устанавливается пятикратная смена заметных похолоданий и потеплений: за похолоданиями демьяновским, самаровским, тазовским, зырянским (95–50 тыс. лет назад) и сартанским (22–15 тыс. лет назад) следовали потепления, соответственно, тобольское, мессовское, казанцевское (120–95 тыс. лет назад), каргинское (50–22 тыс. лет назад) и голоцен (Равский, 1972; Гитерман и др., 1968; Белова, 1985). Эти периоды хорошо коррелируют с аналогичными в Западной Европе, на Русской равнине и в Северной Америке, что свидетельствует о синхронности изменений климата в Северном полушарии. Но главной особенностью холодных периодов в Азии считают возникновение лишь небольших горно-долинных оледенений, в то время как в Европе и Северной Америке возникали обширные наземные ледяные щиты. Это связывают с формированием в кайнозое азиатского антициклона, обусловливавшего большую сухость воздуха. Поэтому говорят об эпохах оледенений в Европе и Северной Америке, которым соответствуют эпохи сильных похолоданий в Азии.

Для плейстоцена характерно развитие многолетнемерзлых пород — так называемой вечной мерзлоты. Явление вечной мерзлоты, также как и оледенение, вызвано общим похолоданием климата на Земле. Но если ледники растут только там, где за лето не успевает стаять весь снег, выпавший в течение года, то вечная мерзлота образуется там, где снега мало, зима очень холодная, а лето сравнительно теплое, то есть — в условиях континентального климата (Баулин, Корейша, 1967). Каких-либо надежных свидетельств развития многолетней мерзлоты в эоплейстоцене (верхнем плиоцене) даже в самых северных районах современной внеледниковой территории Сибири, пока нет. К северу от Полярного круга вечная мерзлота появилась в раннем самаровском времени и затем уже никогда не стаивала полностью. Почвенные метаморфозы, свидетельствующие о существовании вечной мерзлоты, выявлены в самаровских и зырянских отложениях, что говорит о неоднократных волнах глубокого промерзания грунта в Сибири в среднем и начале позднего плейстоцена (Вангенгейм, Равский, 1965). В течение каждого из плейстоценовых оледенений-похолоданий она все глубже вклинивалась к югу в направлении Центральной Азии и вновь отступала во времена мессовского, казанцевского и каргинского межледниковий, а также послеледникового голоценового оптимума (Равский, 1972; Anisimov et al., 2002). Криогенные текстуры всех типов прослежены до южных границ России (Равский, 1961; Равский и др, 1964). По Монголии сведения о развитии вечной мерзлоты немногочисленны. В позднеплейстоценовые похолодания ее южная граница проходила по северной окраине Гоби, где мерзлота носила островной характер. Несколько южнее — на лессовом плато северного Китая, судя по результатам исследований китайских, западноевропейских и советских исследователей, следов ископаемой вечной мерзлоты уже нет (Равский, 1972; Anisimov et al., 2002).

Находки ископаемой фауны в Южной Сибири и Центральной Азии, в местах современного обитания монгольского сурка, свидетельствуют о сухом и пока еще относительно теплом климате в раннем плейстоцене (верхний эоплейстоцен по Э.И.Равскому, 1972). В Южном Забайкалье в это время был сухой и относительно теплый климат. Широко были распространены степи с ксерофитом Kochia prostrata, который в настоящее время обычен на каменистых склонах в Южной Сибири и Центральной Азии (Голубева, 1964; Голубева, Равский, 1962; Равский, 1972). Из животных в это время в Забайкальских степях-саваннах рядом с монгольским сурком обитали страус, жираф, гиена (Пидопличко, Макеев, 1955,1959; Вангенгейм, Зажигин, 1969; Ербаева, 1970), ареал которых сейчас охватывает только южные районы Сахаро-Гобийской аридной и прилежащей к ней саванной зон.

В течение всего плейстоцена климат Сибири становился холоднее и суше. Накоплены обширные палеоклиматические данные по позднему плейстоцену, в частности, по зырянскому времени Восточной Сибири (Герасимов, Марков, 1939; Синицын, 1959; Кинд, 1960; Флинт, 1963; Голубева, Равский, 1964; Марков и др., 1965; Марков, Величко, 1967; Величко, 1968, 1973; Гитерман и др., 1068; Косминский, 1978; Зимина, Герасимов, 1980; Ложкин и др., 1995; Hopkins, 1982; Owen et al., 1998). Установлено, что во время этого похолодания климат был очень холодным и сухим. В Южной Сибири (Саяны) средние летние июльские температуры составляли всего лишь 4–6оС, а зимние достигали минус 30–32оС, то есть понижались относительно современных на 10–12оС. Но наиболее суровыми условиями, крайне низкими зимними температурами в сочетании с крайне высокой аридностью, характеризуется последнее похолодание — сартанское время, 22–15 тыс. лет назад, которое иногда выделяют в особую криогенную стадию плейстоцена (Кинд, 1965; Ложкин и др., 1995; Owen et al., 1998; Anisimov et al., 2002). Это похолодание соответствует вюрму-III западной Европы, поздневалдайскому — западной и восточной Европы и поздневисконсинскому — Северной Америки (Стрелков, 1964; Кинд, 1965; Марков и др., 1965; Цейтлин, 1965; Марков, Величко, 1967). Криоксерогенные процессы, вызывавшие появление многолетней мерзлоты в перигляциальных степях Сибири южнее 50 параллели, возникали неоднократно в течение всего плейстоцена (Марков и др., 1965; Марков, Величко, 1967; Величко, 1968, 1973; Гитерман и др., 1968; Маркин, 1976; Голиков, 1985; Anisimov et al., 2002). Но только сартанским временем датируют мерзлотные метаморфозы верхних осадочных пород в Центральной Монголии и Гобийском Алтае — самом южном районе распространения вечной мерзлоты. В это время в Центральной Монголии установились минимальные за всю историю четвертичного и всего предыдущего времени средние годовые температуры примерно на уровне –6оС (Owen et al.,1998). Имеется много доказательств очень суровых климатических условий в Восточной Сибири в течение промежутка времени 22,0–13,8 тыс. лет назад (Кинд, 1960; Ложкин и др., 1995). Примерно с этим временем связывают появление окончательных южно-сибирских разрывов в евразийской флоре и фауне и образование, с одной стороны, европейских и западно-азиатских, с другой — дальневосточных ареалов многих видов и родов растений (клены, дубы, вязы) и животных (речные раки, квакши, кулик-сорока, голубая сорока, ежи, цокоры и мн. др.), а также проникновение северных видов (морошка, тундряная куропатка, северный олень) в Южную Сибирь и Центральную Азию (Сушкин, 1925; Лавренко, 1938; Двораковский, 1946; Пидопличко, 1951; Гитерман и др., 1968; Толмачев, 1974; Матюшкин, 1976, 1982; Волкова, 1977; Попов, 1977; Боркин, 1984; Берман, 2001). Многочисленные примеры разрывов ареалов альпийско-арктических видов в «ледниковый период» рассматривают в своих широко известных работах Ч.Дарвин и Г.Де Фриз (Darwin, 1859; De Vries, 1906).

Во время сартанского похолодания получили максимальное распространение тундро-степи.

Забайкалье позднего плейстоцена, в отличие от раннего, представляло собой уже в высшей степени холодную аридную степь (Вангенгейм, 1976). Именно это время называют главным климатическим рубежом, в течение которого произошел самый сильный сдвиг в сторону мощного похолодания и крайней аридизации климата в Южной Сибири и Центральной Азии, где расположен ареал монгольского сурка. В это время грунт здесь стал промерзать на глубину более 2 м (Owen et al., 1998), и зимовочные гнездовые камеры монгольского сурка вместе со спящими в них хозяевами и их паразитами в зимне-весенние месяцы впервые ушли в мерзлый грунт.

Изменения климата и биоценозов в позднем плейстоцене носили глобальный характер. В период 20–16 тыс. лет назад отмечена значительная регрессия мирового океана. По оценке структуры осадочных пород на шельфах Австралийского континента, минимальный уровень, составлявший до 120 м ниже современного, имел место примерно 19000±250 лет назад (Yokoyama et al., 2000). Произошло существенное изменение конфигурации суши (Muir et al., 2000). К этому времени или немногим позднее относят широкомасштабное вымирание в Северной и Южной Америке, Евразии, Австралии, на Мадагаскаре крупных животных: гигантских ленивцев, шерстистого носорога, мастодонтов, мамонтов, саблезубого тигра, пещерного медведя, пещерного льва, торфяного оленя, черепахового броненосца, гигантских видов бобров, быков, вомбатов, утконосов, кенгуру, лемуров и других. Эти животные, имевшие значительно большие размеры, чем их современные родичи, пережили все периодически наступавшие плейстоценовые похолодания-оледенения, но исчезли во время или сразу после последнего. Имеются две основных гипотезы, объясняющие столь масштабное вымирание животных, включая тропические районы: 1) социализация человека, быстрый рост численности его популяции и усиленный охотничий пресс на крупных животных и 2) резкая позднеплейстоценовая аридизация климата на всех континентах (Lewin, 1983).

С концом позднего плейстоцена связано проникновение медведей (Ursus arctos) и многих других видов животных из северо-восточной Азии на Аляску. Но наиболее впечатляющим было такое знаменательное событие на Земле как проникновение на Американский континент человека. Люди культуры «clovis», вооруженные копьями с характерными черешками, начали расселяться, предположительно из района современной южной Якутии, Прибайкалья, северной Монголии, северного Китая, Тувы, Забайкалья и Японии, по северо-восточной Азии и далее — в Америку, вероятно, в пределах где-то 50–15 тыс. лет назад, незадолго и/или во время наибольшего развития последнего оледенения. Это время совпало с максимальной регрессией Мирового океана (Диков, 1970, 1979; Васильев, 2001, 2004; Rogers et al., 1991). Между Сибирью и Америкой была Берингия — широкий тысячекилометровый мост суши на месте нынешних Берингового, Чукотского и Восточно-Сибирского морей. Прямая сухопутная связь шла тогда также и по Курильской гряде через нынешнее Охотское море между Амуром, Сахалином и Японскими островами, с одной стороны, и Камчаткой — с другой.

Четкий климатический рубеж в Северном полушарии совпадает примерно с периодом 10 тыс. лет от современности. Он выразился в быстром (иногда употребляют термин — катастрофическом) потеплении после существенного позднеплейстоценового похолодания (Кинд, 1976). Большинство ученых рассматривает это время как естественную границу между плейстоценом и голоценом. С ним совпало интенсивное таяние льдов, редукция Гренландского и исчезновение Скандинавского ледяных щитов, быстрая смена растительности и ландшафтов. Самая южная граница островной вечной мерзлоты в Азии отступила из Гоби (43о с.ш.) в северную Монголию и южную Сибирь до 47ос.ш. Изменения растительности и климата позднеледниковья и голоцена, как и в плейстоцене, носили пульсирующий характер. Холодные этапы сопровождались усилением континентальности климата и широким распространением в перигляциальных областях безлесных ландшафтов. В межстадиалы континентальность несколько смягчалась и увеличивалась роль древесных формаций (Гитерман и др., 1968; Хотинский, 1977).

Голоцен подразделяют на пять периодов: предбореальный, бореальный, атлантический, суббореальный и субатлантический. Атлантический период (8–5 тыс. лет назад) — наиболее теплый в истории голоцена — именуют голоценовым оптимумом, когда среднегодовые температуры были значительно выше современных. В это время в Сибири и Центральной Азии проходили вертикальные перемещения лесных, степных, полупустынных и пустынных биоценозов. В Центральной Монголии происходила экспансия лесной растительности (Виппер и др, 1981). Сокращались территории сухих степей и полупустынь в межгорных долинах. Их заняли высокотравные степи, которые заселили степные грызуны. Обычными были в то время поселения монгольского сурка в долинных степях, в настоящее время имеющих облик полупустынь и пустынь. В ныне сухих межгорных долинах с зарослями чия (Achnatherum, Elymus) даже сейчас можно обнаружить бывшие сурочьи норы по сохранившимся едва заметным выбросам — бутанам (Дмитриев и др.,1982). Но европейско-дальневосточные разрывы ареалов животных и растений, возникшие в холодные периоды плейстоцена в Восточной и Южной Сибири сохранились, хотя березово-лиственничные леса, произраставшие на мерзлых грунтах, обогатились кедром и елью (Волкова, 1977). Лиственничные леса изLarix dahurica, доминировавшие в районах с мерзлым грунтом, стали замещаться кедром, пихтой, сосной, которые в ледниковое и раннее послеледниковое время на вечно мерзлых грунтах существовали только на ограниченных площадях в угнетенном состоянии (Волков, 1994).

Примерно 5–4 тыс. лет назад, после голоценового оптимума, в Северном полушарии, включая Сибирь и Центральную Азию, вновь началось похолодание (Безрукова, 1999). Опять происходило изменение ареалов растений и животных, их вертикальные перемещения в горах, но уже в обратных направлениях. Началась новая «перекомпоновка» биоценозов (Гитерман и др., 1968; Величко, 1973; Кинд, 1976).

Описанные в общем виде широкомасштабные природные процессы позднеледниковья, послеледниковья и голоцена, когда в результате похолоданий–потеплений вечная мерзлота достигала Центральной Азии и происходили совмещения–расхождения ареалов фоновых видов степных, полупустынных и пустынных норовых млекопитающих на всем протяжении азиатской аридной зоны, сыграли, по нашим представлениям, решающую роль в возникновении чумы и формировании современного ареала ее первичных природных очагов. Подкрепление этих представлений можно отыскать в серии классических работ Л.Стеббинса (Stebbins, 1950-1984) по позднечетвертичной эволюции альпийских и арктических растений, когда в процессе совмещения-разделения ареалов происходило массовое образование видов в последние примерно 14 тыс. лет.