5. Проникновение бактерий в растения

В растение бактерии проникают через естественные входы (устьица, чечевички, гидатоды, нектарники) или через механические повреждения покровных тканей, иногда очень незначительные (уколы, наносимые сосущими насекомыми, сломанные волоски и т.п.).

Из естественных отверстий наибольшее значение имеют устьица, через которые проникают в ткани листа многие фитопатогенные бактерии, например, возбудители пятнистости листьев (Xanthomonas malvacearum, X.pruni и др.). Через чечевички в коре проникают в растение бактерии Pseudomonas сerasi, вызывающие "ожог" сливы и гниль коры яблони, Xanthomonas citri - возбудитель рака цитрусовых. Нектарники являются основным местом проникновения в ткани возбудителя бактериального "ожога" семечковых плодовых растений - бактерии Ervinia amylovora. Таким же путем через гипертрофированные чечевички на корнях проникает возбудитель корневого рака многих древесных растений - бактерия Pseudomonas tumefaciens. Среди механических повреждений наибольше значение для проникновения фитопатогенных бактерий имеют повреждения, причиняемые человеком в процессе хозяйственной деятельности, например, при черенковании, пересадке, при подрезке, обрезке, окулировке, пасынковании и т.п., а также повреждения градом, морозом, ветром, раскачивающим и ударяющим ветви друг об друга. Так, заражение лимона некрозом коры, возбудителем которого является бактерия Pseudomonas citriputeale, происходит через ранения, наносимые колючками дерева своим же ветвям при сильном ветре.

Насекомые часто открывают путь для возбудителей бактериозов, нанося механические повреждения, так возбудитель поперечного рака дуба Pseudomonas quercus проникает в кору через уколы, наносимые пестрой дубовой тлей (Pterochlorus roboris), возбудитель бактериального рака ясеня Pseudomonas fraxini проникает через повреждения коры, наносимые жуком малым ясеневым лубоедом (Leperisinus fraxini).

6. Систематика бактерий

Классификация бактерий всегда вызывала определенные затруднения, а взгляды специалистов на нее очень различны. Именно этим обстоятельством объясняется большое число существующих классификаций. Первые попытки классификации бактерий основывались на использовании накопленных сведений о фенотипических признаках бактерий для построения традиционной системы в виде некоего "генеалогического древа" (Гусев, Минеева, 2003). Первоначально основное внимание уделяли морфологическим признакам, однако вскоре стало ясно, что этих признаков недостаточно для удовлетворительного распределения бактерий по таксономическим группам. Поэтому позднее для этой цели стали привлекать физиологические признаки.

Важным шагом в развитии систематики бактерий явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т.д.

Однако, не смотря на предпринимаемые попытки, к настоящему времени не удалось создать сколько-нибудь детализированной эволюционной системы прокариот. Поэтому решение этой проблемы дело будущего. В настоящее время наиболее широкое распространение имеют две системы: первая изложена в определителе бактерий Берджи, вторая предложена микробиологом Н.А.Красильниковым. Определитель бактерий Берджи (Берги) выпускается периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.Х.Берги (D.X.Bergey). В определителе Берджи принят в основном эмпирический подход. В восьмом издании руководства, изданном в 1974 году, царство прокариот включает два отдела: цианобактерии (синезеленые водоросли) и бактерии. Отдел бактерий условно поделен на 19 групп (частей), различающихся существенными признаками. При этом, в одних случаях объединение в порядки и семейства проведено в соответствии со строго филогенетическими принципами, в других же -подбор носит случайный характер.

Для последнего девятого издания определителя бактерий Берджи, изданного в нашей стране двухтомным изданием в 1997 году, характерен отказ от построения иерархической системы классификации. Определитель построен только на фенотипических признаках, без попытки создать естественную классификацию. Все бактерии разделены на 35 групп, причем раздел "Группа" сопоставим с "Частью" в восьмом издании и "Секцией" в предшествующих изданиях. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп. Основная идея классификации по Берджи - легкость идентификации бактерий. Для реализации этого используется совокупность морфологических, культуральных и физиолого- биохимических признаков. Таким образом, девятое издание Определителя Берджи предназначено больше для идентификации бактерий, чем для их классификации. Система Н.А. Красильникова отличается от системы Берджи как принципом выделения, так и рангом некоторых таксонов. Царство прокариот состоит из двух отделов дробянки и цианобактерии. Отдел дробянок включает пять классов: эубактерии, миксобактерии, спирохеты, актиномицеты, микоплазмы. В отечественной фитопатологической литературе приводятся также системы классификации М.В.Горленко (1966) и В.П.Израильского (1968). В соответствии с системой М.В.Горленко все фитопатогенные бактерии относятся к классу Eubacteriae, порядку Eubacteriales. Порядок включает пять семейств. Основными признаками, положенными в основу деления порядка на семейства, являются форма бактериальных клеток, способность к активному движению, количество и расположение жгутиков, наличие или отсутствие спор. При разделении семейств на рода используются форма и цвет колоний, биохимические свойства (способность к образованию определенных пигментов, отношение к прижизненному окрашиванию красителями "окраска по Граму") и некоторые другие признаки.

Большинство фитопатогенных бактерий относится к родам Pseudomonas, Xanthomonas, Agrobacterium и др.