Джефферсон - Сборник упражнений и задач - 2000 / Student Guide3

18	Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран

Глава 3

Молекулярная организация клеточных мембран

Резюме главы

В этой главе описываются функции клеточных мембран и химические принципы, определяющие их структуры. Рассматриваются химическое строение основных классов липидных молекул, а также роль углеводов и белков на характерных примерах мембранного транспорта, передачи сигнала, формы клетки и межклеточных взаимодействий.

Цели урока

♦Свойства полярных и амфипатических молекул.

♦Различие между липидным бислоем и мицеллой.

♦Общая структура жирных кислот и каким образом они соединяются при образовании триацилглицеринов

♦Структуры главных глицерофосфолипидов (PE, PC, PI и PS).

♦Структурные отличия сфинголипидов от глицерофосфолипидов.

♦Типы перемещений, которые могут совершать отдельные молекулы липидов в мембране.

♦Различия между цис и транс двойными связями и их влияние на текучесть мембраны.

♦Типы молекул, способных (и неспособных) легко проникать через липидные мембраны.

♦Общее представление о роли белков в мембране.

♦Четыре физиологические функции мембран и характерные примеры каждой из них.

♦Шесть главных классов мембранных структур у эукариотических клеток.

Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран	19

Прогулка по главе

Структура клеточных мембран

Функция клеточных мембран состоит в обособлении содержимого клетки от окружающей среды. Молекулы липидов, из которых построена мембрана, обладают свойством .........................(1). Это означает, что каждая молекула содержит полярную (гидрофильную, водорастворимую) и неполярную (.............................(2); водонерастворимую) части. Отдельные амфипатические молекулы располагаются друг против друга таким образом, что к ним применим принцип “растворения в себе подобном”, поэтому группы ........................(3) контактируют с водой, в то время как неполярные группы хвоста спрятаны от воды и собраны вместе. В энергетическом отношении такое расположение обеспечивается только слабыми силами, и существует два общих типа строения: бислой, в котором ..........................(4) ряда амфипатических молекул образуют полость в воде (сравни с клеткой) и ......…….............(5), в которых единственный слой амфипатических молекул образует каплю с ........................(6) сердцевиной. Оба типа строения липидов важны в биохимии, но выполняют различные функции. Структурные особенности полярных липидов, определяющие формирование или бислоя или мицеллы, связаны с количеством присоединенных молекул..........................(7). Присутствующие в клеточных мембранах и образующие бислои полярные липиды имеют два хвоста жирной кислоты, тогда как полярные липиды лишь с

.........................(8) хвостом жирной кислоты образуют мицеллы.

Ответы: (1) амфипатичности; (2) гидрофобную; (3) полярной головки; (4) два; (5) мицелла; (6) неполярной; (7) жирной кислоты; (8) одним.

Химические структуры липидов

Термин жир применим в общем плане к молекулам липидов как классу соединений, вследствие их

предпочтительного растворения в некоторых органических растворителях, а не в

........................(1).

Строительными блоками для большинства молекул липидов являются длинная цепочка жирной кислоты, которая содержит неполярную ....................(2) и карбоновую кислоту. Образование

......................(3) с участием карбоновой кислоты необходимо для присоединения хвостового участка жирной кислоты ко многим молекулам липидов. Важным эфиром жирных кислот является эфир......................(4) (ТАГ). Эта молекула представляет собой нейтральный жир (не амфипатический и не найденный в мембранах), составляющий существенную часть нашего пищевого рациона.

Трехуглеродный спирт ........................(5) является остовом молекул многих липидов; те из них, что содержат остаток фосфорной кислоты, замещающий одну из первичных гидроксильных групп глицерина, называются глицерофосфолипидами. В простейшем глицерофосфолипиде - фосфатидной кислоте - две гидроксильные группы глицерин-3-фосфата этерифицированы жирными кислотами. Глицерофосфолипиды могут содержать различные головные группы - остаток еще

20 Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран

одного спирта, соединенного сложноэфирной связью с остатком фосфорной кислоты; в таком случае в название образующихся молекул добавляется приставка фосфатидил-. Эти соединения являются амфипатическими молекулами (полярные липиды), составляющими значительную часть мембраны. Существует ряд головных групп, которые могут быть присоединены к фосфатидной кислоте: этаноламин, образующий фосфатидилэтаноламин (……............(6)), холин, образующий

..........................(7) (ФХ или лецитин), серин, образующий фосфатидилсерин (ФС) и

............................(8), образующий фосфатидилинозит (ФИ). Еще одним фосфолипидом на основе глицерина является кардиолипин.

Сфинголипиды - близкородственный класс липидов, остов которых составляет не глицерин, а сфингозин. Молекулы церамида и сфингомиелина представляют собой производные сфингозина. В том случае, когда остатки сахаров присоединены к фосфату сфинголипидов, образуются

................................(9) и ганглиозиды. N-ацилглюкозамин и ...................................(10) являются важной группой углеводов (сахаров), обнаруженных в ганглиозидах.

Ответы: (1) воде; (2) углеводородную цепь; (3) эфирной связи; (4) триацилглицерин; (5) глицерин;

(6) PE; (7) фосфатидилхолин; (8) инозит; (9) цереброзиды; (10) сиаловая кислота.

Заполните следующее

Сокращения	Название	Структура
Нет общего сокращения	Глицерин	CH2-OH
		|
		CH -OH
		|
		CH2-OH
FA (общее)	18-углеродная насыщенная	CH	(CH )	16	CO -
	жирная кислота	3	2		2
ÒÀÃ	Триацилглицерин	?
PE	?	?
?	Фосфатидилхолин	?
Нет общего сокращения	Этаноламин	HOCH CH NH +
			2	2	3
PS	?	?
PI	Фосфатидилинозит	?

Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран

21

Текучесть и проницаемость мембран

Состав фосфолипидов клеточных мембран значительно варьирует в клетках различных типов. Липиды взаимодействуют друг с другом за счет слабых сил и поэтому способны перемещаться с высокой скоростью в пределах бислоя (латерально). Движение фосфолипидов из одной половины

бислоя в другой известно как	..........................(1) и ограничено вследствие затрудненных
взаимодействий между группами........................	(2) фосфолипида и неполярными углеводородными

“хвостами” внутренней поверхности мембраны. Компоненты хвоста жирной кислоты почти всегда

содержат четное число		.....................(3) атомов и могут быть насыщенными (без................	(4) связей)
èëè	......................(5), (содержащими одну или более двойных С=С связей). Эти двойные связи почти
всегда существуют в ......................		(6) конфигурации, что вызывает изгиб в структуре цепи. Этот

изгиб вносит важный вклад в текучесть мембраны, поскольку он не позволяет слипаться углеводородным цепям, благодаря чему мембрана становится .........................(7) жидкой (менее ригидной). Холестерин представляет собой важный компонент большинства мембран и также играет роль в изменении текучести мембраны.

Клеточные мембраны, построенные из липидных бислоев, являются гибкими и способны к

“самозапечатыванию”. Это имеет важное значение для процессов		......................(8), .......................(9)
è.........................	(10). Кроме того, мембраны обладают избирательной проницаемостью. Неполярные

молекулы жира, так же как и некоторые маленькие полярные молекулы, например, воды, могут легко проникать через мембрану, однако большие полярные молекулы и ионизированные группы не способны к легкому транспорту через мембрану по одной и той же причине: флип-флоп (перескок) фосфолипидов происходит достаточно медленно.

Ответы: (1) флип-флоп; (2) полярной “головки”; (3) углеродных; (4) двойных; (5) ненасыщенными;

(6) цис; (7) более; (8) клеточного деления; (9) эндоцитоза; (10) экзоцитоза.

Белки и функции мембран

Белки могут быть связаны с мембранами интегральным или ..........………......(1) способом. Интегральные белки имеют участки, состоящие из гидрофобных .....................(2), которые проникают сквозь неполярный углеводородный слой. Периферические белки обычно имеют углеводородный липидный “якорь”, удерживающий их в мембране. Мембранные белки часто служат участки

присоединения сахаров, выполняющих разнообразные физиологические функции на	................(3)
клетки.

Мембраны выполняют четыре физиологически важных функции: ……..............(4);

передача..........................	(5); поддержание...........................	(6); è ........................	(7). Транспорт молекул
через мембрану может быть активным или ....................		(8) в зависимости от того, требуются ли для
этого ....................	(9). Пассивные процессы, несмотря на потребность в .........................		(10), считаются

облегченными. Мембранные поры или каналы являются примером облегченного пассивного

22 Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран

транспорта: белок контролирует транспорт, который не требует энергии. Эти процессы регулируются

........................(11) èëè	....................(12). Для осуществления активного транспорта необходим приток
.....................(13). Часто энергия поступает в результате гидролиза		...............(14), который необходим

потому, что направление транспорта противоположно существующему градиенту концентраций переносимого вещества между внутренней и наружной поверхностью мембраны. Na+/K+ATPазный насос представляет собой очень хорошо изученный пример транспорта такого типа. Ионы Na+

перекачиваются	...........................(15), à	.......................(16) внутрь клетки за счет гидролиза АТР,
опосредуемого	конформационным изменением молекулы белка. В приведенном примере

одновременно может транспортироваться более одной молекулы, и этот процесс известен как

………………..(17). Если обе молекулы переносятся в одном и том же направлении, то такой процесс называется ..........................(18), а в противоположном - ...................(19). Передача сигнала (сигнальная трансдукция) подразумевает химическое сообщение между клетками. Она обязательно включает опосредованные мембраной этапы. В клетках содержатся молекулы, обеспечивающие поддержание ее структур, объединенные под общим названием цитоскелет. Эти молекулы специфически взаимодействуют с белками мембраны и сохраняют форму клетки. Межклеточные взаимодействия представляются важными в силу ряда обстоятельств. Плотные соединения между клетками удерживают их в правильной ориентации и предотвращают утечку молекул. Щелевые соединения представляют собой пути сообщения между клетками при их контакте и позволяют некоторым молекулам перемещаться между ними.

Ответы: (1) периферическим; (2) аминокислот; (3) поверхности; (4) транспорт (5); сигнала; (6) формы клетки; (7) межклеточные взаимодействия; (8) пассивным; (9) энергия; (10) транспортном белке; (11) потенциалом; (12) лигандом; (13) энергии; (14) АТР; (15) из; (16) K+; (17) котранспорт; (18) симпорт; (19) антипорт.

Внутриклеточные мембраны

Существует шесть главных классов мембранных структур внутри эукариотической клетки. Это

......................(1), содержащая ДНК;	.......................	(2) ретикулум, имеющий шероховатую и гладкую
формы; аппарат ........................	(3) где происходит сортировка синтезированных белков;
...............….....(4) - место, где протекает окислительное фосфорилирование; .........................			(5),
содержащие гидролитические ферменты; и ..........................		(6), метаболизирующие некоторые

молекулы в ходе окислительных реакций. Каждая из них имеет уникальные функции и структуру.

Ответы: (1) ядерная мембрана; (2) эндоплазматический; (3) Гольджи (4); митохондрии; (5) лизосомы; (6) пероксисомы.

Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран

23

Заполните следующее

Обзор вопросов в конце главы 3

∙Липосома и мицелла имеют ряд характерных различий.

∙Молекула ТАГ не является амфипатической.

∙Клетки осуществляют транспорт белков и простых ионов путем различных механизмов.

∙Термин “буфер” может быть использован не только в химии кислот/оснований.

∙Существует много вариантов стенографической записи изображения химических структур.

∙Фосфатидная кислота + головная группа = глицерофосфолипид.

∙Составьте список структур, которые вы хотите узнать (Выберите их с вашим преподавателем).

∙Липид + сахар = гликолипид.

∙Обозначение “N” в химических названиях указывает место присоединения ацетильной группы (у атома азота).

∙Плотно упакованные жирные кислоты являются твердыми.

∙Важность энергии для регулирования клеточных процессов.

∙Облегченный транспорт является пассивным, а не активным процессом.

∙[Растворенное вещество]снаружи [Растворенное вещество]внутри представляет собой химическую реакцию и имеет выражение константы равновесия

G = RT(2,303)log10 [Продукт]/[Реагент]

где Т -температура по Кельвину, R - константа, а число 2,303 показывает, что используется log

ñоснованием 10.

∙Внутриклеточный баланс К+ è Na+ очень тщательно регулируется.

24	Глава 3: Молекулярная организация клеточных мембран

Дополнительные вопросы к главе 3

1.Опишите словами структуру кардиолипина.

2.Какие типы связей имеются в церамиде?

3.В чем различия между структурами цереброзида и ганглиозида?

4.Каково влияние температуры на текучесть мембраны и как температура окружающей среды влияет на состав жирных кислот организма?

5.Если организм получает с рационом только два различных типа жирных кислот (предположим, что они не могут быть синтезированы им самим), сколько различных триацилглицеринов может синтезировать этот организм?

6.Опишите последовательность событий, которые происходят при осуществлении одного цикла Na+/K+ ATPàçîé.