вирусология шпоры / Структурная организация вирионов

Вирионы (вирусные частицы) по архитектуре подразделяются на два типа: имеющие внешнюю липопротеидную оболочку( сложные, или оболочечные вирусы) и не имеющие такой оболочки( простые, или безоболочечные, вирусы).

Методами электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа детально изучено строение многих вирусов. Показано, что обязательный структурный компонент обоих типов – капсид( белковый чехол), окружающий вирусную нуклеиновую кислоту. Капсид состоит из большого числа регулярно расположенных полипептидных молекул( субъединиц), которые называют капсомерами, или морфологическими единицами. На поверхности суперкапсидной оболочки так же имеются морфологические субъединицы, которые называются пепломерами. Каждый капсомер( пепломер) состоит из структурных единиц, построенных из одной или несколькоих гомологичных или гетерологичных полипептидных цепей и обычно соединенных друг с другом дисульфидной связью. Отдельную структурную единицу называют химической единицей или белковой субъединицей. Структцрные единицы в составе капсида удерживаются нековалентными связями(водородными, ионными, гидрофобными). Капсид с заключенной в нем нуклеиновой кислотой называется нуклеокапсидом.

Капсомеры соединяются друг с другом строго определенным образом и образуют только два типа капсидов: спиральный и изометрический( квазиметрический). Только такие способы укладки капсомеров вокруг нуклеиновой кислоты( типы симметрии) обеспечивают формирование энергетически экономичных структур с минимумом свободной энергии.

Спиральный тип характерен для вирусов, у которых капсомеры ассоциируются( соединяются) с геномом и образуют спиралевидную или винтообразную структуру. Такой способ укладки капсомеров называется спиральным типом симметрии. Он характеризуется длиной, диаметром, шагом спирали и числом капсомеров на один оборот спирали. Так, у вируса Сендай( парамиксовирус) нуклеокапсид представляет собой спираль длиной около 1 мкм, диаметром 20 нм и шагом спирали 5 нм. Он состоит примерно из 2400 структурных единиц, каждая из которых является белком с молекулярной массой 60 кД. На каждый винт спирали приходится 11-13 субъединиц. Белковые молекулы присоединяются к РНК под углом 60 градусов, в связи с чем нуклеокапсид на электронной микрофотографии имеет вид «елочки»

Изометрические капсиды представляют структуры, в которых капсомеры соединяются между собой в правильные многогоранники, в центре которых расположен геном. Такой способ укладки капсомеров называется кубическим типом симметрии, а многогранник икосаэдром. Это означает, что он симметричен в трех взаимно перпендикулярных направлениях и его линейные размеры вдоль прямоугольных осей индентичны. Обычно изометрические капсиды состоят из 60( или кратных 60) геометрически идентичных элементов, которые имеют 12 вершин, 20 граней, 20 ребер.

У оболочечных вирусов суперкапсид состоит из двойного слоя клеточных липидов и встроенных в него гликопротеидов. Они являются интрамембранными белками и формируют морфологические субъединицы – пепломеры, которые в электронном микроскопе выглядят в виде выступов( отростков) или «шипов» разной формы.

Изнутри липидного бислоя расположен внутренний белковый слой, образованный так называемым мембранным белком. Его еще называют внутренней белковой мембраной. Его функция заключается в дополнительной защите и стабилизации нуклеокапсида.