Джефферсон - Сборник упражнений и задач - 2000 / Student Guide29

248	Глава 29: Роль цитоскелета в поддержании формы клеток

Глава 29

Роль цитоскелета в поддержании формы клеток и в осуществлении механической работы

Резюме главы

В этой главе описываются несколько очень интересных свойств цитоскелета, который выполняет три основные функции, связанные с движением клеток, перемещением структур внутри клетки, а также с процессом поддержания и регулирования формы клетки. Обсуждается роль микротрубочек, тонких, промежуточных и толстых филаментов. Рассматриваются функции, выполняемые миозином и актином в немышечных клетках. Обсуждается роль микротрубочек в процессе клеточного деления.

Цели урока

♦Три главных функции цитоскелета.

♦Участие актиновых филаментов в определении формы клетки и в «транспортного пути» при перемещении клеточных «грузов».

♦Участие миозино-подобных молекул во многих типах движения, не связанных с мышечным сокращением.

♦Микротрубочки.

♦Роль тонких, промежуточных и толстых филаментов.

♦Роль актина в поддержании формы клетки.

♦Роль миозина в процессе цитокинеза.

♦Роль минимиозинов во внутриклеточном транспорте веществ и сходство этого процесса с мышечным сокращением.

♦Механизм образования микротрубочек из тубулина и роль GTP и ЦОМТ в этом процессе.

♦Молекулярные двигатели кинезин и динеин.

♦Роль микротрубочек в митозе.

♦Роль кинетохора, полюсных и астральных микротрубочек в анафазах А и В.

♦Ограниченность современных представлений об этих явлениях.

Глава 29: Роль цитоскелета в поддержании формы клеток	249

Прогулка по главе

Функции

Цитоскелет животной клетки участвует в выполнении различных функций.

Функции, выполняемые	Примеры
цитоскелетом
Движение клеток	Макрофаги, эмбриональное развитие, заживление
	ран, сокращение с клеточным делением, движение
	ресничек, жгутиков сперматозоидов
Движение структур внутри	Пузырьки из аппарата Гольджи, мРНK из ядра,
клетки	способы удержания цитоплазмы в фиксированном
	состоянии, движение хромосомы
Поддержание формы клетки	Эритроциты, микроворсинки тонкого кишечника

Сходство с мышечными белками

Актиновые филаменты большинства клеток очень ……………(1); они участвуют в определении

…………….(2) и ……………….(3) клеток. Актин может также быть организован в поперечносшитые ……………(4) и многие такие структуры могут подвергаться дальнейшей реорганизации. Одним из примеров процессов, при которых осуществляется сборка временного сократительного аппарата в немышечных клетках, является …..……………(5), происходящий в делящейся клетке при образовании двух ………………...(6) клеток..

Немышечные белки также имеют миозиноподобные молекулы, участвующие в движении. Миозиновые ……………(7) тянут актиновые филаменты, “заякоренные” на мембране. Миозин II вместе с актином участвуют в амебоидных и ползущих движениях клеток. …………….(8) участвуют во внутриклеточном транспорте веществ. Они отличаются от миозина мышечного типа тем, что имеют …………..(9) хвост и не образуют …………..(10) пучков. Минимиозины перемещаются вдоль филаментов за счет энергии ………..(11) и их хвосты могут быть присоединены к другим структурам, таким как мембранный ……………..(12). Очевидно, что хвосты некоторых молекул этого класса обладают сродством к определенным мембранам. Такие системы названы молекулярными …………….(13), поскольку перемещение молекул аналогично механизму мышечного сокращения. Кинезин и динеин представляют собой два примера таких систем: они перемещаются в …………….(14) направлениях - кинезин в (-) → (+) направлении, а динеин - в обратном. Существуют специализированные представители молекул этой группы с различными функциями. Например, пузырьки, образуемые аппаратом Гольджи, доставляются в различные компартаменты в ходе процесса активного …………(15) транспорта, детали которого пока полностью неизвестны.

250 Глава 29: Роль цитоскелета в поддержании формы клеток

Белок тубулин полимеризуется с образованием ……………..(16) с полой трубчатой структурой. Микротрубочки в клетке нестабильны; они могут быстро собираться и .....……………(17). Их нестабильность обусловлена .....................................……(18). Один конец молекулы [(-)-конец] связан с центром организации микротрубочек, ……………..(19), который содержит

………………(20). Считается, что (+)-концы кэпированы белком-мишенью. Эти структуры растут из ЦОМТ в случайных направлениях, но сохранятся лишь те из них, которые будут защищены и стабилизированы своими белками-мишенями. В процессе роста микротрубочек важное значение имеет гидролиз …………….(21), играющий роль молекулярных часов.

Промежуточные филаменты (ПФ) получили свое название вследствие своего размера около ……..(22) нм в диаметре, который занимает промежуточное положение между диаметром микротрубочек (……………….(23) нм) и микрофиламентов (………………(24) нм). В отличие от других филаментов цитоскелета, ПФ характеризуются большим разнообразием образующих их белков. Промежуточные филаменты изучены не так хорошо, как другие филаменты и образуют отдельный функциональный класс.

Ответы: (1) сходны; (2) формы; (3) движения; (4) сети; (5) цитокинез; (6) дочерних; (7) филаменты;

(8) Минимиозины; (9) небольшой; (10) биполярных; (11) АТР; (12) пузырек; (13) “двигателями”; (14) противоположных; (15) направленного; (16) микротрубочек; (17) распадаться; (18) незащищенными концами; (19) ЦОМТ; (20) центриоли; (21) GTP; (22) 10; (23) 20; (24) 6.

Митоз

Микротрубочки играют главную роль в …………….(1). В ………………(2) центросома (эквивалент ЦОМТ неделящихся клеток) удваивается. Микротрубочки отходят радиально и формируют митотическое …………….(3). Ядерная мембрана исчезает в ………………………..(4) и микротрубочки входят и прикрепляются к центромерам ………….…………..(5). В метафазе хроматиды перестраиваются для …………….(6): во время анафазы А хроматиды разделяются и движутся к полюсам; во время анафазы В полюса веретена еще дальше отодвигаются друг от друга. В ……………….(7) ядерная мембрана вновь восстанавливается. После завершения клеточного деления в дочерних клетках формируется новый набор микротрубочек. В процессе деления клетки образуются волокна …………….(8), участвующие в анафазе А, а ……………..(9) и ……………….(10) волокна - в анафазе В. Роль молекулярных “двигателей” в этих процессах в общих чертах понятна, однако детали их фукционирования до конца не изучены.

Ответы: (1) митозе; (2) профазе; (3) веретено; (4) прометафазе; (5) хроматид; (6) анафазы; (7) телофазе; (8) кинетохора; (9) полярные; (10) астральные.

Глава 29: Роль цитоскелета в поддержании формы клеток

251

Заполните следующее

252	Глава 29: Роль цитоскелета в поддержании формы клеток

Обзор вопросов в конце главы 29

∙Актиновые филаменты в немышечных клетках играют роль транспортных путей, вдоль которых происходит перемещение специальных молекул минимиозина.

∙Микротрубочки - полые цилиндры, образующимися в результате полимеризации субъединиц тубулина.

∙Микротрубочки растут до тех пор, пока они не достигнут структуры-мишени. В ходе этого роста они чувствительны к распаду и диссоциации всей структуры. Растущие концы имеют

(+) полярность и защищены “шапочкой” тубулин-GTP. Гидролиз GTP происходит медленно, поэтому вновь добавленные субъединицы на (+)конце микротрубочки в течение короткого промежутка времени будут защищены GTP.

∙Кинезин и динеин являются молекулярными “двигателями”, которые перемещают пузырьки в противоположных направлениях вдоль по микротрубочке.

∙Сокращение микротрубочек противоречит тому, что мы знаем об их структуре. Кажущееся укорочение прикрепленных к кинетохорам микротрубочек в процессе движения хромосом пока трудно объяснить.

∙Диаметр промежуточных филаментов (10 нм) меньше, чем у микротрубочек (20 нм) и больше, чем у актиновых филаментов (6 нм).

∙Промежуточные филаменты обнаружены в волосах и нейронах, однако полного понимания как их роли и функции в клетках пока нет.

Дополнительные вопросы к главе 29

1.Какова роль актина в микроворсинках щеточной каемки клеток тонкого кишечника?

2.Что представляет собой процесс цитокинеза?

3.Какой метод может быть использован для визуализации актиновых филаментов?

4.В чем главные структурные различия между миозином и минимиозином?

5.Что такое центриоли?

6.Какова основная функция микротрубочек?

7.Какова функция перемещения пигмент-содержащих пузырьков у рыбы-белки?

8.Опишите в общих чертах роль полярных волокон и волокон кинетохора в протекании фаз митоза.