Алимов а.Ф. «Территориальность у водных животных и их размеры»

В работе использовано предложенное Ю. Одумом понятие территориальности. Определены территории, занимаемые особями конкретных видов животных, предложено понятие «территория особи». Рассчитаны размеры площадей территории особи для разных представителей водных животных, включая рыб, и установлены их связи с массой и энергетическими возможностями животных. Проведено сравнение площадей территории особи у беспозвоночных и индивидуальной территории у позвоночных животных. Показано, что для всего животного мира связь этих площадей и массы животных может быть описана степенным уравнением с показателем степени неотличимым от 1. На примере сообществ зоопланктона и зообентоса установлено, что в олиготрофных водоемах преимущество получают более крупные по размерам виды животных, поскольку с увеличением площади территории особи они способны получать необходимое количество пищевых объектов при их низкой плотности в таких условиях. В эвтрофных – напротив, выгоднее обитать более мелким видам животных, которые при малых размерах территории особи и высоких концентрациях пищевых объектов способны получать необходимые количества пищи.

Высказана гипотеза о том, что обитание крупных и самых крупных в мире водных животных возможно в морских и океанических водах не только потому, что это огромные водные бассейны, но так же и потому, что эти воды на большей части территорий менее продуктивны, по сравнению с континентальными водоемами. В таких условиях для получения нужного количества пищи животным необходимо облавливать большие территории, что под силу только крупным животным.

Изучение закономерностей, которые могут объяснить плотность особей отдельных видов и групп животных на определенной площади – одна из важнейших задач экологии. Этим вопросам посвящена огромная литература, установлены многие закономерности и факторы, определяющие число особей на единице площади или пространства. Одним из результатов этих исследований было введение понятия индивидуальный или семейный участок или индивидуальная территория (home range). В пределах такой территории проявляется активность особей, пар или семейных групп у позвоночных или высших беспозвоночных животных и эта территория ими активно защищается. Разными исследователями было показано, что между размером индивидуальной территории и массой животных имеется строгая зависимость, аппроксимируемая степенным уравнением (например, McNab, 1963; Harestad, Bunnell, 1979; Minns, 1995).

По отношению же к подавляющему большинству беспозвоночных животных, в том числе водных, понятие индивидуальной территории в приведенной трактовке не применимо. Вместе с тем, очевидно, что каждая особь существует в пределах некоторой территории или некоторого пространства, размеры которых достаточны для осуществления всех ее жизненных функций. Поэтому для характеристики индивидуальной территории по отношению к любым живым организмам более приемлемо предложенное Ю.Одумом понятие территориальность, в которое «…мы включаем…любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или группы особей… Наше определение позволяет нам говорить и о территориальности не только у животных, но так же у растений и микроораганизмов. В этом смысле территориальность есть явление общебиологическое…” (Одум, 1975. С. 271). Используя представление о территориальности, появляется возможность определить территорию, занимаемую особью конкретного вида или средней особью группы видов (назовем еетерритория особи), и она, по сути, для любых организмов может рассматриваться как аналог индивидуальной территории для позвоночных животных.

В данной работе определены размеры площадей территорий особей для разных представителей водных животных и установлены их связи с массой и энергетическими потребностями животных.

Материал и методы

Количественные исследования водных экосистем всегда начинаются с определения количества животных на единице площади или объема водоема или его отдельных участков. Во многих случаях такие данные получаются в течение вегетационного сезона или года, что позволяет проследить сезонную или годовую динамику численности конкретных видов или групп животных и рассчитать средние величины за исследованные отрезки времени. Если известно среднее за сезон или год количество животных на единице площади, естественно, на одну особь приходится некоторая доля этой площади (Hr), которая представляет собой величину обратную численности (N) всех особей на этой площади:Hr= 1/N– это и есть территория особи. Были рассчитаны значенияHrи средняя масса особи (W, г) для отдельных видов и групп водных животных по результатам собственных исследований и по литературным данным.

В качестве примера на рис.1 приведены связи Hrи массы животных для нематодAphanolaimus aquticusDaday,Ethmolaimus pratensisdeMan,MononchysmiddensSkw.,PlectustenuisAndr.,Tobrilusgracilis(Bast.) из оз. Костомоярви (Реакция озерных экосистем, 1997), личинок хирономидChironomuscingulatusMg.,PsilotanypusimicolaKieff. из оз. Большой Окуненок (Биотические взаимоотношения …, 1993),Demicryptonomusvulneratus(Zett.),ProcladiuschoreusMg. из Невской губы Финского залива (Невская губа …, 1987), моллюсковPlanorbiscorneus(L.),Acroloxuslacustris(L.),ValvatasibiricaMidd. из оз. Щучьего (Исследование взаимосвязи…, 1986), а так жеChironomusislandicusKief.,Tanytarsusgracilentus(Holmgren) из исландского оз. Миватн (Lindegaard,Jonasson, 1979). На этом же рис.1 показано, что по рассматриваемому признаку нет различий между хищными и нехищными животными, как и нет различий у животных одного вида из разных водоемов. Поскольку, как видно из рис.1, не обнаружено видовой и трофической специфичности связиHrс массой животных, в дальнейшем рассматриваемая связь оценивалась количественно по отношению к разным группам животных из оз. Щучье, Б. Окуненок, Нарочь, Мястро, Баторино (Экологическая система нарочанских озер,1985), Арахлей (Биологическая продуктивность озера Арахлей, 1981), Сямозера (Павловский, 1999), Онежское (Онежское озеро …, 1999), Байкал (Лимнология прибрежно - соровой зоны Байкала, 1977), из р. Невы (Финогенова и др., 1999 ) и Невской губы Финского залива (Невская губа ..., 1987 ), из затонов и проток р. Волги (Мирошниченко, 1967), Цимлянского (Мирошниченко, 1965), Рузского, Озернинского (Водохранилища Москворецкой …, 1985) водохранилищ.

Рассматривались зависимости территории особи от массы животных для разных видов Infuzoria(рассчитывались на момент взятия проб),Vermes(Nematoda,Oligochaeta,Hirudinea),Crustacea(Ostracoda,Harpacticoidae,Cyclopoidae,Cladocera,Amphipoda,Isopoda,Decapoda), личинок насекомых (Chironomidae,Megaloptera,Ephemeroptera,Trichoptera,Odonata), моллюсков (Gastropoda,Bivalvia). Сведения по рыбам (окунь, плотва, пелядь, щука, уклея, густера, ерш, сиг, угорь, лещ, карась, сазан, судак, колюшка) получены для озер Щучьего, Б. Окуненок, Нарочь, Мястро, Баторино, Арахлей, Невской губы. Кроме того были использованы данные Ч. Миннс (Minns, 1995 ) по нескольким видам американских и ушастых окуней, солнечных рыб, лососей, гольцов, подкаменщиков, угрю, щуке, чукучану и некоторым другим. Сведения относительноAstacusastacus(Linn.) получены для разных литовских озер (Цукерзис, 1970, 1989).

Результаты и обсуждение

Для всех рассмотренных групп животных размер территории особи (Hr) связан с их массой (W) степенной зависимостью(рис. 2-8):

Hr = aW ^b

Значения параметров соответствующих уравнений для разных животных приведены в таблице.

Параметры (a, b), квадрат коэффициента корреляции (R²) в уравнениях зависимости территории особи (Hr, м² /экз.) от средней массы (W_av, г) в изученных пределах массы (W_min–W_max, г) и число измерений (n) для разных групп животных.

Название животных	Wmin–Wmax	Wav.	n	a	B	R^2
Инфузории	5×10^-7– 38×10^-5	8×10^-7	23	50.641	1.204	0.79
Черви	82×10^-5– 89×10^-3	17×10^-3	59	2.156	1.137	0.71
Ракообразные	5×10^-6- 20	2×10^-3	24	0.203	0.74	0.80
Личинки насекомых	25×10^-5– 19×10^-3	3×10^-3	31	0.347	0.71	0.70
Моллюски	11×10^-4– 22.49	41×10^-3	60	0.089	0.55	0.63
Рыбы	3×10^-1– 3524.7	85.62	81	2.207	1.165	0.55

Из данных таблицы и рис. 2–7 видно, что у самых разных по систематическому положению, массе, образу жизни, особенностям мест обитания водных животных размер территории особи связан с их массой. Это с большой степенью надежности (60–80%) может быть аппроксимировано степенным уравнением. Разброс данных на приведенных рисунках в значительной степени может быть связан с невысокой точностью определения численности в популяциях животных при полевых исследованиях (ошибки обычно составляют в среднем до 30%), а также влияниями других факторов.

Параметры уравнения для рыб (таблица) были рассчитаны с учетом данных Ч. Миннса, который определял размеры индивидуальной территории для отдельных видов эмпирически или с применением сложных расчетов площадей геометрических фигур, которыми описывались перемещения рыб. Он показал, что связь площади индивидуальной территории с массой рыб описывается уравнением степенной функции с показателем степени 0.58. При этом у рыб в озерах индивидуальная территория была примерно в 20 раз больше, чем в реках. Сопоставление этих результатов с территориями особей, рассчитанными по приведенной выше методике, для разных видов рыб из разных озер, показало, что достоверных различий между ними нет, как нет и различий между рыбами из озер и рек (рис.8). Это дает основание считать, что предложенная выше методика может быть успешно применена для определения размера территории особи у водных животных, которая действительно является аналогом индивидуальной территории у позвоночных и высших беспозвоночных животных.

Значения параметра a, соответствующего размеру территории особи с массой 1 г, в уравнениях для изученных животных изменялись от 0.089 до 50.641 м² /экз., параметраb– от 0.55 до 1.2 у моллюсков и инфузорий соответственно (таблица). Конечно, для большинства изученных животных значения параметраа следует рассматривать как расчетные, что особенно относится, например, для инфузорий, нематод, остракод и других малых по массе животных. Как и всегда, приведенные уравнения справедливы только в тех пределах масс, для которых они были рассчитаны.

Значения параметра b в уравнениях для изученных животных различались в меньшей степени. Как видно из рис. 9, 10 можно рассчитать единое для них уравнение:

Hr= 1.49·W ^0.96м²/экз.;R²= 0.848,n=354. (1)

В уравнении (1) показатель степени не отличается от 1. Таким образом для водных животных от инфузорий до рыб можно принять Hr= 1.5W, т.е. территория особи с массой в 1 г составляет 1.5 м².

Уравнения связи индивидуальных территорий (Hri, м ²/экз.) с массой позвоночных животных (W, г) были приведены Ч. Миннсом (Minns, 1995) для:

ящериц Hri= 171.4W ^0.95, (2)

млекопитающих Hri= 80W^1.08, (3)

птиц Hri = 1000W ^1.14 . (4)

Из уравнений (1–4) следует, что площади территории особи, как и площади индивидуальных территорий у животных находятся в прямой зависимости от их массы и для всего животного мира эта связь может быть аппроксимирована степенным уравнением. При этом с учетом возможных ошибок исходных данных можно с уверенностью принять, что показатель степени в приведенных уравнениях не отличим от 1. В таком случае, при массе животных 1г средние величины территории особи у водных животных составляют 1.5, рыб – 2.2, индивидуальной территории у ящериц – 171, млекопитающих – 80, птиц – 1000 м ²/экз.

Петерс и Виззинберг (Peters,Wessenberg, 1983) привели общее уравнение связи численности (D, экз./км ²) у наземных, водных беспозвоночных, млекопитающих, птиц, хищных и нехищных животных от их массы (W, кг):D= 32W ^–0.98. Откуда нетрудно рассчитать, чтоHr= 31.3Wм²/экз. (масса в г )к HrYr .

Таким образом, показатель степени в уравнениях рассматриваемой зависимости для всего животного мира может быть принят равным 1.

Б.К.МакНаб (McNab, 1963) первым связал площадь индивидуальной территории у млекопитающих с их энергетическими потребностями, использовав для этого уравнения зависимости этой площади и скорости обмена от массы животных. В дальнейшем этот прием по отношению к млекопитающим был использован, например, А. Херистейдом и Ф. Баннелом (Harestad,Bunnell, 1979).

Скорость обмена у водных пойкилотермных животных (R) при температуре 20⁰С и их масса (W, г) связаны между собой степенным уравнением (Алимов, 1979):

R = 0.017W ^0.75ккал/(сутки·экз.). (5)

Разделив (1) на (5) и приняв в (1) величину показателя степени равной 1, получаем, что отношение площади территории особи у водных животных к скорости обмена у них возрастает с увеличением их массы:

Hr/R= 87.6W ^0.25м²/ккал, (6)

т.е. в среднем площадь территории особи массой в 1 г при диссипации им 1 ккал энергии при 20 ^о С составляет 88 м².

Зависимость скорости основного обмена (R, ккал/сутки) от массы (W, г) у птиц может быть аппроксимирована уравнением (рассчитано по Дольник, 1995):

R= 0.697W ^0.72, (7)

у ящериц (рассчитано по Дольник, 1999):

R= 0.055W ^0.8, (8)

у млекопитающих (рассчитано по Kleiber, 1961):

R= 0.394W^0.75. (9)

Приняв в (7–9) величину показателя степени равной 0.75, сделав необходимые расчеты (в этом случае (8) выглядит: R=0.099W^0.75), рассмотрим связь величин первых коэффициентов в (1–4) и в (7–9). Из рис.11 видно, что между ними имеется прямая зависимость (R²=0.8), которая показывает, что для всех животных, как и для пойкилотермных, площадь территории особи и площадь индивидуальной территории существенным образом определяется энергетическим обменом у животных. Существенно, что в процессе эволюции увеличивались энергетические возможности организмов (Зотин, Зотин, 1999).

Рацион животных (С) определяется его тратами на обмен, скоростью продуцирования органического вещества тела (Р) и коэффициентом усвоения пищи (U), а величинаРможет быть рассчитана физиологическим методом с использованием коэффициентаК₂(Алимов, 1989). По определениюК₂=P/ P+R,UC=P+R. Отсюда:C=1/U(P+R)=1/U(K₂ /R+R)=R/U(1 –K₂), илиR= UC (1–K₂).

Приняв для популяций водных пойкилотермных животных с достаточным основанием К₂= 0.3,U= 0.7 , получаемR= 0.49Cи после подстановки в (6):

Hr/0.49C = 88W ^0.25,

или H_r/C= 43W^0.25. (10)

Из _H(10) следует, что животному массой в 1 г для потребления пищи энергетическим эквивалентом 1 ккал необходима площадь около 43 м².

Оценим величины площади особи на примере озера-питомника Б. Окуненок. В этом озере проводилось подращивание молоди сиговых рыб (пелядь, пелчир) и карпов (Биотические взаимоотношения …, 1993). В разные годы плотность посадки и исходная масса молоди карпов в этом озере была различной, что отражалось на массе рыб в конце периода подращивания, их биомассе и продукции. В 1986 и 1989 гг. в озеро было посажено практически одинаковое количество молоди карпа (4138 и 3966 экз./га, Hr– 2.4 и 2.52 м²/экз., соответственно). Однако в первом случае средняя масса молоди при посадке составляла 1.09, во втором – 4.01 г. В соответствие с приведенным выше общим для рыб уравнением легко рассчитать, что ожидаемые величиныHrдля молоди с такими массами составляли 4.01 и 11.13 м²/экз. Таким образом, реально наблюдаемые величиныHrбыли ниже, чем те, которые должны быть в соответствие с массой молоди, в 1.7 и 4.4 раза, соответственно. Полученные эмпирические данные показали, что при выращивании карпов в этом искусственно эвтрофируемом озере (первичная продукция 1300 – 1600 ккал/м²за год) на естественных кормах оптимальная плотность посадки молоди с исходной массой не менее 1 г должна быть порядка 2 тыс. экз./га (Руденко и др.,1993), т.е.Hr= 5 м²/экз. В оба года в период подращивания карпам не хватало естественных кормов, и они вынуждены были переходить на альтернативные источники пищи, в частности на питание детритом донных отложений, и коэффициент смертности молоди в первый год был почти вдвое ниже, чем во второй (20 и 45%). Тем не менее, средняя масса рыб перед выловом в 1986 г. не превышала 52, в 1989 г. достигала 111 г. Получение большей массы выловленных в конце периода подращивания рыб в 1989 г. при таких условиях стало возможным лишь потому, что в этом году рыбы подкармливались дополнительно искусственными кормами.

Таким образом, выращивание животных с большой массой при малых исходных величинах территорий особи возможно только при условии поступления извне дополнительной энергии, которая в рассматриваемой случае была заключена в искусственных кормах. Hrhhh

Рассмотрим изменения в зоопланктоне и бентосе в озерах при их эвтрофировании, что сопровождается возрастанием первичной продукции, а значит, и изменением трофических условий для животных и изменением структуры населения водоемов. При эвтофировании озер происходит замена видов животных планктона, бентоса и рыб крупных по размерам на более мелких. Так, например, в зоопланктоне хорошо выражена тенденция к уменьшению средней массы зоопланктеров в процессе эвтрофирования оз. Красного (60 – 80-е годы), так же как в озерах с разным трофическим статусом (из Андронникова, 1996):

W, мг

оз.Красное 60-е годы 0.0161

70-е годы 0.0101

80-е годы 0.0094

Тип водоема:

олиготрофный 0.025 ± 0.1

мезотрофный 0.0178 ± 0.0071

высокоэвтрофный 0.0155 ± 0.0047

политрофный 0.00494 ± 0.00024.

По данным С.А. Павловского (1999) в процессе эвтрофирования оз. Сямозеро в период с 1961 по 1993 г. масса средней особи в бентосе закономерно снижалась с 0.015 до 0.00152 г. Одновременно происходила замена крупных и длинноцикловых видов рыб на мелких, короткоцикловых, рано созревающих (Изменение структуры рыбного населения …, 1982).

В олиготрофных водоемах концентрация пищевых объектов ниже, чем в мезотрофных и эвтрофных. Поэтому в олиготрофных водоемах преимущество получают более крупные по размерам виды животных, для которых характерны большие размеры территорий особи, в пределах которых они способны получить необходимое количество пищи. В эвтрофных водоемах, напротив, выгоднее обитать более мелким видам животных, которые при малых размерах территории особи и высоких концентрациях пищи способны удовлетворить свои пищевые потребности.

Приведенные расчеты ориентировочные, и их можно рассматривать как примеры, показывающие, что площадь индивидуальной территории животных определяется их энергетическими потребностями.

С изложенных позиций можно предположить, что обитание крупных и самых крупных в мире животных возможно в морских и океанических водах не только потому, что это огромные водные бассейны, но так же и потому, что эти воды на бóльших частях акватории менее продуктивны по сравнению с континентальными водоемами. В таких условиях для получения необходимого количества пищи животные должны облавливать большие территории, что могут осуществлять только крупные животные, так как пропорционально их массе им свойственны бóльшие территории особи. Конечно, это не единственно возможная причина обитания наиболее крупных животных в морских и океанических водоемах. Однако масса животных, с которой связаны все основные процессы их жизнедеятельности, должна играть ведущую роль в определении размеров их территорий особи и индивидуальных территорий или территориальности.

Таким образом, в пределах конкретных экосистем отдельные виды животных занимают площади, которые определяются их энергетическими потребностями, связанными с массой животных. Это справедливо для представителей всего животного мира и не зависит от их таксономического статуса, систематического положения или образа жизни.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 99 – 04 – 49614 и № 96 – 15 – 97875) и программы ФЦНТП “Биоразнообразие”.

Список литературы

Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных //Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 5-20.

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

Андронникова И.Н. Структурно – функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996. 189 с.

Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981. 152 с.

Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 350 с.

Водохранилища Москворецкой водной системы. М.: МГУ, 1985. 266 с.

Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // Тр. Зоол. ин-та. СПб.: Наука, 1995. Т.179. 360 с.

Дольник В.Р. Аллометрическое “устройство” энергетики рептилий // Зоол. журн. 1999. Т.78, № 11. С.1330 – 1339.

Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции: Термодинамические и экспериментальные основы. М.: Наука,1999. 320 с.

Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. Л.: Наука, 1986. 232 с.

Лимнология прибрежно–соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. 312 с.

Мирошниченко М.П. Формирование зообентоса Цимлянского водохранилища // Тр. Волгоградского отд. ГосНИОРХ. 1965. Т.1.С. 92-122.

Мирошниченко М.П. Материалы по развитию зообентоса Цимлянского водохранилища // Тр. Волгоградского отд. ГосНИОРХ. 1967. Т.3. С. 31 –55.

Невская губа. Гидробиологические исследования. Л.: Наука,1987. 216 с.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. 293 с.

Павловский С.А. Многолетние наблюдения за макробентосом Сямозера. Петрозаводск, 1999. 48 с.

Реакция озерных экосистем на изменения биотических и абиотических условий. СПб.: Наука, 1997. 335 с.

Руденко Г.П., Печников А.С., Яковлев А.С. Динамика численности и продукция рыб в озерах Большой и Малый Окуненок // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер- питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 117 – 167.

Финогенова Н.П., Балушкина Е.В., Голубков С.М. Макробентос Невской губы в 1990-е годы // Тр. Зоол. ин-та. 1999. Т. 279. С.253 – 268.

Цукерзис Я.М. Биология широкопалого рака (Astacusastacus). Вильнюс: Минтас, 1970. 208 с.

Цукерзис Я.М. Речные раки: Монография. Вильнюс: Мокслас, 1989. 143 с.

Экологическая система Нарочанских озер. Минск: Университет, 1985. 302 с.

Harestad A .S., Bunnell F. L. Home range and body weight: a reevaluation //Ecology. 1979. V.60. P.389 – 402.

Kleiber M. The fire of life. New York: John Wiley, 1961.

Lindegaard C., Jonasson P.M. Abundance, population dynamics and production of zoobenthos in lake Mývath, Iceland //Oikos. V.32. 1979. P. 202 – 227.

McNab B.K. Bioenergetics and the determination of home range size // Am.Nat. V.97. 1963. P. 133 – 140.

Minns C.K. Allometry of home range size in lake and river fishes // Can. Fish. Aquat. Sci. V.52. 1995. P. 1499 – 1508.

Peters H. R., Wessenberg K. The effect of body size on animal abundance // Oecologia. V. 60, № 1. 1983.P. 89 – 96.

Подписи к рисункам к ст. Алимова

Рис.1. Зависимость логарифма площади территории особи (Hr, здесь и далее, м²/экз.) от логарифма массы (W, г) для: а – разных беспозвоночных животных -1- нематоды (W, мкг),2- личинки хирономид (W, мг), 3 - гастроподы (W, г); б – окунь в разных водоемах; в – плотва в разных водоемах (в б и в :1- оз. Щучье,2– оз. Нарочь,3– оз. Баторино,4– Невская губа); г - рыбы:1- хищные (щука, окунь, угорь, судак),2– нехищные (плотва, уклея, лещ, карась, сазан); д – личинки насекомых:1– нехищные ( хирономиды, ручейники, поденки),2– хищные ( жуки, вислокрылки, стрекозы).

Рис.2. Зависимость логарифма Hrот логарифма массы тела (W) инфузорий (здесь и далееW, г).

Рис.3. Зависимость логарифма Hrот логарифмаWдля червей (пояснения в тексте).

Рис. 4. Зависимость логарифма Hr от логарифмаWдля ракообразных (пояснения в тексте ).

Рис.5. Зависимость логарифма Hrот логарифмаWдля личинок насекомых (пояснения в тексте).

Рис. 6. Зависимость логарифма Hrот логарифмаWдля моллюсков (пояснения в тексте).

Рис.7. Зависимость логарифма Hrот логарифмаWдля рыб:1– озера Нарочь, Щучье, Большой и Малый Окуненок;2– озера ,3– Невская губа,4– реки.1,3– данные автора,2, 4– по даннымMinns, 1995.

Рис. 8. Зависимость логарифма Hrот логарифмаWобщая для рыб (пояснения в тексте).

Рис. 9. Зависимость логарифма Hrот логарифмаWдля:1– инфузории,2– черви,3– ракообразные,4– рыбы,5– личинки водных насекомых,6– все водные пойкилотермные животные,7– моллюски.

Рис. 10. Зависимость логарифма Hrот логарифма массыWвсех животных (354 измерения).

Рис.11.Связь величин первых коэффициентов в степенных уравнениях зависимостей Hrи массы животных (a, м ² /г) и скорости обмена от массы животных (a ₁, ккал/ сутки·г) (пояснения в тексте).^РРH

Алимов А.Ф.

Основные положения теории функционирования водных экосистем

Одна из важнейших задач гидробиологии - оценка состояния водных экосистем и прогнозирование возможных их изменений в результате воздействия факторов внешней среды особенно антропогенных и расчеты оптимальной степени их эксплуатации. Наиболее строго это возможно при использовании положений и выводов теории функционирования водных экосистем, которая пока еще находится в начальной стадии развития. Необходимость создания такой теории диктуется как чисто научными так и практическими задачами.

Экосистема представляет собой локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и окружающей средой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов. В результате взаимодействия организмов между собой и окружающей средой в экосистеме организуются потоки вещества, энергии и информации. Существование экосистемы, как системы открытой, возможно лишь при поступлении энергии из вне главным образом в виде солнечной энергии или, например, в виде энергии химических соединений. Процессы биологического круговорота веществ, трансформации энергии в экосистемах осуществляются в результате различных взаимодействий организмов между собой, в том числе через пищевые цепи, которые могут быть сложными и сильно разветвленными, образуя трофическую сеть.

Функционирование экосистемы – динамическое взаимодействие потоков энергии, вещества, информации, обеспечивающее ее стабильность в конкретных условиях. Экосистема поддерживает целостность благодаря многообразным взаимосвязям между ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации. Количество таких потоков, даже если ориентироваться на те из них, по которым имеется количественная информация, достаточно велико. Теория функционирования экосистем должна объединить количественные закономерности структуры, формирования и взаимодействия указанных потоков.

В результате исследований школы продукционной гидробиологии, созданной Г.Г. Винбергом и ее последователей, создана теория биологической продуктивности водоемов, позволившая выразить количественно многие процессы, протекающие в них. Эта теория основывается на балансовом и энергетическом принципах исследования водных экосистем, использующих законы сохранения вещества и энергии. Особенность биотического баланса экосистем, в отличие от систем неживой природы, заключается в том, что органическое вещество может создаваться ( продуцироваться) и утилизироваться в самой экосистеме.

В развитии гидробиологии можно выделить два главных этапа: выявление важнейших закономерностей потока вещества и энергии через организмы, популяции и сообщества гидробионтов и изучение функционирования водных экосистем.

В результате исследований первого этапа были установлены количественные закономерности роста, размножения, метаболизма, питания гидробионтов и влияния разлных факторов среды на эти процессы, были решены многие трудные вопросы популяционной экологии, выявлены общие закономерности структуры и функционирования сообществ организмов. Было убедительно показано, что скорости роста, питания, метаболизма, размножения животных, как и скорости увеличения численности в их популяциях находятся в закономерной связи с массой организмов и эти связи выражаются в виде степенных уравнений с показателями степени от 0.6 до 0.8.

Эти важнейшие итоговые результаты позволили рассчитать биотические балансы экосистем разных по типу, географическому положению и продуктивности водоемов, выявить ряд закономерностей. В том числе установить обобщенную генеральную схему потоков энергии в их экосистемах (табл.1).

Доля отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной продукции(%) в экосистемах разных водоемов

Таблица 1.

Составляющие баланса
Abac	84
Az	0.18
Pz	4.2 (1.1 - 17)
Pb	8 (в - ща), 0.2 -7.1 (озеоа)
Ab	27 (в - ща), 1.5 - 16.4 (озера)
Pf	0.11 (озера, в - ща ), 2 (пруды)
Yf	0.11 - 0.3 (озера, в -ща), 0.4 - 2.2 (пруды)

Примечание: A_bac, A_z, A_b - поток энергии через бактерио- , зоопланктон, бентос, соответственно;P_z, P_b, P_f - продукция сообществ зоопланктона, зообентоса, рыб, соответственно; Y_f - уловы рыб; P_b, A_b рассчитаны по отношению к суммрной первичной продукции ( планктона, макрофитов, перифитона). Остальные - к превичной продукции планктона.

Из приведенной таблицы видно, что компоненты биотического баланса составляют в среднем вполне определенную долю от величины первичной продукции в воодеме.

Активное применение положений продукционной гидробиологии позволило оценить продукционные показатели отдельных водоемов и представить направления возможных изменений их при загрязнении, ацидофикации, эвтрофировании водоемов или других антропогенных на них воздействий.

Как изестно, вещество, в отличие от энергии, в экосистемах передается по замкнутым циклам, проходя через петли круговорота. Например, биогенные элементы как компоненты биомассы организмов в процессах обмена веществ у них просто меняют свои молекулы и они могут использоваться неоднократно. В водных экосистемах существуют два вида трофических цепей: пастбищная и детритная. Пастбищная включает фотосинтезирующие растения, которые потребляются нехищными животными, поедаемыми в свою очередь плотоядными животными. Детритная начинается с мертвого органического вещества, преобразуемого микроорганизмами в формы, доступные детритофагам, которые поедаются хищниками. В результате актиности микроорганизмов биогенные элементы возвращаются в круговорот и становятся доступными растениям. Такие стойкие компоненты организмов, как целлюлоза и хитин разлагаются, как правило, только бактериями. Поэтому в утилизации органических веществ огромное значение имеет так называемая «микробиальная петля», являющаяся одним из элементов структуры обратных связей в экосистемах водоемов. Исследования микробиальной петли: ее формирование, функционирование и роль в круговороте еще далеки от своего завершения и во многих аспектах находятся лишь на начальных стадиях.

Можно сказать, что к настоящему времени установлены схемы круговорота основных биогенных элементов в водоемах, но пока это только схемы, необходимы исследования, которые позволили бы построить генеральную схему потоков основных веществ и выразить количественно их взаимосвязи с другими потоками. В этом отношении существенно, что установлена количественно связь скорости экскреции фосфора и азота у животных от их массы, которая выражается уравнением степенной функции, аналогичной уравнению зависимости скорости обмена от массы животных. Это дает основание надеяться на установления количественной взаимосвязи между потоками вещества и энергии в водных экосистемах.

В последние годы в гидробиологических исследованиях находит все более широкое применение структурно-функциональный подход, при котором изучаются взаимосявзи структурных и функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем.

В качестве структурных характеристик экосистем могут быть использованы показатели видовой, размерной, трофической структуры, структуры потоков. Для количественной характеристики структуры чаще всего используются разные индексы, среди которых наиболее часто - индекс Шеннона (H):

H =  N_i/N*lg₂ (N_i/N), где: N_i численность i -го вида, N - численность всех видов.

Этот индекс, отражает разнообразие и степень сложности структуры: сложно организованные сообщества, более разнообразные, характеризуются высокими значениями индекса и, наоборот, чем более простое по структуре сообщество, тем выше степень доминирования видов и тем меньше значение индекса. Индекс Шеннона может рассматриваться как одна из интегральных характеристик структуры системы. Структура системы может изменяться во времени в зависимости от качественных и количественных изменений факторов среды. Это эволюционные процессы, протекающие в течение длительных отрезков времени. Аналогично происходят изменения и при антропогенных воздействиях , но при этом процессы изменения в экосистемах протекают с большими скоростями. При этом более резко, чем пи эволюционных изменениях, происходит упрощение структуры системы, сопровождающиеся возрастанием амплитуды флюктуации биомассы в экосистеме в течение года.

В качестве обобщенной функциональной характеристики системы можно использовать отношение продукции к суммарным тратам на обмен всеми гидробионтами (P/R). Между величиной этого отношения и показателем сложности структуры (Н) существует закономерная функциональная связь, которая может быть аппроксимирована уравнением экспоненциальной функции (рис.1):

P/R = a*e ^bH , где a, b - параметры уравнения .

Из приведенного рисунка и уравнения следует, что по мере усложнения структуры системы уменьшается доля энергии, заключенной в продукции по отношению к энергии, рассеиваемой (диссипируемой) в процессах обмена в виде тепловой энергии. Это соответствует представлениям о том, что структура биологических объектов и экосистем сохраняется не за счет образования устойчивых связей между элементами (как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядоченности и воспроизводства элементов и структур биологических и экологических систем.

Состояние системы, находящейся под воздействием конкретных факторов среды, может быть охарактеризовано ее структурными и функциональными показателями. Вся энергия биологических систем связана с их структурой или расходуется на производство работы. Объяснения процессов изменения систем могут быть связаны с поисками резервов и источников свободной энергии в самой системе или за ее пределами.

Для достижения высокой продуктивности водоемов человек проводит ряд разнообразных мероприятий, направленных, в конечном счете, на упрощение структуры их экосистем. При этом сокращаются трофические цепи, снижается разнообразие ( возрастает доминирование необходимых видов) и тем самым происходит упрощение структуры системы, сопровождающееся уменьшением диссипации энергии. Однако, поддержание системы в таком упрощенном, по сравнению с природным состоянии, возможно лишь при проведении разнообразных хозяйственных мероприятий, которые влекут за собой расходование материальных ресурсов и в конечном счете, дополнительных затрат энергии. Вместе с тем, можно представить возможность увеличения продукции системы за счет усложнения ее структуры, но этот гипотетический путь может быть реализован, скорее всего, за счет усложнения информационных, а не вещественно-энергетических связей. Пока экспериментально полученных данных такого рода нет.

По мнению Ю.Одума (1975), эколог, построивший схемы потоков вещества и энергии в экосистеме, понимает их несовершенство из-за отсутствия информационных связей. Известны примеры, когда малые по биомассе популяции, чере которые проходит ничтожно малая часть энергии, от трансформирующейся в экосистеме, оказывают сильнейшее влияние на величины и направленность потоков энергии. Информационные связи играют организующую роль. Носителями информации могут выступать все известные для биологических объектов каналы связи: химические (метаболиты, аттрактанты и др.), оптические (зрительный образ, фотопериод), механические колебания среды, электромагнитные волны и др.

Информационные связи многочисленны и сложны, для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ, направления и методы которых еще не вполне ясны и пока трудно определимы. Можно пока говорить лишь об общем направлении исследований и о понимании их необходимости.

В последнее время появились представления о том, что потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокам фосфора (Покаржевский, 1991; Покаржевский, Криволуцкий, 1992). Такая возможность связана с тем, что при отщеплении фосфат-иона от макроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом 1 бит. Последовательность реакции - это канал связи, а отщепление фосфат-иона - сигнал в 1 бит по этому каналу. Такой подход дает возможность оценить запасы информации в организмах, популяция, сообществах организмов, экосистемах. Конечно, не все информационные потоки могут быть сведены только к потокам фосфора. Организмы обмениваются массой других сигналов, несущих информацию.

Такой подход был использован для расчетов возможных информационных потоков в сообществах донных животных в некоторых водоемах. По содержанию фосфора в телах животных рассчитывалось количество молей фосфора. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации (бит), соответствующее числу Авогадро. Одновременно с накоплением фосфора в биомассе и продукции происходит экскреция его организмами пропорциональная их массе. В экскретах так же содержится некоторое количество информации, которая будет передаваться другим организмам. Информация, содержащаяся в продуцируемом веществе, передается на следующий трофический уровень при его потреблении. Таким образом, можно представить потоки информации в сообществах и экосистемах. В качестве примера были выполнены такого рода расчеты для сообществ донных животных на 4 -х станциях р. Ижоры (Ленинградская обл.), на которые различались качеством воды - от чистой до сильно загрязненной., в озере - рыбопитомнике Большой Окуненок (Ленинградская обл.) в разные годы и в оз.Щучьем (Забайкалье) - маточном водоеме для пеляди. Результаты этих расчетов приведены в табл.2 и на рис.2, из которых видно, что соотношение между количеством информации в экскреции и энергетическими тратами на обмен у животных не зависело от сложности структурной организации сообществ животных, оцененной индексом Шеннона. Это отношение в среднем составляло 0.18*10 ²³ бит/ккал. С другой стороны, в более сложно организованных сообществах поток информации возрастал с большей скоростью, чем поток энергии. Это подтверждает положение о том, что усложнение организации биологических систем сопровождается возрастанием информационных связей.

Потоки информации (I_p, I_e, I, бит/м² за сезон) и энергии (А, ккал/м² за сезон), траты на обмен у животных (R, ккал/м² за сезон), индекс разнообразия Шеннона (Н, бит/экз.) в сообществах донных животных

водоем	H	Ip	IE	I	A	R
р.Ижора	2.23	5.1	21	26.1	184.4	160.2
	1.41	152.5	208.9	361.4	2373.7	1549.2
	2.52	10.4	16.7	27.1	160.3	67
	2.03	2.9	7.2	10.1	50.9	36.4
оз.Щучье	3.22	8	13.5	21.4	64.6	31.2
оз. Б.Окуненок	3.18	1.4	1.7	3.1	16	9
	3.63	8.8	3.5	12.3	22	37
	4.12	10.5	11.7	22.2	100	46

Примечание: I_p, I_E, - информация в продукции и экскреции, соответственно, I = I_p+I_e.

Не претендуя на полноту анализа информационных связей и потоков в сообществах гидробионтов, можно отметить, что намечается некий путь исследования информации в сообществах организмов и в экосистемах. Несомненно исследования структуры, формирования потоков информации в экосистемах и в их составляющих только начинаются, Это трудный путь и мы находимся только в начале этого пути, но за ним будущее.

Исследования взаимодействия потоков энергии, вещества и информации в экосистемах должны вестись в динамике и в зависимости от времени и меняющихся факторов среды, особенно антропогенных. Важную роль в решении этих задач пизваны сыграть методы математического моделирования, которые представляют собой инструмент исследований. Роль таких моделей незаменима при проверке представлений и соотнесения их с наблюдаемыми фактами, в анализе и прогнозировании ситуаций.