К. Н. Несис

(1934 - 2003)

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС

(Что могут рассказать о нем головоногие моллюски и некоторые другие животные)

НЕСИС Кир Назимович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР. Член Международного консультативного совета по головоногим моллюскам. Область интересов: систематика, распространение, экология и эволюция головоногих моллюсков, общие вопросы биогеографии и эволюции. Участник многочисленных морских экспедиций в разные районы Мирового океана.

Рисунки с обложек

1 — глубоководный кальмар гистиотейтис, вид с брюха, видны светящиеся органы;

2 — охота кальмара;

3 — кальмар лолиго с брюха;

4 — каракатица россия;

5 — глубоководный кальмар — хлыст мастиготейтис;

6 — кальмар-стрелка;

7 — самец каракатицы в брачном наряде;

8 — плавниковый осьминог опистотейтис;

9 — один из охотоморских осьминогов (Octopus Jendoi);

10 — антарктический глубоководный осьминог таумэледоне;

11 — вампиротейтис;

12 — калифорнийский шершавый осьминог;

13 — самка аргонавта в раковине;

14 — индотихоокеанский осьминог даноктопус Хойля, частый обитатель подводных гор;

15—арктический осьминог бентоктопус

Класс головоногих — двусторонне-симметричные моллюски с наружной или внутренней раковиной. Внутренняя раковина настоящих каракатиц называется сепионом и состоит из множества тонких известковых пластин — септ, сложенных толстой пачкой и наклоненных назад. Система пластин носит название фрагмокона. У каракатиц новые септы формируются или ежедневно, или 2—3 септы в неделю. У спирулы раковина закручена в «бараний рог», у взрослых она состоит приблизительно из 35 камер. У кальмаров это тонкая полупрозрачная роговая пластинка (гладиус), у некоторых каракатиц и осьминогов она редуцирована или отсутствует (рис. 2).

Туловище (рис. 3) одето кожно-мускульным мешком, мантией, которая служит основным движителем при быстром (реактивном) плавании. Внутри мантии находятся органы мантийного комплекса — жабры (одна пара у двужаберных головоногих и две у наутилуса) и органы пищеварительной, кровеносной, половой и выделительной систем. Крупная голова, как правило, хорошо отделена от туловища и несет глаза, венец конечностей, окружающих ротовое отверстие, и воронку. У двужаберных головоногих 8 или 10 пар конечностей: у кальмаров и каракатиц всегда (по крайней мере, на личиночной стадии) 8 рук и пара щупалец, которые находятся между брюшно-боковыми и брюшными руками и резко отличаются от рук по строению и вооружению. У осьминогов только 8 рук.

Счет рук ведется от спинной к брюшной паре. Руки кальмаров и каракатиц прикрепляются к окружающей рот наружной губе кожно-мускульной оторочкой — буккалльной воронкой. Конечности двужаберных головоногих снабжены присосками, которые у кальмаров и каракатиц имеют роговые кольца с зубцами. У некоторых океанических кальмаров присоски превращаются в крючья.

В голове помещается крупный высокоразвитый головной мозг, одетый хрящевой капсулой. На нижней стороне головы находится воронка — коническая, суженная впереди трубка. Через нее выбрасывается вода из мантии при дыхании и реактивном плавании, выводятся наружу чернильная жидкость, моча, экскременты, яйца и вещества, из которых строится яйцевая капсула. Боковые стороны воронки срастаются с мантией или соединяются с ней посредством замыкательных хрящей, действующих по принципу застежки-кнопки. Голова каракатиц и кальмаров может быть шире, равна или уже диаметра переднего края мантии. Ширина головы обусловлена главным образом величиной глаз.

У некоторых глубоководных кальмаров и осьминогов глаза столь велики, что занимают практически всю голову. У других глаза малы, но расставлены широко и соединяются с мозгом длинными нервами — оптическими трактами. Кроме глаз, на голове находятся обонятельные органы. У кальмаров, каракатиц и вампироморф это обонятельные папиллы, у осьминогов — обонятельные ямки. Расположены они по бокам головы, ближе к шее.

Ротовое отверстие окружено наружной и внутренней губами. Рот снабжен крепким роговым клювом, похожим на клюв попугая и состоящим из нижней и верхней мандибул. Во рту помещается радула. Это длинная лента, несущая зубы. Обычно радула двужаберных головоногих состоит из 7 продольных рядов зубов. Новые зубы формируются в задней и нижней частях языкоподобного выступа. В верхней передней его части находятся самые старые, постепенно отпадающие зубы.

На заднем конце или в средней части мантии находится пара плавников — основной орган при медленном плавании. У обыкновенных осьминогов плавников нет, а у плавниковых осьминогов — одна пара. Гладкая кожа содержит многочисленные пигментные тельца — хроматофоры нескольких типов, пассивно отражающие свет «зеркальца» (иридоциты), и — у многих океанических кальмаров и некоторых осьминогов — органы свечения, фотофоры. Хроматофоры содержат пигмент, они могут быть красные, оранжевые и желтые, черные или бурые. Иридоциты — клетки, в которых содержатся пластинчатые кристаллы, хорошо отражающие и преломляющие падающий свет. У головоногих моллюсков различают 2 типа свечения: симбиотическое (бактериальное) и собственное (внутриклеточное). При симбиотическом свечении светятся бактерии рода Photobacterium, живущие в железах, расположенных на чернильном мешке по обе стороны кишки. Бактерии светятся непрерывно. При внутриклеточном свечении свет испускают особые клетки — фотоциты. Светящееся вещество не выходит за пределы клетки.

Органы дыхания — жабры. Основные органы кровеносной системы — сердце и пара дополнительных жаберных сердец. Кровеносная система почти замкнута, основной дыхательный пигмент — гемоцианин. Органы выделения включают пару почечных мешков и придатки жаберных сердец. Процессы выделения происходят также в жабрах и придатках полой вены и пищеварительного протока.

Органы пищеварительной системы включают: две пары слюнных желез, из которых задняя часто выделяет токсины; пищевод; зоб (у некоторых осьминогов и вампироморф); желудок; цекум (слепой вырост желудка); пищеварительную железу, обычно называемую печенью; пищеварительный проток с придатками («поджелудочная железа») и кишку, в которую впадает проток чернильной железы.

Головоногие раздельнополы. Органы размножения включают непарную гонаду (семенник, яичник). У самок — парный или непарный яйцевод с придаточными железами (яйцеводной, придаточной яйцеводной и нидаментальными, которые имеются не у всех головоногих). У самцов, как правило, есть непарный семяпровод со сложной системой придаточных желез, в которых образуются сперматофоры — особые формирования для хранения и передачи спермы — и сперматофорный мешок, где они хранятся. Для передачи спермы самке обычно одна или несколько рук самца трансформируются целиком или только на конце. Измененная рука или ее часть называется гектокотилем (рис. 4). Яйца откладываются либо в воду, либо на дно. Обычно они окружены дополнительными оболочками, образующими яйцевую капсулу. Яйца богаты желтком. Развитие может быть пелагическим (полным или сокращенным) или бентосным (прямым). При пелагическом развитии из яйца вылупляется личинка, при бентосном — молодой моллюск (рис. 5).

Самый крупный кальмар (и самое крупное беспозвоночное) — гигантский кальмар Architeuthis. Его общая длина со щупальцами до 18 м, длина мантии до 5 м, масса предположительно до 1 т. Обычные размеры гигантских кальмаров меньше: длина 6—13 м, длина мантии 1—2,5 м, масса 50—300 кг. У самого маленького кальмара длина мантии 2—2,5 см. Самая крупная каракатица — западноафриканская Sepia officinalis hierredda и S. latimanus с островов Рюкю. Длина мантии у них до 50 см, масса 10—12 кг. Длина мантии самой маленькой каракатицы 1—2 см. Самый крупный из плавниковых осьминогов — абиссальный Cirroteuthis — его общая длина до 1,5 м. Но из подводных аппаратов видели осьминогов до 4 м длиной. Среди собственно осьминогов рекордсмен - гигантский тихоокеанский осьминог Octopus dofleini. По непроверенным данным, они достигают 9,6 м в размахе рук при массе до 270 кг. Достоверно измеренные особи имели общую длину до 4 м и более и массу свыше 50 кг. Длина мантии самца самого маленького калифорнийского осьминога О. micropyrsus 10 мм, самки до 25 мм.

 

Рис. 1. Неопилина – а; распил раковины наутилуса (видны септы) – б; плывущий наутилус – в; белемнит – г; наутилус со смятой раковиной – д

Рис. 2. Раковины головоногих моллюсков:

1 – ствол (рахис); 2 – перо; 3 – конечный конус;

а – Gonatus tinro; б – Р. pulchella; в – Sepia mestus;

г – S. plangon; д – Sepiella Inermis

Рис. 3. Внешний вид и общая анатомия мантийного комплекса и органов:

а — кальмара: 1 – булава; 2 – стебель щупальца; 3 – рука; 4 – клюв; 5 – присоски; 6 – буккальная (ротовая) воронка; 7 – голова; 8 – глаз; 9 – воронка; 10 – мантия; 11 – плавник; 12 – вход в мантийную полость;

б — каракатицы: 1 – щупальце; 2 – буккальная воронка с семеприемником; 3 – замыкательные хрящи; 4 – анус; 5 – почечное отверстие; 6 – половое отверстие; 7 – жабра; 8 – внутренностная масса; 9 – плавник;

в — осьминога: 1 – умбрелла; 2 – рука; 3 – вороночное отверстие; 4 – воронка; 5 – глаз; 6 – анус; 7 – мантия; 8 – пленка, прикрепляющая жабру к мантии; 9 – жабра; 10 – почечное отверстие; 11 – разрез стенки мантии; 12 – жаберная железа; 13 – жаберное сердце; 14 – мантийная септа; 15 – внутренностная масса; 16 – жаберная вена; 17 – пенис; 18 – половое отверстие; 19 – мускул-втягиватель воронки; 20 – кишка

Рис. 4. Строение рук и щупалец каракатиц и кальмаров: щупальце каракатицы – а; рука – б; булава кальмара – в; гекто-котилизированная рука самца из рода сепиетта – г; левая брюшная рука – д; крючья булавы – е; присоски булавы – з

Рис. 5. Личинка вампиротейтиса с 2 парами плавников – а; гектокотиль осьминога – б; молодой кальмар – в; различные виды яйцекладок головоногих – г

— Добрые люди в смущение ввели, покою нет... Наука-де утверждает — существует направленная эволюция! Выходит, жизнь-то не сама по себе, вольной речкой течет — направлена. Кем направлена? Сверху, богом?.. Неужели наука к богу повернулась?

В. ТЕНДРЯКОВ.

Покушение на миражи

Эволюция не приспособленье вида

К незнакомой среде, но победа воспоминаний

Над действительностью.

ИОСИФ БРОДСКИЙ.

Элегия