2.Микроэволюция.

Микроэволюцией называется совокупность эволюционных процессов внутри видов. Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. В результате действия элементарных эволюционных факторов появляются новые аллели, а в результате действия отбора формируются новые адаптации. При этом происходит замещение одного аллеля другим аллелем, одного изотипа белка (фермента) другим изотипом.

Популяции являются открытыми генетическими системами. Поэтому на микроэволюционном уровне происходит латеральный перенос генов – обмен генетической информацией между популяциями. Это означает, что адаптивный признак, возникший в одной популяции, может перейти в другую популяцию. Следовательно, микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом.

Факторы микроэволюции популяций

А) мутации – поток генов – популяционные волны численности – являются поставщиками изменчивость в популяции, приводят к изменениям в ее генофонде.

Б) изоляция – возникновение препятствий, уменьшающих возможность обмена генетической информацией между популяциями.

В) естественный отбор и дрейф генов – закрепление тех особенностей, которые дают популяции селективное преимущество, то есть повышает приспособляемость к изменениям условий внешней среды.

Мутации – случайные изменения генотипов под действием различных факторов.

Мутации могут быть генными и хромосомными.

Генные:

миссенс – замена одного основания в триплете ЦГГ – ТГГ ведет к изменению его значения;

со сдвигом рамки – включение или выпадение одного основания или даже триплета, при этом сдвигается весь код;

нонсенс – замена одного основания приводит к образованию стоп – кодона ААА – УАА;

синонимическая – замена основания ведет к образованию триплета- синонима (тирозин, было УАУ – стало УАЦ);

Хромосомные мутации выражаются в увеличении или уменьшении их численности, удвоении хромосомного набора (полиплоидия), повреждении хромосом или их частей. Чаще всего они приводят к гибели мутантной особи.

Частота мутаций в пределах одного поколения является характерным признаком той или иной популяции и варьирует в небольшом интервале значений. Так для львиного зева она составляет 15%, у льнянки – 25%, у мышей и крыс- до 10% , у бактерий, грибов и некоторых одноклеточных- до нескольких процентов. Мутации различаются по относительной жизнеспособности мутантных особей. Целый ряд мутаций вызывает патологические признаки или даже действует летально. В этом случае происходит снижение жизнеспособности мутанта по сравнению с исходной особью. В более редких случаях жизнеспособность особи повышается. Она дает большее потомство, и приобретенный признак закрепляется в популяции.

Поток генов – перенос мутаций из других популяций. Зависит от расселения особей соседних популяций – то есть перемещение в пространстве носителей ген. информации.

Мутации и поток генов создают необходимое разнообразие генотипов популяции- то есть изменчивость. Изоляция оберегает популяцию от проникновения генетического материала извне. Естественный отбор и дрейф генов сортируют генотипы.

Мутации без естественного отбора не ведут к появлению новых признаков. Е.О. следует за мутацией и выметает негативные и закрепляет позитивные признаки.

Популяционные волны или волны жизни. Все популяции организмов подвержены флуктуациям их численности. В результате они резко изменяют численность всех редко встречающихся в популяции генотипов. В этом смысле они также являются поставщиком эволюционного материала и подставляют редкие мутации под действие отбора. Некоторые генотипы при вспышках численности попадают в новые условия и оказываются под влиянием естественного отбора. Е.О. отбирает признаки, имеющие селективное преимущество, выметая негативные.

Изоляция приводит к накоплению и закреплению изменений, вызванных тремя предыдущими факторами. Она бывает территориальная или биологическая.

Территориальная изоляция:

механическая (географическая) – когда наблюдается пространственная разобщенность особей различных популяций.

репродуктивная (несовпадение по времени процессов репродукции – цветение растений одного вида в разное время). экологическая – популяции живут в различных условиях местообитания и конкурируют между собой (дубы, живущие в одной дубраве на разных почвах).

Биологическая изоляция – физическая несовместимость особей, невозможность производства полноценного потомства:

нежизнеспособность гибридов (тритикале – гибрид ржи и пшеницы – дает нежизнеспособное зерно)

стерильность гибридов – (мул, лошак)

Все изоляции закрепляют групповые различия между отдельными ареалами популяции.

Естественный отбор приводит к дифференциации внутри популяции. Если аллель имеет селективное преимущество, то есть обеспечивает лучшую адаптацию особей, он закрепляется в популяции. Доминантный аллель займет в популяции ведущее место через 6000 поколений, рецессивный – гораздо позже.

Выделяют следующие типы отбора:

направленный – в новообразованной популяции вырабатывается приспособляемость к окружающей среде – черные бабочки на загрязненных территориях.

стабилизирующий – в стабильных популяциях выметает крайние генотипы.

разрушающий или разрывающий (дизруптивный) – выметает средние формы, оставляя редкие генотипы – ели в предгорьях имеют средние размеры по сравнению с карликовыми высокогорными и высокорослыми равнинными.

Дрейф генов – случайное отклонение от постоянной частоты встречаемости генов. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайных отклонений в ее генофонде. Для того, чтобы дрейф давал эффект, популяция должна быть хорошо изолирована. Поток генов нивелирует дрейф. Дрейф закрепляет редкие генотипы. Играет важную роль в:

популяции с изолированными колониями с малой численностью;

в популяции с резким изменением численности за счет нескольких выживших особей;

в новых популяциях, образованных от одной или нескольких особей.

Все эти факторы приводят к изменению генофонда популяции.

В случае, если на этот процесс накладывается изоляция популяции, она может развиться в расу, подвид или вид.

Локальная популяция – группа особей, отделившаяся от основной популяции и имеющая общий генофонд.

Раса – региональная совокупность локальных популяций – у человека – белая раса – популяции северная, южная, арабская и т.д.

Биологический вид – сумма скрещивающихся между собой рас.

Согласно синтетической теории эволюции, механизмами видообразования являются мутации и проток генов – изоляция – популяционные волны численности – естественный отбор. Направление эволюции идет по пути от нового гена через изменение окружающей среды к новому виду и новой экосистеме. Все эволюционные изменения носят случайный характер, так как базируются на единичных случайных изменениях в генетическом аппарате отдельных особей.

П.- это min самовоспроизводящаяся гр.особей одного вида, на протяжении длительного времени населяющая определ.пространство, обр.самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

1. Половая структура- соотношение полов. Делится на первичную, вторичную, третичную.

Первич. - соотн. муж. и жен. особ, в период образования зиготы до момент, рожден.

Вторичная - от момента рождения.

Третичная - соотношение муж. и жен. особей в половозрелом состоянии.

2.Возраст.стр.- соотн. возраст.

Экологич. ниша-м.б. реализованной или потенциальной. Реал.- наст, меньше, в ней чего-то не хватает. Потен.- есть все, что нужно.

З.Простр. стр.- 3 типа распростр. особей в простанстве:

а)случайное (много пищи);

б)равномер. (мало пищи, высок.конкуренция);

в)агрегирован,(групповой)-прайды,стаи,стада,семьи. Задачи простран.стр.

-снижен.вероятн.конкуренц.м/у особями внутри П.

-обеспеч.контакты,встречи между особями

4.Генетич.стр.-сумма всех генотипов в к.-л. П.

5.Эколог.стр.-различ.роль в П.самцов и самок, детей и взросл. Выдел.разные им роли.

2. Микроэволюция.

Микроэволюция - совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. (Н.В. Тимофеев-Ресовкий, 1938) ранне Фшгапеченко в 1927 для разграничения явлений эволюции. М. Идет на основе мутационной изменчивости под контролем Е.О. Изменение всего генофонда вида — 1 путь (филетическая эволюция или 2-видообразование.

С тридцатых годов текущего столетия особое внимание ученых привлекает популяция как форма существования вида. Новые исследования проливают свет на самые начальные этапы эволюционного процесса, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок — популяций и подвидов. Этот процесс называют микроэволюцией. Она доступна непосредственному наблюдению и изучению, так как происходит в исторически короткое время.

Можно определить микроэволюцию как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции; иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение

Выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатическое, и экологическое, или симпатическое. На разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действия экологической, поэтому трудно установить границы каждого способа видообразования.

Основные факторы эволюции - популяционный подход.

Главные факторы эволюции

Факторы, вызывающие изменения частот аллелей или хромосомных инверсий, можно назвать главными- факторами эволюции. Известно четыре таких фактора: мутационный процесс, поток генов(популяционные волны, изоляции популяций), естественный отбор и дрейф генов. Мутации - дискретные изменения дискретных едешщ общего кода наследственной информации: генов, хромосом, хромосомных наборов и, возможно, достаточно автономных, конвариантноредуплицирующихся внеядерных структур типа пластид и митох. Они спонтанно возникают с более или менее определенными частотами у всех организмов, изменяют признаки и свойства организмов, определяют гетерогенность популяций, лежат в основе различий между подвидами и видами. Ненаправленный мутационный процесс.

Поставщики эволюц материала: мутац. проц. И популяц. Волны., фактор сохраняющий и усиливающий между популяциями генетич различия — изоляция и основной, вызывающий адаптации и усложнение онтогенеза, эволюц прогресс - естеств отбор.

Внутрипопуляционный, межпопуляционный (образование новых генотипов) и межвидовой отбор.

Изоляции: пространственно-механические (географические идр.). Биологическая: эколого-этологическая, морфо-физиологическая, генетическая.

Дрейф генов - генетико автоматические процессы, изменение частоты генов в популяциях в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящие к снижению наследственной изменчивости популяций. (Райт в начале 40х).

Популяц. Волны: 1. периодические колебания численности короткоживущих организмов. 2. Непериодические. 3. Вспышки численности в районах отсутствия врагов. 4. Колебания связанные с природными катастрофами.

Е.О. - избирательное воспроизведение разных генотипов. Доказательство ведущ роли е.о. в возникновении новых признаков - промышленный меланизм.

Популяция: определение, основные характеристики.

П.- это min самовоспроизводящаяся гр.особей одного вида, на протяжении длительного времени населяющая определ.пространство, обр.самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

1. Половая структура- соотношение полов. Делится на первичную, вторичную, третичную.

Первич. - соотн. муж. и жен. особ, в период образования зиготы до момент, рожден.

Вторичная - от момента рождения.

Третичная - соотношение муж. и жен. особей в половозрелом состоянии.

2.Возраст.стр.- соотн. возраст.

Экологич. ниша-м.б. реализованной или потенциальной. Реал.- наст, меньше, в ней чего-то не хватает. Потен.- есть все, что нужно.

З.Простр. стр.- 3 типа распростр. особей в простанстве:

а)случайное (много пищи);

б)равномер. (мало пищи, высок.конкуренция);

в)агрегирован,(групповой)-прайды,стаи,стада,семьи. Задачи простран.стр.

-снижен.вероятн.конкуренц.м/у особями внутри П.

-обеспеч.контакты,встречи между особями

4.Генетич.стр.-сумма всех генотипов в к.-л. П.

5.Эколог.стр.-различ.роль в П.самцов и самок, детей и взросл. Выдел.разные им роли.

Билет 14