Лекция № 4 систематика грибов План

1. Краткая история изучения систематики грибов.

2. Царство Protozoa, или Protoctista.

3. Царство Chromista (Псевдогрибы).

4. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы).

Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты).

Отдел Zygomycota (Зигомицеты).

1. Краткая история изучения систематики грибов

Со времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла.

Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.).

До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела:

Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов.

За последние 10-20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подвергались основательному пересмотру. Появилось большое количество систем грибов, предложенных микологами разных стран мира. В связи с предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов а

Класс Deutero-mycetes

бсорбционным способом питания наибольшее филогенетическое значение в систематике грибов стало придаваться наличию или отсутствию у них подвижности, строению подвижных стадий (зооспор, гамет) и составу клеточной стенки. Все это привело в последние десятилетия к существенному изменению традиционного понимания объема "царства грибов" и таксонов. Так, из прежнего царства грибов были исключены организмы, имеющие подвижные стадии: все миксомицеты, наряду с амебами, вошли в царствоProtozoa, а оомицеты и некоторые другие псевдогрибы - в царство Chromista. Таким образом, в последних системах (Cavalier-Smith, 1991; Barr, 1992; Гарибова, 2002; Семенкова, Соколова, 2003 и др.) грибы и грибоподобные организмы разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по трем царствам живого мира: Protozoa, Chromista и Mycota (Fungi). В сравнении с распространенной в нашей отечественной литературе системой, изменения в новой системе коснулись в большей степени таксонов высокого ранга и формально заключаются в основном в повышении их таксономического статуса. Однако единой общепризнанной системы грибов пока еще нет. В

Система грибов по Л.Олайва (Olive, 1975) в модификации Л.Гарибовой (1980)

Царство Mycota

Отдел Myxomycota

Отдел Oomycota

Отдел Eumycota

Класс Hyphochytri-diomycetes

Класс Oomycetes

Класс Zygomy-cetes

Класс Ascomyce-tes

Класс Basidio-mycetes

Класс Сhytridio-mycetes

Класс Deutero-mycetes

опубликованных системах различия во взглядах разных авторов касаются в основном трех аспектов: положение в системе слизевиков, место в системе таксонов, имеющих подвижные жгутиковые стадии и положение в системе несовершенных грибов. Существует тенденция выделения части организмов царства Chromista в самостоятельное царство Straminipila, куда входят, наряду с бурыми и диатомовыми водорослями, три отдела "псевдогрибов" - оомицеты, гифохитридиомицеты и лабиринтулломицеты. В некоторых системах в царство Fungi или Mycota в ранге самостоятельного отдела Mycophycophyta добавляют лишайники или лихенизированные грибы (Гарибова, 2002; Маргелис, 1983). Известные швейцарские микологи Э.Мюллер, В.Леффлер (1995) продолжают возрождать морфологическую концепцию XIX века, по которой противопоставляются протисты и остальные эукариоты. В соответствии с этой системой авторы выделяют два царства: Protoctista - грибоподобные протоктисты и Fungi - настоящие грибы. Царство Protoctista объединяет шесть отделов: Муxomycota, Piasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota, Hyphochytriomycota и Chytridiomycota. В царстве Fungi четыре отдела: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota. Возрождение этой концепции по мнению ряда микологов приводит к разделению нескольких эволюционных линий и объединению их отсеченных "низших" представителей в явно гетерогенный конгломерат. Наиболее ярким примером являются хитридиомицеты, отнесение которых к грибоподобным протистам представляется весьма спорным, т.к. они фактически не родственны ни одному из классов этой достаточно гетерогенной группы. На родство хитридиомицетов с представителями царства Fungi указывают состав клеточной стенки, особенности синтеза лизина и триптофана, а также последовательности азотистых оснований в малых субъединицах рибосомной РНК. В настоящем издании принята несколько модифицированная система грибов и грибоподобных организмов, приведенная у И.Г.Семенковой, Э.С.Соколовой (2003) и Л.В.Гарибовой (2002), Н.И.Федорова (2004) и др.