Джефферсон - Сборник упражнений и задач - 2000 / Student Guide14

106	Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды

Глава 14

Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды

Резюме главы

В этой главе описывается процесс фотосинтеза, в котором энергия света используется для синтеза сахаров из СО2 è Í2О. Он включает световые и темновые реакции. Обсуждается роль хлоропластов и транспорта электронов по различным фотосистемам для создания протонного градиента и синтеза АТР. Рассматривается значение цикла Кальвина, различие между реакциями с СО2 è Î2, а также уникальные реакции С4- ïóòè.

Цели урока

♦	Роль окислительно-восстановительных	♦	Хемиосмотические механизмы синтеза
	реакций в превращении СО2 + Í2Î â		ÀÒÐ.
	сахара и О2.	♦ Путь превращения СО2 в глюкозу и чем
♦	Две стадии фотосинтеза.		он отличается от глюконеогенеза у
♦ Роль хлоропластов и их компонентов.			животных.
♦ Сходство и различия между процессом		♦	Реакция, катализируемая Rubisco
	транспорта электронов в митохондриях		(рибулозодифосфаткарбоксилаза/
	и хлоропластах.		оксигеназа), с участием СО2.
♦ Сходство и различия между молекулами		♦	Уникальная способность некоторых
	гема и хлорофиллом.		растений синтезировать С4.

♦Природа двух типов хлорофилла.

Прогулка по главе

Энергия солнца

В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии ……………(1) в химическую энергию: высокоэнергетические электроны используются для восстановления СО2 â …………….(2). Ïðè

Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды	107

взаимодействии СО2 è âîäû, Í2О окисляется до ………….(3). Фотосинтез можно разделить на две фазы: во время фазы “световых реакций” происходит ………….(4) Н2О и образование АТР и

……………….(5), а в ходе “темновых реакций” NADPH и АТР используются для восстановления

………………(6) в углеводы. Световая энергия участвует непосредственно только в переносе электронов от воды на NADP+ и в генерации АТР.

Ответы: (1) солнца; (2) углеводы; (3) О2; (4) окисление; (5) NADPH; (6) СО2.

Заполните следующее

Хлоропласты

Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые во многом сходны с митохондриями. Тилакоиды хлоропластов зеленых растений содержат светопоглощающий пигмент хлорофилл, который вместе с системой транспорта электронов локализован в тилакоидной мембране, а превращение СО2 è Í2О в углеводы и кислород происходит в строме хлоропласта.

Механизмы фотосинтеза и функционирование электронтранспортной цепью в

.......…………….(1) имеют много общего. В процессе фотосинтеза участвуют три комплекса. Реакция, в ходе которой генерируется NADPH, является эндергонической и запускается энергией солнечного света. Для образования одной молекулы NADPH и АТР необходимы два ………..(2). Хлорофилл сходен с гемом, переносящим кислород в ………….(3), но содержит .....…………(4)

вместо железа, кроме того, между ними имеются и другие незначительные различия. Окраска зеленых растений обусловлена хлорофиллом. Существует два типа хлорофилла, функционирующих совместно (а и b). Прямое воздействие света на хлорофилл возбуждает ………………(5) и он переходит на орбиталь с более высокой энергией. Затем в ходе резонансной передачи энергии энергия многих возбужденных электронов передается особым реакционным центрам - Р680 в ФС II и Р700 в ФСI.

Фотохимическая световая реакция начинается в фотосистеме II (ФСII), в ней участвуют феофитин, .......……..(6), цитохромы и пластоцианин. Электроны …………(7), переходят с ФСII

108	Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды

Заполните следующее

на ФСI и в конечном счете переносятся ферредоксином на ………………(8). Из двух молекул воды захватываются четыре электрона, а О2 è Í+ высвобождаются в тилакоидное ……………….(9). Этот процесс катализирует комплекс белков, названный водорасщепляющим центром. АТР генерируется из ADP с помощью хемиосмотического механизма, который как и в митохондриях сопряжен с созданием трансмембранного ……………..(10) потенциала. При этом протоны перекачиваются снаружи внутрь клетки в ………….(11) по сравнению с митохондирями.

Заполните следующее

Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды	109

Ответы: (1) митохондриях; (2) фотона; (3) крови; (4) магний; (5) электрон; (6) пластохинон; (7) воды; (8) NADP+; (9) пространство; (10) протонного; (11) противоположном.

Цикл Кальвина

Фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Rubisco) катализирует превращение рибулозо-1,5-дифосфата и СО2 до двух молекул …………..(1) в ходе процесса, обозначаемого как С3-фотосинтез. Стехиометрия полной реакции включает участие….………….(2) молекул пятиуглеродного сахара и шести молекул СО2, которые образуют ….……….(3) молекул 3- фосфоглицерата. Две из этих молекул используются для синтеза и запасания шестиуглеродной молекулы ………………..(4), а другие - для синтеза шестиуглеродных сахаров, необходимых для продолжения процесса. В этом сложном процессе участвуют сахара с различной длиной углеродной

Заполните следующее

110 Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды

цепи, а также ферменты трансальдолаза и …………....(5). Превращение СО2 до глюкозы с использованием энергии NADPH сходно реакцией, протекающей в печени (и начинающейся с 3- фосфоглицерата), за исключением того, что там преимущественно используется NADH, а не

………………(6).

Ответы: (1) 3-фосфоглицерата; (2) шести; (3) 12; (4) фруктозы; (5) транскетолаза; (6) NADРH.

Rubisco

Помимо взаимодействия с СО2 Rubisco может реагировать с кислородом в ходе процесса, называемого ……………(1), который, очевидно, не несет какой-либо полезной функции. Возникновение этих двух типов реакций могло быть связано с потребностями растений в те далекие времена, когда содержание в атмосфере …………….(2) было значительно выше, а

………………..(3) ниже, чем сейчас. Причина очевидной неэффективности этой системы не вполне понятна. Для минимизации этой реакции с кислородом некоторые растения используют

…………..(4) фотосинтез. В ходе синтетической реакции с СО2 происходит карбоксилирование фосфоенолпирувата (ФЕП) и образуется …………….(5). Последний восстанавливается в малат, который при декарбоксилировании превращается в …………….(6). Образующийся СО2 далее поступает в цикл …………….(7), где взаимодействует с Rubisco, повышая эффективность этого процесса путем снижения потери энергии при реакции Rubisco с кислородом. Пируват возвращается в цикл через образование ФЕП. Добавочные затраты энергии С4-цикла стоят той суммарной эффективности процесса, которая достигается за счет более высоких концентраций

…………..…..(8) для цикла Кальвина.

Ответы: (1) фотодыханием; (2) СО2; (3) Î2; (4) Ñ4; (5) оксалоацетата; (6) пирувата; (7) Кальвина;

(8) ÑÎ2.

Обзор вопросов в конце главы 14

∙Для световой реакции необходим свет, а для темновой - нет, но последняя может происходить и на свету.

Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды

111

∙Молекулы хлорофилла, которые улавливают энергию возбужденного электрона реакционными центрами, называются антенным комплексом.

∙АТР синтезируется с помощью протонного градиента, создающегося в результате воздействия световой энергии. Если запасы NADP+ истощаются, то электроны из ФСI-цикла перекачиваются обратно, в результате чего происходит увеличение потока протонов и возрастание синтеза АТР.

∙Ð680+ имеет такое высокое сродство к электронам, что может захватывать один электрон из Н2Î.

∙Оба процесса перекачки протонов запасают энергию переносимых электронов и превращают ее в энергию фосфатных связей АТР.

∙6Ñ5 + 6 ÑÎ2 → 12Ñ3 (3-фосфоглицерат).

∙ÑÎ2 превращается в сахар в циклическом процессе, который использует много АТР и NADPH. Рибулозо-5-фосфат участвует в каталитическом процессе и регенерируется каждые шесть оборотов цикла. Фермент рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза (“Rubisco”) является ключевым в этом процессе.

∙Синтез крахмала аналогичен глюконеогенезу, за исключением того, что в нем преимущественно используется NADPH, а не NADH. При синтезе крахмала активной формой глюкозы является ADP-производное, а не UDP-производное, как при синтезе гликогена.

∙Расточительность реакции Rubisco с О2 может быть снижена у С4-растений, которые образуют молекулу СО2 в качестве продукта на одном из этапов и таким образом повышают вероятность того, что Rubisco будет взаимодействовать с СО2, вместо О2.

∙В ходе “дикиназной” реакции, используется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей. (В тканях животных такая реакция не происходит).

Дополнительные вопросы к главе 14

1.В каких компартаментах клетки локализуется улавливающий свет хлорофилл и протекают реакции, превращающие СО2 в углеводы?

2.Атом какого металла содержится в хлорофилле?

3.Что представляют собой реакционные центры фотосистем I и II?

4.Назовите две молекулы, входящие в ФСII систему, которые содержат железо-серные центры.

5.Сколько электронов может быть захвачено из каждой молекулы воды?

Глава 14: Фотосинтез - способ передачи энергии электронам воды	112

6.В чем отличия С3- è Ñ4-фотосинтеза?

7.Как называется жирорастворимый переносчик электрона между PSII и комплексом цитохрома bf?

8.Что такое водорасщепляющий центр?

9.Куда переносятся электроны от ферредоксина?

10.Какая из фотосистем ФСI или ФСII поглощает свет?

11.Сколько энергии потребляется для синтеза одной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата в цикле Кальвина?

12.Что служит источником энергии для цикла Кальвина?