77.Филогенетическая и функциональная связь выделительной и половой систем хордовых. Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований.

Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции.

Однако их рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального

развития и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела —

целомом. В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы — нефрогонотом —

формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом.

Половые железы у всех хордовых животных располагаются в целоме. Продукты

диссимиляции у всех целомических животных, в том числе и низших хордовых,

также поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду как

половых клеток, так и продуктов диссимиляции — через общий канал,

начинающийся воронкой в целоме и заканчивающийся выделительной порой на

покровах. Таковы взаимоотношения половых желез и выделительных каналов у

многих беспозвоночных и, вероятно, у древних предков хордовых.

Типы филогенетического преобразования органов:

К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов.

Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему "способов переходов", форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно-анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают из имеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клейненберг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых - спинная струна - замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом - позвоночником).

Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил Л. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д. М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов - фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиляцию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др.