Джефферсон - Сборник упражнений и задач - 2000 / Student Guide23

Глава 23: Вирусы и вироиды

183

Глава 23 Вирусы и вироиды

Резюме главы

В этой главе описывается роль вирусов, как болезнетворных агентов, так и инструментов биохимических исследований. Рассматриваются механизмы инфицирования вирусами клеток-хозяев и различными модели переноса их генетического материала, при этом особый акцент делается на ретровирусах, вызывающих СПИД. Обсуждается роль онкогенных вирусов и распространение вироидов растений.

Цели урока

♦Различия между вирусом, вирионом и вироидом.

♦Природа и состав нуклеокапсида.

♦Механизм, с помощью которого вирус может входить в клетку-хозяина.

♦Механизм проникновения бактериофагов в клетку.

♦Разнообразие нуклеиновых кислот, используемых вирусами в качестве носителей генетической информации.

♦Различия между (+) и (-) вирусными РНК и значение обратной транскриптазы ретровирусов.

♦Механизмы высвобождения вирусов из клетки.

♦Особенности действия вирусов оспы, полиовирусов и гриппа.

♦Роль фермента интегразы в действии ретровирусов.

♦Механизм действия лекарственного препарата азидотимидина (AZT) на вирус СПИДа.

♦Роль онкогенов и онкогенных ретровирусов.

♦Механизм, с помощью которого бактериофаг лямбда после интеграции вирусной ДНК в хромосому хозяина может оставаться неактивным в течение длительного времени.

♦Роль вироидов в инфекции у растений.

184 Глава 23: Вирусы и вироиды

Прогулка по главе

Вирусы

Вирусы имеют малые размеры, у них отсутствует …………….(1). Вирусная частица называется …………..(2). Существуют различные вирусы, которые инфицируют …………….(3),

…………….(4) и …………..(5). Стратегия вирусов состоит в доставке генетического материала в клетки и использовании аппарата клетки …………….(6) для обеспечения собственной

…………………..(7). Геном вируса, окруженный белковой оболочкой, называется ……………(8). Жизненный цикл вируса начинается тогда, когда он ………………..(9) клетку и высвобождает свой генетический материал (РНК или ДНК). Вирусы могут проникать в клетку с помощью белка

…………(10), который комплементарен специфическому ……………..(11) на поверхности клеткихозяина. Комплекс рецептор-вирус движется к углублению в мембране, называемому

................………………..(12) , которая выстлана белком ……………….(12).

Ямка впячивается, поглощая заключенный в пузырек вирион внутрь клетки, где он……………….(14) с ………………(15), а клатрин возвращается к мембране. Внутри эндосомы вирус диссоциирует от рецептора, теряет …..............……….(16) и проникает в цитоплазму. Некоторые вирусы, в частности …………..(17) вирусы, оболочка которых содержит липидную мембрану, могут ……………..(18) с наружной мембраной клетки-хозяина, а содержимое вируса проникает в клетку. Вирусы бактерий - ……………(19), такие как фаг ……………(20), имеют головку, которая содержит вирусную ДНК, а также ……………..(21), который служит «иглой» для впрыскивания генетического материала вируса в клетку.

Ответы: (1) метаболизм; (2) вирионом; (3) животных; (4) растения; (5) бактерии; (6) хозяина; (7) репликации; (8) нуклеокапсидом; (9) инфицирует; (10) оболочки; (11) рецептору; (12) окаймленной ямкой; (13) клатрином; (14) сливается; (15) эндосомой; (16) белковую оболочку; (17) ВИЧ; (18) сливаться; (19) бактериофаги; (20) лямбда; (21) хвост.

Глава 23: Вирусы и вироиды

185

Заполните следующее

Генетический материал вирусов

Генетический материал вирусов довольно разнообразен. Он может быть представлен

…………….(1), или …………………(2) в …………….(3) или …………………..(4) цепочечных формах. Поскольку геном вирусов …………..(5), то сравнительно высокая частота

……………….(6) транскрипции приводит к увеличению частоты появления ………………..(7), что в ряде случаев имеет ………………(8), обеспечивая механизм противодействия

186 Глава 23: Вирусы и вироиды

иммунологической атаке. Двуцепочечная вирусная ДНК транскрибируется РНК-……………..(9) клетки-хозяина, синтезируя ………(10), хотя некоторые вирусы имеют свои собственные ферменты полимеразы. Если вирусная ДНК представлена ………………….(11) цепью, то комплементарная цепь синтезируется клеткой-хозяином. Вирусы с ……………..(12) цепочечной РНК имеют свою собственную ………….(13) зависимую РНК-полимеразу, которая образует ……………(14) из вирусной РНК. Вирусы с одноцепочечной РНК существуют в двух формах. Если цепь РНК соответствует ………………(15), то она обозначается как (+), а если она ………………(16)

несмысловой цепи, то как (-). Цепь(+) представляет собой по существу ……..……….(17) и она готова для синтеза белка. Цепь (-) РНК должна быть ………………(18) в соответствующую (+) цепь РНК. Клетка-хозяин не имеет аппарата для осуществления этого превращения. Некоторые

(+)РНКвирусы, относящиеся к ......................	(19), к числу которых принадлежит и вирус
...................................(20) человека (ВИЧ), вызывающего развитие		....................(21) СПИДа, имеют

фермент, который превращает одноцепочечную …………….(22) в двуцепочечную …………….(23),

…………………….(24) в …………..(25) хозяина.

Ответы: (1) РНК; (2) ДНК; (3) одно-; (4) дву-; (5) невелик; (6) ошибок; (7) мутаций; (8) преимущество; (9) полимеразой; (10) мРНК; (11) одной; (12) двух; (13) РНК-; (14) мРНК; (15) матрице; (16) комплементарна; (17) мРНК; (18) копирована; (19) ретровирусам; (20) иммунодефицита; (21) синдрома; (22) РНК; (23) ДНК; (24) интегрирующуюся; (25) хромосому.

Полиовирусы, вирусы оспы и гриппа

Вирусы могут освобождаться при ………………..(1) клетки, как в случае ………………(2);

один из генов бактериофага лямбда кодирует фермент ………………(3), который экспрессируется на поздней стадии заражения и разрушает клеточную ………………..(4). Некоторые вирусы,

…………….(5) которых содержат липидную мембрану, используют систему ……………(6) клеткихозяина, включая ЭР и аппарат Гольджи для ………………..(7) в конечном счете от плазматической мембраны инфицированных клеток. Вирус оспы, вызывающий ……………(8) и используемый для вакцинации от ……………(9), содержит двуцепочечную ……………(10), находящую путь в

……………….(11) клетки и транскрибируемую в ……………(12) под действием РНК-полимеразы хозяина. ………………(13) вирус представляет собой “голый” вирион без ……………..(14) и оболочки , который присоединяется к специфическим ………………(15), обнаруженным только в эпителиальных клетках человека и других приматов. Этот вирус проникает в виде одноцепочечной

………..(16), кодирующей помимо других белков еще и РНК ……………(17), которая синтезирует (-) цепь РНК, используемую в свою очередь в качестве ……………(18) для синтеза (+) цепи РНК.

………………..(19), используемым для репликации, является белок. Вирус гриппа представляет собой ………………….(20) цепь РНК, содержащую восемь сегментов. Один из них, названный

Глава 23: Вирусы и вироиды	187

………………..(21), взаимодействует с белком гликофорином А ……………..(22) кровяных клеток, с одним из его углеводов, содержащих ………………(23) кислоту. Вирусный фермент нейраминидаза может участвовать в формировании различных важных процессов, например, чихательного рефлекса. Вирус имеет собственную РНК-репликазу, которая синтезирует мРНК. Иммунная система реагирует на гемагглютинин, но иммунитет …………….(24), если этот белок мутирует в результате ……………(25) сдвига. Это может быть особенно …………….(26), когда два различных штамма вируса инфицируют клетку и ………………(27) их генетического материала приводит к созданию ……………(28) вируса.

Ответы: (1) лизисе; (2) полиовирусов ; (3) лизоцим; (4) стенку; (5) оболочки; (6) транслокации;

(7) отпочковывания; (8) коровью оспу; (9) оспы; (10) ДНК; (11) ядро; (12) мРНК; (13) Полио; (14) мембраны; (15) рецепторам; (16) мРНК; (17) репликазу; (18) матрицы; (19) праймером; (20) (-); (21) гемагглютинином; (22) красных; (23) нейраминовую кислота; (24) исчезает; (25) антигенного; (26) опасно; (27) смешивание; (28) нового.

Ретровирусы, онкогены, бактериофаги и вироиды

Ретровирусы представляют собой одноцепочечные …………….(1) вирусы. Вирус СПИДа, например, имеет ……………(2) цепь РНК, упакованную вместе с ферментом ………………..…(3)

транскриптазой. Такая ферментативная активность казалась невозможной до ее обнаружения. Никогда прежде не думали, что ……………(4) может управлять синтезом ...……….(5), т.е. процессом, обратным нормальной транскрипции. Вирус использует тРНК клетки-хозяина в качестве

…………….(6) и синтезирует одноцепочечную ……………(7) копию с последующей ее репликацией для образования двухцепочечной ДНК. Вирусный геном ……………….(8) с помощью фермента

……….………….(9) в хромосому клетки-хозяина. Двуцепочечная копия ДНК называется

………………(10). ДНК имеет на каждом конце LTR - длинные ……………..(11) повторы. При делении клеток провирусная ДНК реплицируется вместе с ДНК клетки-хозяина. Новые вирусные частицы образуются в результате транскрипции провирусной ДНК в (+) РНК. Лекарственный препарат

…………………...(12), азидотимидин, ……………(13) активность обратной транскриптазы вируса и ДНК …………..(14) клетки-хозяина. Есть надежда, что модифицированные ретровирусы найдут полезное применение в генной ……….……(15). Онкогенные ретровирусы могут вызывать

………..……..(16), ген, ответственный за его развитие, называется ……………..(17). Вызывающие рак ………….(18) онкогены имеют сходные копии в ……………(19) клетках и могут отличаться только по замене одного основания. Вирусный ген записывается с приставкой v, а соответствующий

………………(20) ген - с приставкой с, и называется также …………..…..(21). Этот ген часто кодирует синтез белка, участвующего в важном клеточном ………….…….(22) механизме, например, развитии аномалий, ведущих к неконтролируемому ………….(23) клеток и раку. Бактериофаг ………….(24)

содержит двуцепочечную ДНК со сложной системой генетического контроля. Вирулентный

…………….(25) включает ……………(26) репликацию ДНК и ……………….(27) клетки-хозяина

188	Глава 23: Вирусы и вироиды

Заполните следующее

под действием фермента ………….………..(28). Второй путь, так называемый лизогенный путь, состоит в интеграции вирусной ДНК в хромосому E.coli, где вирус может оставаться ……………..(29), существуя в виде ………………(30). Впоследствии лизогенная клетка может превратиться в вирулентную и начать………………..(31) фаговых частиц. Вироиды представляют собой небольшие “голые” молекулы РНК, которые могут инфицировать ……………..(32). В последовательности РНК отсутствует открытая рамка считывания, поэтому ……………………(33), очевидно, не кодируются. О механизмах функционирования инфекционных агентов этого класса известно пока немного.

Глава 23: Вирусы и вироиды	189

Ответы: (1) РНК; (2) (+); (3) обратной; (4) РНК; (5) ДНК; (6) праймера; (7) ДНК; (8) интегрируется;

(9) интегразы; (10) провирусной ДНК; (11) концевые; (12) АZT; (13) подавляет; (14) полимеразы; (15) терапии; (16) опухолей; (17) онкогеном; (18) ретровирусные; (19) нормальных; (20) клеточный; (21) протоонкогеном; (22) регуляторном; (23) делению; (24) лямбда; (25) литический; (26) немедленную; (27) лизис; (28) лизоцима; (29) инертным; (30) профага; (31) высвобождение; (32) растения; (33) белки.

Обзор вопросов в конце главы 23

∙Рецептор-опосредованный эндоцитоз включает высокоспецифичное узнавание между вирусным белком и участком специфического рецептора на мембране клетки.

∙(-)Одноцепочечная РНК не может быть использована непосредственно для синтеза белка, поскольку информация, прочитываемая тРНК, содержится в комплементарной цепи, и она считывается в противоположном (3′ → 5′) направлении цепи. РНК-репликаза - фермент, необходимый для образования (+) цепи РНК.

∙Вирус оспы может реплицироваться непосредственно в цитоплазме, поскольку он имеет собственную РНК-полимеразу.

∙(+) Одноцепочечная РНК может быть транскрибирована непосредственно в белок, но в случае ретровируса на этой РНК-матрице синтезируется ДНК.

∙Липидная мембрана оболочки вируса образуется в ЭР клетки-хозяина, отпочковываясь в конечном счете от плазматической мембраны.

∙Эпидемии гриппа часто связаны с рекомбинацией между различными штаммами вируса, что лишает огромную часть населения природной иммунной защитной реакции.

∙Агглютинацию эритроцитов вирусом гриппа можно наблюдать in vitro и она является результатом того, что поверхностные белки вируса связываются с остатками сахара на наружной поверхности эритроцитарной мембраны. Агглютинация включает образование поперечносшитых структур.

∙Присутствие нейраминидазы на внешней оболочке вируса вызывает удивление, поскольку вирус присоединяется к клетке-хозяину через остаток сахара нейраминовой кислоты. Возможно, этот фермент облегчает распространение вирусных частиц в другие клетки хозяина.

∙При лизогенном пути развития вирусная ДНК интегрируется в хромосому клетки E.coli, и становится латентной. При литическом цикле вирусная ДНК непосредственно используется для образования новых вирусных частиц, а клетка хозяина разрушается.

∙Вироиды являются инфекционными молекулами РНК, которые, очевидно, не обладают кодируют белки.

190	Глава 23: Вирусы и вироиды

Дополнительные вопросык главе 23

1.Какова роль кислых эндосом в процессе рецептор-опосредованного эндоцитоза вирусов?

2.Сколько приблизительно пар оснований содержится в ДНК частицы бактериофага λ?

3.Какие две реакции катализирует вирусный фермент обратная транскриптаза?

4.В чем отличие азидотимидина от природного тимидина и каким образом сказывается это различие на его влиянии на функцию клетки?

5.Что такое протоонкоген?

6.Что обычно делает онкоген?

7.Сколько времени требуется вироиду кокосовой пальмы каданг-каданг для того, чтобы погубить эту пальму?

8.Что происходит после инфицирования клетки ДНК бактериофага λ, который подвергся лизогенному пути развития в результате поступления сигнала индукции?