Джефферсон - Сборник упражнений и задач - 2000 / Student Guide4

Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи

25

Глава 4

Пищеварение и всасывание пищи

Резюме главы

В этой главе описывается обмен трех основных классов молекул, поступающих с пищей: белков, углеводов и жиров. Рассматриваются четыре важных отдела организма, участвующих в обмене пищевых продуктов, а также химические превращения молекул пищи, способствующие их транспорту и использованию организмом.

Цели урока

♦Три основных класса пищевых молекул.

♦Четыре важных отдела организма, участвующих в обмене пищевых продуктов.

♦Роль зимогенов в процессе пищеварения.

♦Механизм образования кислоты в желудке и ее воздействие на белки.

♦Реакция, катализируемая протеазой.

♦Значение стереохимии и как она связана с углеводами, особенно с глюкозой.

♦Тип химической связи в углеводах.

♦Механизм транспорта глюкозы через мембраны клеток щеточной каемки.

♦Роль эмульгирования в метаболизме жиров.

♦Реакция гидролиза TAG с образованием свободных жирных кислот.

♦Реакция этерификации свободных жирных кислот с образованием TAG.

♦Роль хиломикронов в транспорте липидов.

Прогулка по главе

Процесс пищеварения

Тремя главными классами молекул, относящимися к молекулам пищевых продуктов, являются:

белки, которые представляют собой полимеры ...............	(1), углеводы (называемые также сахарами
или сахаридами), часто являющиеся полимерами.......................	(2), а также жиры, относящиеся

26		Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи
ê.............	(3). Главным результатом .....................	(4) является расщепление ..............	(5) íà

аминокислоты, углеводов (полисахаридов) на моносахариды и жиров на свободные жирные

кислоты. Все эти три процесса протекают в ходе химической реакции........................

(6).

Существует четыре важных анатомических отдела организма, в которых происходит пищеварение: .................(7), ......................(8), .......................(9) и ...........(10). Каждый из них играет уникальную роль в процессе пищеварения. В то время, как гидролитические реакции пищеварения являются ......................(11), и поэтому легко идут до конца, процесс всасывания, при котором вещества переносятся через мембрану, часто нуждается в …………….(12) энергии.

Ответы: (1) аминокислот; (2) моносахаридов; (3) нейтральным липидам; (4) пищеварения; (5) белков; (6) гидролиза; (7) ротовая полость; (8) желудок; (9) тонкий кишечник; (10) толстый кишечник; (11) экзергоническими; (12) подаче.

Переваривание белков

Зимогены (называемые также проферментами) представляют собой неактивные формы ферментов, которые при необходимости могут быть активированы. Поэтому синтезированные ферменты, катализирующие расщепление биомолекул, могут быть благополучно синтезированы и сохранены до подходящего момента. Это позволяет исключить проблемы, связанные с воздействием пищеварительных ферментов на структуры самого организма. Зимогены часто называют, добавляя суффикс “оген” или приставку “про”, к названию активного фермента (например, пепсиноген является зимогеном пепсина). Активация зимогена часто представляет аутокаталитический процесс, который протекает при участии уже активированного фермента, вызывающего активацию большего числа молекул. Слизь, покрывающая клетки кишечного эпителия, также защищает их от воздействия активных пищеварительных ферментов.

Заполните следующее

Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи	27

Переваривание белков инициируется их денатурацией в сильнокислой (HCl) среде, которая создается в результате трансмембранного транспорта и ферментативных реакций, обусловливающих секрецию HCl (Н+ è Cl-) в просвет желудка.

Заполните следующее

Обратите внимание, что эта клетка имеет две различные поверхности, апикальную и базолатеральную, и что Cl- è CO2 проникают в клетку и реагируют с водой, так что HCl секретируется в просвет желудка, а HCO3- возвращается в кровяное русло.

Протеиназы

Ферменты, гидролизующие пептидные связи, называются ....................(1). В том случае, если они специфичны к пептидным связям внутри молекулы, их называют эндопептидазами (или эндопротеазами): ферменты, которые отщепляют С-концевую аминокислоту от полипептидной

цепи, называются	................(2), по аналогии с	....................(3), отщепляющими аминокислоты с N-
конца. Протеиназы, осуществляющие переваривание в желудке, функционируют в			..................(4)

условиях; в то же время, при попадании частично переваренного содержимого желудка (химуса) в

тонкий кишечник рН среды возрастает и новый набор эндопептидаз	.........................(5) продолжает
процесс гидролиза полимера до мономерных остатков .........................	(6). Аминокислоты

всасываются из тонкого кишечника и транспортируются в конечном счете в кровь.

Ответы: (1) протеиназами; (2) карбоксипептидазами; (3) аминопептидазами; (4) кислотных; (5) поджелудочной железы; (6) аминокислот.

Переваривание углеводов

Углеводы, поступающие в виде моносахаридов, могут непосредственно …….....................(1), тогда как сахара, соединенные вместе гликозидными связями, должны быть предварительно

28 Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи

гидролизованы. Глюкоза является одним из наиболее распространенных моносахаридов и представляет собой полигидроксилированную молекулу, состоящую из шести

атомов……....................(2), легко образующих гексагональное кольцо, соединенное

.......................(3)

мостиком. Гидроксильная группа у первого атома углерода С-1, образующаяся в результате циклизации, может располагаться …..............(4) (β−положение), или ..........................(5) (α− положение) относительно изображенной молекулы с атомом углерода С-6 в верхнем положении. Когда сахара соединены через атом ..........................(6) у атома углерода С-1, стереохимическая конфигурация этой структуры (α èëè β) является устойчивой. Отдельные сахара могут быть также связаны через атомы кислорода у других атомах углерода кольца и цепи сахаров могут быть разветвленными в результате комбинаций различных связей. Разработана система номенклатуры на основе специфичности обоих типов связи и стереохимии. Примером может служить амилоза,

которая является полимером соединенных α(1 → 4) связями остатков.........................		(7). Амилопектин
содержит	...........................(8) цепи глюкозы с α(1→6) гликозидными связями в точках ветвления.

Как и в случае многих других ферментов в названии ферментов, гидролизующих сахара, фигурирует название субстрата, на который они действуют, с добавлением суффикса “аза”. Так, амилаза,

......................(9) и сахараза катализируют гидролиз амилозы, лактозы и .........................

(10),

соответственно. Всасывание глюкозы из просвета кишечника осуществляется в ходе котранспорта с ........................(11) при участии фермента Na+/K+ ATPàçû.

Ответы: (1) всасываться; (2) углерода; (3) кислородным; (4) вверху; (5) внизу; (6) кислорода: (7) глюкозы; (8) α(1 → 4); (9) лактаза; (10) сахарозы; (11) Na+ è K+.

Переваривание жиров

Переваривание и транспорт жира является более сложным процессом, поскольку молекулы этого

класса не являются	......................(1). Жиры должны быть эмульгированы (измельчены	до очень
маленьких капелек), прежде чем фермент липаза сможет гидролизовать ..........................		(2) â ýòèõ

липидах. Это эмульгирование обеспечивают желчные кислоты - класс молекул, структурно сходных с .......................(3), которые находятся в ......................(4), поступают в двенадцатиперстную кишку и действуют подобно молекулам -детергентам. Обратите внимание на амфипатическую структуру

холевой кислоты.
Гидролиз эфирных связей в нейтральных липидах приводит к образованию	.......................(5) è

исходных спиртов. Интересно, что эти молекулы, попав однажды внутрь клеток пищеварительной системы, реэтерифицируются в триацилглицерины и ..................(6). Для транспорта из клеток тонкого кишечника эти липиды повторно упаковываются в большие сферические

частицы.....................	(7), принадлежащие к классу липопротеинов. Хиломикроны обычно поступают
в кровяное русло через		...................(8) систему. Биомолекулы других классов пищевых молекул

перевариваются и всасываются посредством механизмов, аналогичных рассмотренным выше.

Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи	29

Ответы: (1) водорастворимыми; (2) эфирные связи; (3) холестерином; (4) желчном пузыре; (5) свободных жирных кислот; (6) эфиры холестерина; (7) хиломикроны; (8) лимфатическую.

Заполните следующее

Обзор вопросов в конце главы 4

∙Многие ферменты синтезируются в виде неактивных зимогенных форм, что является частью системного механизма, регулирующего их активность.

Активный фермент	Зимогенная форма
Пепсин	Пепсиноген
Химотрипсин	Химотрипсиноген
Трипсин	Трипсиноген
Эластаза	Проэластаза
Kарбоксипептидаза	Прокарбоксипептидаза

30	Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи

∙Не все ферменты образуются в виде зимогенов, поэтому существуют дополнительные защитные механизмы, предохраняющие организм от самопереваривания активированными ферментами.

∙Протеиназы активируются посредством многих механизмов, специфичных для каждой протеиназы, которые часто включают аутокаталитические этапы.

∙Поджелудочная железа подвержена большому риску вследствие присутствия потенциально мощных и “неразборчивых” в своем действии пищеварительных ферментов.

∙Для более ясного понимания, какие мономерные компоненты пищевых продуктов всасываются, приведена таблица полимерных и мономерных форм трех главных классов молекул пищи.

Пищевой продукт	Полимер	Мономер
Белок	Полипептид	Аминокислота
Сахар	Полисахарид	Мономер сахарида
Æèðû	Запасающая капелька	ТАГ, фосфолипид и др.

∙Система не может ничего добывать “бесплатно”, поэтому-то процессом управляет гидролиз АТР. Фактическое сопряжение эндергонического и экзергонического этапов протекает при участии Na+/K+ ATPазы. В то время как Na+ перекачивается этим ферментом из клетки в кровеносные капилляры, глюкоза транспортируется вместе с Na+ из просвета тонкого кишечника в клетку.

∙Людям, страдающим от непереносимости лактозы, часто приносит пользу введение в их дневной рацион таких продуктов, в которых перед употреблением лактоза гидролизуется до глюкозы и галактозы.

∙Существует ряд общепринятых обозначений химических структур. Более полная структура трипальмитата, триацилглицерина (ТАГ) с тремя остатками пальмитиновой кислоты приведена ниже; другие нейтральные жиры включают холестерин и эфиры холестерина.

∙Эмульгирование повышает поверхность соприкосновения жира с водой. Напрашивается несколько ограниченная, но полезная аналогия с тем место, когда вы энергично встряхиваете смесь растительного масла с уксусом, готовя приправу к салату.

∙Ввиду нерастворимости в водном растворе обработка жиров отличается от аминокислот и сахаров. Жирные кислоты не могут оставаться в неэтерифицированном виде, поскольку они могут действовать подобно детергентам, образуя мицеллы и разрушая важные мембранные структуры.

Глава 4: Пищеварение и всасывание пищи

31

Дополнительные вопросы к главе 4

1.Напишите ряд химических реакций, связывающих СО2, Í2ÑÎ3, ÍÑÎ3-, ÑÎ32- посредством стадий с участием Н2Î è Í+.

2.Объясните, что происходит с рН в эпителиальных обкладочных клетках желудка, когда HCl секретируется в его просвет.

3.Предскажите превращения в организме синтетической молекулы - заменителя жира олестра, у которого жирные кислоты этерифицированы остатком сахара.

4.Стереохимия сахаров имеет важное значение. Приведите один пример, когда два сахара отличаются только по природе их стереохимической конфигурации, но выполняют различные физиологические функции.

5.Каковы структурные компоненты желчных кислот, обеспечивающие их высокую эмульгирующую способность?

6.В чем сходство и отличие структуры хиломикрона от структуры клетки?

7.Какова химическая природа группы, подвергающейся этерификации в холестерине при образовании его эфира?

8.Преложите промежуточный продукт, который мог бы быть полезен для сопряжения эндергонической реакции этерификации при образовании эфиров холестерина с экзергоническим гидролизом АТР.