План

1. Фізіологічна роль Фосфору

• Зміст з'єднань фосфору в ґрунті

2. Фізіологічна роль Сірки

• Зміст з'єднань сірки в ґрунті

3. Фізіологічна роль калію

Фізіологічна роль Фосфору
Фосфор — другий за важливістю елемент мінерального живлення рослин. Поряд із азотом та калієм він часто виступає лімітуючим фактором функціонування екосистем. Фосфор надхо­дить в кореневу систему рослин у вигляді окислених сполук, головним чином залишку ортофо­сфорної кислоти (Н2Р04"' НРО, Р04^3 ). В процесі використання фосфору рослиною чітко виділяється два періоди. Перший — по­чаток проростання насіння. Про тісний взаємозв'язок сполук фосфору з процесами росту свідчить той факт, що завжди відбувається концентрація фосфору в ростучих тканинах кінчика кореня та пагонів. Максимальне надходження фосфатів спостерігається при рН 4-6. Характерно, що іон фосфорної кислоти вже через 5-7 хвилин після надходження в коре­неву систему виявляється включеним в цілий ряд органічних сполук. Другий період охоплює час достигання насіння. Основна запасна форма фосфору у рослин — фітин (С12Н22044Р10Са7Мд). Це складний ефір шестиатомного спирту інозиту, що є сумішшю кальцієво-магнієвих со­лей інозит-фосфорної кислоти. В насінні льону, сої, соняшника може бути 1-3% фітину. У ве­гетативних запасаючих органах — листках, стеблах, коренях фітину або немає зовсім, або він є в незначних кількостях. Швидкий розпад фітину на початку проростання насіння здійснюється ферментом фітазою. Слід наголосити, що уже в процесі проростання насіння фосфор має ви­ключне значення для процесів перетворення речовин і енергії, взаємозв'язок яких визначає на­правленість та інтенсивність процесів росту, розвитку та рівень продуктивності. Фосфор здатний до повторної реутилізації його рослиною. Радіоізотопний метод дозволяє встановити не лише темпи повторного використання фосфору, а й участь різних органів у кру­гообігу елемента. Доведено, що навіть найвіддаленіші органи, де є меристематичні тканини, є місцем надходження фосфору. Відтік найчастіше відбувається із старіючих листкових пластинок. Встановлена можливість використання фосфору органічних сполук ґрунту за участю по­заклітинних фосфатаз рослин. Одним із резервів збільшення доступності та рухомості фосфо­ру в ґрунті є мікориза. Вміст цього елемента в рослин становить 0,2 - 1,3 % на масу сухої речовини рослин. Фосфор входить до складу АДФ, АТФ, нуклеїнових кислот, нуклеотидів, фосфатидів, ферментів, а також фосфоліпідів – структурних компонентів біомембран, що і визнає його роль в рослині . Важлива група фосфорорганічних з'єднань перебуває в тканині рослини - цукрофосфати, які утворяться під час розщеплення вуглеводів. Фосфор входить до складу вітамінів і багатьох ферментів. Фосфор має велике значення в енергетичному обміні й у різних процесах обміну речовин в рослині. Фосфат визначає гідрофільність фосфоліпіду, тому на межі розділу фаз в мембранах молекула фосфоліпіду орієнтується полярно, фосфатними кінцями назовні , а ліофільне ядро молекули міцно утримуються в ліпідному шарі, стабілізуючи мембрану. Вважається, що до 50 % фосфору представлено органічними сполуками, а 50% знаходиться у вигляді одно- і двохвалентних солей фосфорної кислоти клітинного соку, які беруть участь у створенні осмотичного потенціалу.Велику роль фосфор відіграє в енергетичних процесах клітини – дихання і бродіння відбувається участю фосфорильованих цукрів. За умов фосфорного голодування активуються процеси розчеплення полісахаридів,гальмується синтез білка, інтенсивно розщеплюються фосфорорганічні сполуки . У насінні фосфору у 5-10 разів більше, ніж у вегетативних органах. Фосфор тут знаходиться у вигляді запасної речовини фітину (0,5-2% від маси сухої речовини) – кальцій – магнієві солі інозидфосфорної кислоти (С12Н22О44Р10Са7Мg) Більша частина фосфору перебуває в репродуктивних і молодих органах рослин, де інтенсивно проходять процеси синтезу органічних речовин. Фосфор має властивість переміщатися від старих до молодих органів і використовуватися повторно (процес реутилізації). Цей елемент сприяє якнайшвидшому дозріванню рослин, поліпшує водний режим і використання рослинами води. Оптимальне фосфорне харчування сприяє гарній перезимівлі озимих за рахунок кращого синтезу вуглеводів Існує тісний зв'язок між азотним і фосфорним харчуванням. При недоліку фосфору в тканині рослини накопичується нітратний азот і вповільнюється синтез білків У молодому віці рослини особливо чутливі до недоліку фосфору , коли їхня коренева система слаборозвинена й має низьку поглинаючу здатність. У той же час фосфор поліпшує розвиток кореневої системи на початку вегетації (роль локального добрива). Велике значення, має достатнє забезпечення рослин фосфором у період формування репродуктивних органів. Його недолік у цей період затримує дозрівання рослин, знижує врожай і його якість Недолік фосфору чітко проявляється на процесах росту й розвитку рослин і на їхньому зовнішньому вигляді: припиняється ріст стебел і листів, різко знижується насінна продуктивність, листи рослин стають спочатку по краях, а потім і по всій поверхні синьо-зеленого забарвлення листків утворення на них фіолетових і червоних плям, відмирання тканин у цих зонах. При фосфорному голодуванні фосфор здатний до реутилізації – розщеплення фосфорних сполук у старих органах і тканинах з наступним транспортом фосфору до молодих органів. Зокрема, у кукурудзи зелені листи стають фіолетовими, у цукрового буряка - інтенсивно пурпурними, листки картоплі закручуються нагору й темніють, у томатів з нижньої сторони листової пластинки з'являється багряне забарвлення. Недостача фо­сфору впливає практично на всі процеси життєдіяльності рослин. Ознаки фосфорного голодування наочно проявляються на початку росту рослини, коли воно має слаборозвинену кореневу систему, нездатну засвоювати важко розчинні з'єднання фосфору із ґрунту. Зміст з'єднань фосфору в ґрунті Основним джерелом фосфору для рослин є ґрунт. У ґрунтах валовий вміст фосфору значно нижче, ніж азоту й калію, і коливається в межах 0,04-0,22%, а запас його в орному шарі становить 1,2-6,6 т/га. Зміст і запаси фосфору залежать від гранулометричного складу ґрунту й вмісту в ній гумусу. Бідні по вмісту загального фосфору дерено-підзолисті й супіщані ґрунти. Більше загального фосфору втримується у верхніх шарах ґрунту, що пов'язане з діяльністю рослин, активним поглинанням його ґрунтом і внесенням добрив. У більшості ґрунтів зміст мінеральних форм фосфору переважає над органічним. В органічній формі фосфор входить до складу гумусу (0,8-2,46%), нуклеїнових кислот, фосфатидів, цукрофосфатів і інших органічних речовин, які практично недоступні для харчування рослин. У материнській породі фосфор утримується у вигляді фторапатиту Ca5F(PO4)3 і гідроксилопатита Ca5OH(PO4)3. У процесі руйнування цих первинних фосфоровмісних мінералів утворяться вторинні мінеральні з'єднання фосфору, які містять різні солі ортофосфорної кислоти По доступності для харчування рослин всі мінеральні з'єднання фосфору в чорноземних ґрунтах розділяють на три групи: 1. Водорозчинні солі - однозаміщені фосфати кальцію, магнію й одновалентних катіонів (калію, натрію, амонію й т.д.): Ca(H2PO4)2, Mg(H2PO4)2, KH2PO4, NH4H2PO4. Всі вони доступні для харчування рослин; 2. Солі, розчинні в слабких кислотах, - двохзаміщені: CaPO4, MgHPO4. Частково доступні для харчування рослин; 3. Солі фосфорної кислоти, розчинні в мінеральних кислотах, - тризаміщені: Ca3(PO4)2, Mg3(PO4)2. Частково можуть використовуватися культурами, коренева система яких здатна виділяти слабкі органічні кислоти. У кислих ґрунтах (дерено-підзолистих, чорноземах) утворяться фосфати полуторооксидів AlPO4 і FePO4, а також основні солі заліза й алюмінію - Fe2(OH)3PO4, Al2(OH)3PO4, які характеризуються слабкою розчинністю й незадовільною доступністю для рослин . Інтенсивне хімічне поглинання, характерне для фосфорної кислоти, спричиняється слабку рухливість її солей. Вимивання фосфатів у нижні шари ґрунту відбувається переважно під час міграції колоїдів, які переносять хімічно поглинений фосфор. У випадку інтенсивного внесення фосфорних добрив він накопичується у верхніх шарах ґрунту, і його надлишок спричиняється зафосфачування ґрунтів.

2. Фізіологічна роль Сірки

Сполуки сірки беруть участь у підтриманні рівня окислювально-відновного потенціалу клітини. Це відноситься до систем цистеїн - цистин і SH-глутагіон <-> S-S - глутатіон. У складі білка тіоредоксіна сірка бере участь у регуляції роботи таких ферментів як Rubisco, АТФ-синтаза та ін. Сірка входить до складу часникових і гірчичних масел. Саме з цим пов'язаний своєрідний смак і запах деяких рослин сімейства хрестоцвіті. Не можна не відзначити, що сполуки сірки, такі, як S-аденозілметіонін, беруть участь в утворенні поліамінів, зокрема спермедіна. Згідно сучасним уявленням, поліаміни відіграють велику і різнобічну роль у життєдіяльності організмів. Поліаміни завдяки наявності заряджених аміногруп у багатьох реакціях можуть заміняти неорганічні катіони. Сірка, надходячи в рослину у вигляді іона S042-, швидко переходить в органічну форму за участю АТФ та магнію:

Такий активоване сульфат є короткоживучим з'єднанням і через ряд етапів відновлюється до цистеїну за участю ферредоксина. Ферменти, що беруть участь в утворенні цистеїну, зокрема сульфурілаза локалізовані в цитозолі, пластидах і мітохондріях. З цистеїну утворюються цистин і метіонін. Похідним цистеїну є глютатіон, який бере участь у пересуванні сірки по рослині. Глютатіон є сигналом для надходження іона S042-через коріння. У відновленій формі сірка включається в амінокислоти. Відновлена ​​сірка в рослині може піддаватися знову окисленню. Окислена форма S042-неактивна. Показано, що в молодих органах сірка знаходиться головним чином у відновленій формі, а старих - в окисленої

Вміст елементу в тканинах рослин становить 0,2 – 1,0 %. Значна частина сірки в рослинах знаходиться у вигляді солей сірчаної кислоти, тому сульфат амонія є прекрасним джерелом сірчаного живлення. Амоній, що входить в сульфат амонія, добре доступний рослинам, мало рухомий і не вимивається з ґрунтів, що забезпечує можливість широкого його застосування як основне добриво, а також і весняну підгодівлю. В порівнянні з іншими культурами велику кількість сірки споживає рапс. Особливо добрі результати забезпечує внесення сульфату амонія під зернові, картоплю і овочі, в т.ч. цукровий буряк. Велика частина господарств отримує відчутні надбавки врожайності і якості, але небагато чим вдається досягти максимального вмісту білка в зерні пшениці.

Сірка є одним з основних елементів живлення, необхідних для нормального росту і розвитку рослин. Вона входить до складу білків (амінокислот - метіоніну, цистеїну), вітамінів (тіаміну В1 та біотину Н), бере участь у формуванні більшості ферментів, масел (ефірних - часникового, цибулинного, гірчичного, тощо), відіграє важливу роль в окисно-відновних реакціях. Сірка збільшує доступність для рослин майже всіх зольних елементів живлення, запобігає утворенню небілкових форм азотистих сполук (нітратів, нітритів), чим і забезпечує високу екологічність та поживну цінність товарної продукції. За участю сірки проходить синтез хлорофілу. Вона сприяє кращому розвитку бульбочкових бактерій та підвищує синтез білка. Наявність сірковмісних сполук у рослинах обумовлює їхню стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища: низької температури, посухи, засолення ґрунту тощо. Тому за фізіологічним значенням сірки в живленні рослин її ставлять в одному ряду після азоту, фосфору та калію . Сірка здатна до реутилізації – при розпаді білків білкова сірка окислюється до SO₄^2-, надходить до судино-волокнистих пучків і переміщується в ті тканини і органи , де відбувається новоутворення білків.

Симптоми дефіциту сірки нагадують симптоми дефіциту азоту, проте вони проявляються на молодих листках культур або точках росту, починається руйнування хлорофілу, але першими відчувають нестачу сірки верхні листки, м’якоть залишається зеленою , з’являються червоні плями.

Це пов'язано з тим, що сірка, на відміну від азоту, майже не рухається з нижніх ярусів до молодих листків та повторно не засвоюється культурами. Як правило, помилки візуальної діагностики призводять до застосування підвищених доз азотних добрив, недобору врожаю, погіршенню його якості та зниженню окупності витрат .

Сірка засвоюється рослинами тільки в окисленій формі у вигляді аніону SCV. У рослині основна маса аніона сульфату відновлюється до-SH і-S-S-груп. У вигляді таких угруповань сірка входить до складу деяких амінокислот і білків. Сірка входить також до складу ряду ферментів у тому числі ферментів, що беруть участь в процесі дихання. Таким чином, сполуки сірки відіграють важливу роль у процесах обміну речовин і енергії. Частина сірки знаходиться а клітинному соку у вигляді іона сульфату. При розпаді сірковмісних сполук у присутності кисню відбувається окислення. При відмирання кореня в умовах, коли йому не вистачає кисню, сірковмісні сполуки розпадаються з утворенням сірководню, який отруйний для кореня. Це одна з причин швидкої загибелі кореневої системи при затопленні її та нестачі кисню.

Як сірчане добриво останнім часом використовують гіпс, елементарну сірку, яка стає до­ступною для рослини після перетворення її в сульфати мікроорганізмами.

Є дані про те, що дефіцит сірки гальмує відновлення та асиміляцію азоту рослинами. Це має істотне значення для культурних рослин, які, утилізуючи нітрати, сульфати та фосфати, синтезують рослинний білок. Така особливість метаболізації таких важливих аніонів неор­ганічних солей азоту, фосфору та сірки.