Удк 576.895.1:597.593.8
ПАРАЗИТАРНАЯ СИСТЕМА СКРЕБНЯ Echinorhynchus gadi В БЕЛОМ МОРЕ.
I.Общие принципы организации паразитарных систем. Л.А.Гиченок
Московский государственный университет
Биологический факультет
Москва 119899
Паразиты являются естественными и непременными компонентами всех природных сообществ, в каждом из которых складывается своя система межпопуляционных взаимодействий. По сути своей эта система связей представляет собой основу функциональной структуры сообщества (симфизиологическая структура, согласно В.Н. Беклемишеву (1956) или биоценологический коннекс по Тишлеру (Tischler, 1949)). Последняя, будучи структурой в определенных пределах динамичной, позволяет сообществу поддерживать свою устойчивость в меняющихся условиях окружающей среды. Популяция каждого вида, входящего в состав сообщества, встроена в его функциональную структуру, занимая в ней совершенно определенное место или экологическую нишу. При этом, все популяции (в том числе и популяции паразитических видов) оказываются взаимозависимыми, поскольку в процессе адаптации к меняющимся условиям среды могут изменяться лишь в тех направлениях и в тех пределах, которые определяются функциональной структурой данного сообщества в целом. В конечном счете, каждая популяция, стремясь к самосохранению и самовоспроизведению, способствует поддержанию устойчивого функционирования всей экосистемы.
В то же время, в составе любого природного сообщества существуют пары или группы разновидовых популяций, которые взаимодействуют между собой особенно интенсивно, оказывая заметное влияние на численность и благополучие друг друга. Такого рода взаимодействие В.Н. Беклемишев (1951, 1956) обозначил термином «биоценологическая связь», а популяции, соединенные системой таких связей – коактирующей группой видовых популяций или биоценологической системой. Тип системы обусловливается характером биоценологической связи, объединяющей компоненты конкретной системы. Если ее основу образуют связи типа «паразит-хозяин», то формируется ПАРАЗИТАРНАЯ СИСТЕМА. Последняя, согласно Беклемишеву (1951, 1956), представляет собой систему, образованную популяцией паразита и популяциями всех хозяев, которые непосредственно поддерживают существование популяции паразита в условиях конкретного сообщества.
Следует отметить, что в научной литературе наличествует значительное разнообразие в трактовках понятия «паразитарная система». Масштабность существующих различий можно проиллюстрировать, приведя лишь несколько мнений, согласно которым паразитарная система понимается как: система взаимоотношений отдельных видовых таксонов паразитов и их совокупностей в одном виде хозяина (McDuell, 1992); система, возникающая в результате взаимодействия (коакции) популяции одного вида паразита с популяциями одного или нескольких видов хозяев, находящихся в антагонистических отношениях с данным паразитом (Добровольский, Евланов, Шульман, 1994); пространственно-временная организация сообщества, включающая различные стадии развития паразита и видовые группировки хозяев, связанных циклом развития (Иешко, 1994); множество иерархий типов с заданной на нем совокупностью отношений (Ройтман, 1997) и т.п. Не задаваясь целью критического анализа различных взглядов на паразитарные системы, что, несомненно, имело бы смысл в рамках специальной дискуссии, ограничусь лишь обозначением своей позиции, которая совпадает с изложенными выше представлениями В.Н. Беклемишева.
Согласно этим представлениям, интегрирующим звеном паразитарной системы, является популяция паразита, в силу чего само понятие паразитарной системы не относится к виду паразита в целом, а всегда связано с конкретной его популяцией. Это означает, что структура (состав компонентов и схема их взаимодействия) конкретной паразитарной системы будет определяться главным образом внутренней структурированностью популяции паразита, формирующей данную систему.
В общем виде, под внутрипопуляционной структурированностью подразумевается существование в популяции групп особей, более или менее однородных внутри себя, но различающихся между собой по какому-либо признаку или параметру. Обычно принято различать возрастную, половую, генетическую, пространственную, а также экологическую и временную структуру популяции. Поскольку все они, так или иначе, взаимосвязаны и взаимообусловлены, предпочтительнее (по крайней мере в контексте проблемы организации паразитарных систем) оперировать обобщенным понятием биохорологической структуры популяции (Яблоков, Ларина, 1985), в которой все перечисленные виды структур так или иначе находят свое отражение в качестве различных аспектов структуры популяции как целостного объекта.
Итак, структура паразитарной системы и ее динамика определяется биохорологической структурой популяции паразита, формирующего эту систему, и теми изменениями, которые претерпевает последняя. В свою очередь, биохорологическая структура популяции любого вида (в том числе и паразитического) определяется, прежде всего, структурой его жизненного цикла. К сожалению, приходится констатировать, что понятию «жизненный цикл» не удалось избежать участи многих других понятий, имеющих общебиологическое значение, таких как вид, ниша, популяция, онтогенез и т.п., когда разные авторы вкладывают в понятие, обозначаемое одним и тем же термином, различный смысл, и, наоборот, для обозначения одного и того же по смыслу и биологической природе явления используют различные термины.
Важность понятия жизненный цикл для анализа общих принципов организации паразитарных систем побуждает нас провести хотя бы самое краткое обсуждение этого и других, связанных с ним, понятий и их соотношения.