Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
госы, новое, 2.docx
Скачиваний:
206
Добавлен:
10.06.2015
Размер:
241.62 Кб
Скачать

Билет 12

  1. Особенности организации позвоночных животных в связи с переходом к наземному образу жизни.

Позвоночные (лат. Vertebrata) — подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных.

Всех остальных животных объединяют в несистематическую группу беспозвоночные. Использование этого термина оправдывается лишь той важной ролью, которую играют позвоночные в современном животном мире, так как в остальном группа беспозвоночных объединяет организмы, зачастую не имеющих практически ничего общего.

Позвоночные — высший подтип хордовых. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Строение

Особенности строения по сравнению с другими типами

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

Нервная система значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность — основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надёжным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование — позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства — челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удерживание пищи, а у высших позвоночных и измельчение её.

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы

Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остаётся живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощёнными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются. Эпидермис даёт начало роговым производным кожи — роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи — кориум или дерма, иначе именуемый кутисом, толст, он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета). За счёт собственно кожи развиваются также костные рога оленей. В нижней части кутиса накапливается подкожный слой жира.

Мышечная система

Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Скелет

Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит, как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно — один относительно другого. Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

  • ротовая полость, служащая для принятия пищи;

  • глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;

  • пищевод;

  • желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;

  • кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной.

Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путём выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желёз шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.

Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен СО2 и O2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

Органы кровообращения

Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Сердце представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свёртывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли даёт начало желудочку сердца, задний — предсердию.

Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных. Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течёт от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.

По своей природе кровь относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства.

Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красящее вещество — гемоглобин, и белые кровяные тельца — лейкоциты. С эритроцитами связано окисление крови, так как они переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты, играющие важную роль в свёртывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается.

Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желёз внутренней секреции и т. д. Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система — лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок, некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Нервная система

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве Земли. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

Органы выделения

У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются вольфовы каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Половые органы

Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Обмен веществ

Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надёжно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Классификация

Филогения позвоночных во многом не ясна. Обычно выделяют 7—11 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 10 классов, в том числе три вымерших.

  • Круглоротые (Cyclostomata) или мешкожаберные: миноги и миксины. Иногда миксин выделяют в отдельный класс Myxini.

  • Конодонты † — по строению тела близки к круглоротым, однако имели более сложное строение ротовой полости.

  • Надкласс рыбы, Pisces

  • Плакодермы, Placodermi †

  • Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные

  • Акантоды, Acanthodei †

  • Костные рыбы, Osteichthyes: все остальные современные рыбы (около 96 % всех видов рыб). Данный класс является парафилетичным и в современной систематике разделён на два других класса: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii).

  • Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda

  • Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.

  • Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи. В современной систематике класс рассматривается как парафилетический.

  • Птицы, Aves

  • Млекопитающие или звери, Mammalia

Кроме того, выделяют различные систематические и несистематические группы позвоночных (в алфавитном порядке):

  • Амниоты, Amniota — высшие позвоночные. Группа включает в себя пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

  • Анамнии, Anamnia — низшие позвоночные; все классы, не входящие в группу амниот.

  • Надкласс бесчелюстные, Agnatha. Включает круглоротых и два вымерших класса: непарноноздрёвые (Monorhina или Cephalaspidomorphi) и парноноздрёвые (Diplorhina или Pteraspidomorphi).

  • Челюстноротые, Gnathostomata. Включает все классы, не входящие в надкласс бесчелюстных. В отличие от бесчелюстных, рассматривается как несистемная группа.

  1. Первичная продукция водных и наземных экосистем. Основные положения и способы определения.

Первичная продукция экосистемы - это количество ассимилированной в ней энергии. Общая продукция экосистемы - это вся энергия, ассимилирована в ходе фотосинтеза.

Чистая продукция экосистемы - это часть общей продукции, которая выражается в приросте биомассы. Показатели чистой продукции наземных и водных экосистем существенно различаются. Среди наземных экосистем больше ее образуется в тропических лесах, а наименьшее - в тундре и пустынях; среди водных - всего в открытом океане. Лишь 0,1% световой энергии, падающей на поверхность планеты, ассимилируется растениями (в наземных экосистемах - 0,3%), а около 40% ее поглощается атмосферой и излучается в космос в виде тепла. Количество энергии, приходящейся на единицу площади поверхности планеты, существенно колеблется в зависимости от высоты над уровнем моря, климата, рельефа. Последовательность трансформации вещества и энергии в пределах экосистемы обеспечивается наличием трофических цепей. Трофическая цепь - это ряд живых организмов, которыми можно трофическими связями. Одновременно в экосистеме может существовать много трофических цепей, определяется пищевыми потребностями ее членов. Каждое звено одного трофической цепи составляет отдельный трофический уровень. Одновременно на одном и том же трофической уровне может находиться много видов. Например, в степной экосистеме все виды растений, которые растут в ней (а это может быть несколько сотен видов) находятся на первом трофическом уровне. Ими питаются многочисленные консументы первого порядка – личинки насекомых, растительноядные птицы, грызуны. Они находятся на втором трофическом уровне. Если, например, птичка может поедать семена разных видов растений, то личинки некоторых насекомых питаются зеленой массой лишь одного вида растений (гусеница бабочки молочайных бражника поедает только зелень молочая). С другой трофического уровня берут начало много различных трофических цепей. На третьем трофическом уровне находятся плотоядные хищники и эндопаразиты, всеядные гетеротрофы.

Анализируя трофические связи, складывающиеся в экосистеме в целом, легко заметить многовековость пищевых предпочтений отдельных гетеротрофов.

Поэтому перемещение биомассы в экосистеме имеет достаточно сложный характер. Так, среди Консументы второго порядка существуют насекомоядные, рыбоядные хищники. Гетеротрофы, которые поедают живую пищу, называются биофагамы, а едоки мертвой органики - сапрофагам. Детритофаги, в отличие от сапрофагов, принимают участие в минерализации органических остатков. Совокупность направлений переноса вещества и энергии между отдельными членами экосистемы называют трофическим сеткой.

КПД метаболических процессов, особенно в гетеротрофов, далекий от абсолютных показателей. Каждый этап трансформации энергии сопровождается закономерными ее потерями. Определенная доля поглощенной с пищей энергии расходуется гетеротрофами на выполнение механической работы (передвижения в пространстве, обеспечение циркуляции жидкостей организма и т. п.), но значительно больше энергии рассеивается в виде тепла. Еще один вид энергии теряется с фекалиями, которые пополняют детрит. Травоядные и значительное количество хищных животных отмечаются еще и тем, что поедают далеко не всю биомассу организмов, которыми питаются. Коровы и лошади спасают лишь часть надземной массы растений; лев или тигр съедает лишь часть добычи; кости крупных животных, ставшие жертвами хищников, в любом случае НЕ съедаются ни биотрофамы, ни сапротрофы.

Энергетическая ценность отдельных пищевых ресурсов довольно сильно варьирует. Если не учитывать потери на фекалии, то наивысшую энергетическую ценность имеет биомасса позвоночных животных (6,3 ккал на 1 г сухой массы). Далее (в нисходящем порядке) идет биомасса насекомых, беспозвоночных, семена цветочных растений, фитомасса водорослей и наземных растений.

Экосистема является динамической системой. Закономерность изменений отдельных ее параметров зависит, во- первых, от нормы реакции отдельных биокомпонентов и, во-вторых, от потребности членов экосистемы в абиотических ресурсах. Эти две силы предопределяют восстановления среды за счет воспроизводства ресурсов (Например, потраченные на внутренние потребности организмов минеральные вещества воспроизводятся в ходе минерализации).

Воспроизведение тех ресурсов, которые становятся ненужными, прекращается. Эффективная работа механизмов воспроизводства ресурсов и видового состава экосистемы является залогом ее стабильности. Чем больше видовой состав экосистемы, тем ниже ее стабильность.

Закономерности функционирования наземной экосистемы в современной экологии раскрываются следующим образом. Количество вторичной продукции зависит от скорости образования новой биомассы гетеротрофными организмами. Между первичной и вторичной продукцией существует положительная количественная корреляция, но вторичной продукции гораздо меньше. Это общая черта всех консументних систем. Поэтому трофическую структуру экосистемы можно представить в виде пирамиды. Впервые такую закономерность установил К. Элтон (1927), а детальная разработка структуры трофической пирамиды экосистем принадлежит Р. Линдеман (1942). Заметим, что касается она биомассы, а не численности организмов. Наземная экосистема, сформирована на основе лесной растительности, характеризуется большей видовым разнообразием животных, чем сформирована на основе щелочно или степной.

В основе "перевернутой" пирамиды водных экосистем находится биомасса одноклеточных автотрофов фитопланктона. Они высокопроизводительные, но продолжительность их жизни имела. Поэтому зоопланктон в данный момент времени будет иметь большую биомассу, поскольку течение жизни каждый животный организм с его состав поглощает биомассу нескольких поколений таких продуцентов. Кроме того, фитопланктон имеет наивысший коэффициент использования: до 40% его биомассы ассимилирует зоопланктон, а до 21% биомассы - высшие водные животные. Для сравнения - консументы усваивается около 14% биомассы луговых растений и 5-10% биомассы древесных растений. В целом средние значения эффективности использования первичной биомассы представляют для лесов 5%, степей - 25%, водных экосистем - 50%.

В наземных экосистемах распределение вещества и энергии происходит параллельно двумя путями: путем чистой первичной продукции и путем детрита. Существенная разница между ними определяется тем, что на первом пути (пирамида первичной продукции) имеют место постоянные потери вещества через фекалии и мертвые остатки. На втором пути (пирамида детрита) таких потерь нет, ибо фекалии и мертвые остатки постоянно пополняют основу самой пирамиды. Фундаментальное значение этого различия заключается в том, что энергия, аккумулированная в детрит, наконец может быть полностью использована в ходе обмена веществ, многократно проходя через систему редуцентов. Исключение составляет экспорт биомассы (вымывания, отнесение талыми водами и т. п.)

Сравнивая функциональное значение продуцентов, консументов и редуцентов в экосистемах различного уровня, ученые пришли к выводу, что система консументов имеет самые высокие показатели преобразования энергии в планктонных (морских) экосистемах. Самыми низкими они есть в лесных и речных экосистем. В лесных и речных экосистемах, напротив, гораздо более трансформируя значение имеют редуцента. Разница заключается, в том, что речные экосистемы получают значительную долю детрита путем импорта с берегов водотоков (смыв, опад), то есть, их энергетические потребности не являются автономными. Вещество, на отличие от энергии, может многократно проходить через экосистему.

Устойчивость группировок определяется мерой восприятия ими нарушений. Устойчивость зависит как от комплекса условий среды, так и от плотности популяций. Если группировка сохраняет свои свойства лишь в узком диапазоне параметров среды, то оно является динамично неустойчивым. Если группировки выдерживает достаточно широкий диапазон колебаний параметров, то оно динамично устойчивое. Чем сложнее структура группировки (по видовому составу, количеством трофических уровней), тем менее устойчивым оно становится. Свойства экосистем в целом сходны со свойствами популяций, входящих в их состав.

Динамические явления в экосистемах проявляются следующим образом:

1) изменение границ распространения экосистемы. Причиной ее служат резкие колебания физических параметров среды, климата или антропогенный влияние,

2) изменение видового состава экосистемы. Это явление базируется на различиях в адаптивных возможностях различных видов при колебании значений параметров среды. При одинаковых внешних условиях диапазон возможностей поддержания оптимальных значений метаболизма у разных видов существенно колеблется. Это непременно приведет к недостаточной пищевой обеспеченности отдельных видов, вследствие чего возможно их частичное вымирание, миграции, переход к анабиоза и т.д.;

3) колебания биопродукности и биомассы экосистемы. Это обычное для реальных экосистем явление, основанное на синхронизации биоритмов организмов с колебаниями параметров окружающей среды.

В целом следует отметить, что динамические явления в экосистемах приводят к изменениям группировок линозив в том случае, если колебания параметров лимитирующего фактора длительное время находятся вне нормы реакции хотя бы одного вида, который занимает определяющее место в экосистеме. Например, если на территории, занятой степным растительным группировкам, протяжении длительного времени уровень увлажненности равен уровню увлажненности на лугах, то степное растительное группировки постепенно изменится луговых. Соответственно изменится видовой состав гетеротрофов. Постепенно вся степная экосистема изменится лучной (Сукцессия).

Билет 13

  1. Популяция как уровень организации жизни. Основные характеристики популяции.

1.Популяция как уровень организации жизни. Основные характеристики популяции.

Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе.

Популяция – элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне – изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне – мутации.

На популяционно-видовом уровне особую роль приобретают отношения между особями внутри популяции и вида. При этом популяции выступают как элементарные, далее не разложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваются, и популяции обмениваются генетической информацией). Виды, всегда выступающие как система популяций, являются наименьшими, в природных условиях генетически закрытыми системами (скрещивание особей разных видов в природе в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства). Все это приводит к тому, что популяции оказываются элементарными единицами, а виды – качественными этапами процесса эволюции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эволюции.

Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от процессов, протекающих в популяциях. Популяции и виды, несмотря на то, что состоят из множества особей, целостны. Но их целостность принципиально иная, чем целостность на молекулярно-генетическом и онтогенетическом уровнях. Целостность популяций и видов связана с взаимодействием особей в популяциях и поддерживается обменом генетического материала в процессе полового размножения (в отношении агамных и облигатко-партеногенетических форм этот вопрос требует дальнейшей разработки).

Популяции и виды всегда существуют в определенной среде, включающей как биотические, так и абиотические компоненты. Конкретная среда протекании процесса эволюции, идущего в отдельных популяциях,– биогеоценоз. В то же время биогеоценоз – элементарная единица следующего уровня организации жизни на Земле.

Популяция- элементарная группировка организмов определенного вида,обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности достаточно длительное время ,постоянно изменяющаяся в условиях среды.

Основные характеристики популяции.

Каждая популяция любого вида как биологическая система обладает определенной структурой. Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей, отличающихся по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим свойствам. Основными параметрами популяции являются, прежде всего, ее численность и плотность.

Численность — общее количество особей в популяции. Она не бывает постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.

Плотность популяции — это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м 3 воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала. Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т.д.Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.

Пространственное распределение представляет собой особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Оно определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки. Природным популяциям свойственны три типа распределения особей: случайное, равномерное (регулярное) и групповое (агрегированное) (рис. 1.3).

Случайное распределение особей наблюдается в однородной среде обитания, при невысокой численности популяции и отсутствии у особей стремления образовывать группы (например, у планарий, гидр). В природе этот тип распределения встречается редко.

Равномерное распределение характерно для видов, отличающихся жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы и сильным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие, птицы, пауки).

Агрегированное (групповое) распределение встречается в природе наиболее часто. Оно выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются значительные незаселенные территории. Причинами агрегированности особей могут быть неоднородность среды и ограниченность пригодных для жизни местообитаний, особенности размножениястремление к жизни в группе. Жизнь в группе (семье, стаде, стае, колонии) облегчает защиту от хищников, поиск и добывание корма. У растений групповое распределение определяется главным образом способом размножения и расселения семян и плодов. Например, тяжелые плоды, падая рядом с материнским растением и в последующем прорастая, образуют группу рядом растущих дочерних растений.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции (рис. 1.4), а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения). При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. Несмотря на присутствие в популяции всех возрастных групп, соотношение между ними меняется и зависит от числа потомков в помете, количества пометов за сезон, времени наступления половозрел ости, продолжительности репродуктивного периода особей, продолжительности их жизни и других факторов. Так, например, в популяциях мелких грызунов велика доля особей младших возрастных групп, в то время как для крупных видов (слоны, киты и др.) она мала.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях существования.

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед.

Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями (см. рис. 1.4). К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции за счет размножения. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость — это количество особей, рожденных в популяции за единицу времени, например, за год, месяц, сутки. Однако величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяции. Поэтому определяют удельную рождаемость — количество особей, рожденных в популяции за единицу времени в расчете на одну особь (или на тысячу особей). Показатель удельной рождаемости удобен тем, что позволяет сравнивать скорость рождаемости в разных популяциях независимо от различий в их численности.

Смертность (абсолютная и удельная) — величина, противоположная рождаемости.

Величины рождаемости и смертности изменчивы во времени и зависят от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и ряда других факторов (рис. 1.5).

Соотношение между величинами рождаемости и смертности определяет динамику численности популяции. Так, если величина рождаемости выше показателя смертности, то численность популяции будет возрастать, и наоборот, снизится, если смертность превысит рождаемость. В случае равенства величин рождаемости и смертности численность популяции будет поддерживаться на постоянном уровне.

Формой существования вида является популяция — самоподдерживающаяся совокупность особей одного вида, имеющая собственный генофонд. Способность популяции к длительному существованию на конкретном участке ареала вида обеспечивается характерными для нее структурой и групповыми свойствами: численностью, плотностью, половозрастной структурой, рождаемостью и смертностью. Величины этих показателей непостоянны, что дает возможность популяции адаптироваться к меняющимся условиям среды обитания.