4.3. Анатомия внутреннего уха

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабирин­та (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого ла­биринта (labyrinthus membranaceus).

Костный лабиринт (рис. 4.7, а, б) находится в глу­бине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с ба­рабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально — с задней черепной ямкой, с которой со­общается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний — преддверие (vestibulum), кзади от него — система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия — улитка (cochlea).

Преддверие, центральная часть лабиринта, — фило­генетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кар­мана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (reces- sus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залега­ет маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, — эллиптический ме­шочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя — с полукружными кана­лами.

Полукружные каналы. Различают три полукруж­ных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: на­ружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; пе­редний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный верти­кальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, рас­полагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале име­ются два колена: гладкое и расширенное — ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эл­липтическому карману преддверия.

Улитка представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костно­го стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообраз­но отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базиляр- ной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продол­жением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верх- ний — лестница преддверия (scala vestibuli), нижний — лест­ница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированы друг от друга и только у верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия со­общается с преддверием, барабанная лестница граничит с ба­рабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открыва­ясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улит­ки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возмож­но, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполня­ет роль биологического фильтра, преобразующего церебро­спинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем пере­пончатый лабиринт содержит эндолимфу.

Перепончатый лабиринт (рис. 4.7, в) представ­ляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполнен­ное перилимфой. Перепончатый лабиринт подвешен в пери- лимфатическом пространстве при помощи соединительно­тканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство очень небольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гумораль­ную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндо­лимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а на­трия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа со­общается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жид­кость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепонча­того лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицатель­ный заряд, равный —80 мВ, и проникают в эндолимфу с по­тенциалом +80 мВ.

Рис. 4.7. Ушной лабиринт.

б

а — костный лгбиринт 1 — улитка; 2 — верхушка улитки, 3 — верхушечный ■»ачиток улитки, 4 — сречнии завиток улитки, 5 — основной завиток упитки; 6, 7 — г._гзддвс_г1ие, 8 — окн_ улитки, 9 — окно преддверия, 10 — эмпула заднс- жэ лолукружнго канала; 11 — ножка горизонтальное полукружного канала; 12 - - й гголукр'/жный канал 13 — гори юнтальный голукруж"ый канал; 14 - общая ножки, - передний полу сружный качал, 16 — ам 1ула ^г.грел ноЖ> полукружного кана).а; 17 — ампула гориз нт< ьного полукр) ясного канала б — костгый лабиринт (внутреннее строение): 18 — специфический канал; 19 — спиральный канал, 20 — костная сг ральная пластинка, 21 — бараСанная j.ec ница, 22 — лестница преддверия, 23 — вторичная сп .ральная пластинка, 24 — внутреннее отверстие зодопр юда улитки, 25 — углубление улитки; 26 — ниж нес пгк дырявленное тштно; 27 - внутреннее отверстие вод< [ровода преддве • рия. 28 — стье обшей ножки 29 — эллиптический карман; 30 - верхнее про­дырявленное пятче.

Рис. 4.7. Продолжение

в

в — перепончатый лабиринт: 31 — м_ очка, 32 — э1 юлимфатчческий проток: 33 — эндо..имфап:ческий мешочек; 34 - стремя; 35 — маточно мешочковый проток; 36 — мембрана окна улитки. 37 - водопровод улитки- 38 — соединяю­щий проток, 39 - мешочек

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецептсрных аппарата: слухо­вой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis). и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала!

Рис. 4.8. Строение улитки

а

Перепончатая улитка расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал — улитковый ход (ductus cochleans) с находящимся в нем ре цеп- торным аппаратом — спиральным, или кортиевым, органом forganum spirale) На поперечном р; зрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован рреддверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка об­ращена к лестнице преддверия; она представляет собой очень тонкую мембраьу — преддверная мемСрана (мембрана Рейсс- нера). Наружная стенка образована еппральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосу­дистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно а — костная улитка: 1 — верхушечный завиток 2 — стержень, 3 — продолгова­тый канал стержня; 4 — лестница преддверия, 5 - барабанная лестница: 6 — костная спиральнаг пластинка 7 — спиральный кана. читки 8 — спираль­ный канал стержня 9 — гнутренний слуховой проход; 10 — продырявленный спиральный путь; 11 — отверстие верхушечного завитка; 12 — крючок спи­ральной пластинкк

снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредст­венно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промеж­уточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой по­лоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного про­странства, а спиральная связка — стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basi- laris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган — периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешоч­ком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образо­вание, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчи­тывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

6

Рис. 4.8. Продолжение.

б — разрез через о овной завиток улитки: 13 — центральные отростки спи рального ганглия; 14 - спиральный ганглий, 15 — периферические отростки спирального ганглия, 16 — сост"ая капсула ули.ки, 17 — спиральная связка улитки; 18 — спиральный выступ 19 — у .итю вь.й проток; 20 - .. [ружная спи­ральная бороздка' 21 — вестибулярная (рейсснерова) мембране; 22 - покров­ная мембрана. 23 — внутренняя спиральная бороздк; : 24 — губа вестибулярно­го лимба

правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

Спиральный (кортиев) орган состоит из ней- роэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, об­разующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых кле­ток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из

биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиаль- ные пространства, заполненные жидкостью, получившей на­звание «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и до­вольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функ­циональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной вас- куляризации. Однако к этому мнению нужно относиться кри­тически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собствен­ной васкуляризации.

Над спиральным органом расположена покровная мембра­на (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отхо­дит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направле­ние. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кор- тилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основ­ной мембране. При колебаниях основной мембраны происхо­дят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электричес­кого нервного импульса. В основе этого процесса лежат отме­ченные выше электрические потенциалы лабиринтных жид­костей.

Рис. 4.9. Строение о гол итор ого (а) и ампучярного (б) рецепторов.

а

Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диа­метру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных сте­нок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых кана­лов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхнос­ти ампул имеется круговой выступ — гребень (crista ampul- laris), который состоит из двух слоев клеток — опорных и чув­ствительных волосковых, являющихся периферическими ре­цепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи- ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в элект­рический импуцьс и передается на окончания ампулярных ве­точек вестибулярного нерва

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешоч­ка — sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми ап­паратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой неболь­шие возвышения на внутре ьней поверхности обоих мешоч­ков, выстланных нейроэпителием Этот рецептор также состо­ит из опорных и волосковых клеток Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит) Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембоану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чув­ствительных клеток, а также смещение волосков при прямо­линейных ускорениях является моментом трансформации ме­ханической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление — эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или во­допровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверх­ность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (sac- cus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки располо­жены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках пред­дверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вести­булярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внут­реннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

Кровоснабжение внутреннего уха осу­ществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.laby- rinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внут­реннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Ве­нозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

Иннервация внутреннего уха. Периферичес­кий (рецепторный) отдел слухового анализатора образует опи­санный выше спиральный орган. В основании костной спираль­ной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два от­ростка — периферический и центральный. Периферические от­ростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый). Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростка­ми, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчива­ющимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейрон слухового анализатора. От вентрального и дорсального слухо­вых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слухового анализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

Рис. 4.10. Строение слухового анализатора.

1 — периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 — спиральный ганглий; 3 — центральные отростки спирального ганглия; 4 — внутренний слу­ховой проход; 5 — переднее улитковое ядро; 6 — заднее улитковое ядро; 7 — ядро трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы IV желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора; 13 — по- крышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15 — вентраль-- ная часть моста; 16 — латеральная петля; 17 — задняя ножка внутренней кап­сулы.

начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и меди­ального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализато­ра, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис. 4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом. Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ган­глий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волос- ковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а цент­ральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п.со- chleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Рис. 4.11. Строение вестибулярного анализатора.

1 — периферические отростки вестибулярного ганглия; 2 — вестибулярный ганглий; 3 — внутренний слуховой проход; 4 — вестибулярный корешок VIII нерва; 5, 6, 7, 8 — медиальное верхнее, боковое и нижнее вестибулярные ядра; 9 — вестибулоспинальный тракт; 10 — медиальный продольный пучок; 11 — нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядер- ный и мозжечково-таламический путь; 14 — ядро глазодвигательного нерва; 15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочно­го нерва.

Дейтерса; медиальные, треугольные Швальбе и верхнеугловые Бехтерева, нисходящие Роллера. От каждого ядра идет с пре­имущественным перекрестом II нейрон.

Широкие адаптационные возможности вестибулярного ана­лизатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 4.11). С пози­ций клинической анатомии и диагностики заболеваний следует отметить пять связей вестибулярных ядер с ядрами центральной нервной системы. 1. Вестибулоспинальные связи, начинаясь от латеральных ядер, в составе вестибулоспинального тракта закан­чиваются в двигательных ядрах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. 2. Вес-тибулоглазодвигательные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер идет перекрещенный путь к глазодвигательным ядрам, а от верх­него ядра — неперекрещенный. 3. Вестибуловегетативные связи идут от нижних отделов медиального треугольного ядра к ядрам блуждающего нерва, диэнцефальной области и др. 4. Вестибуло- мозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами моз­жечка. 5. Вестибулокортикальные связи обеспечиваются систе- ■ мой вертикальных волокон, идущих от всех четырех ядер к зри­тельному бугру. Прерываясь в последнем, названные волокна направляются к височной доле коры головного мозга, где вести­булярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отно­шению к вестибулярному анализатору.

Особенности кровоснабжения и иннервации лабиринта состоят в том, что: 1) ветви лабиринтной артерии не имеют анастомозов; 2) преддверная (рейсснерова) мембрана ли­шена капилляров; 3) в crista ampullaris полукружных каналов и пятнах utriculus и sacculus подэпителиальная капиллярная сеть находится в непосредственном контакте с нейрочувствительным эпителием; 4) в нервных рецепторах преддверия и полукружных каналов к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих во­локон не влечет за собой гибели клетки; 5) в спиральном органе к каждой чувствительной клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна ведет к гибели соответ­ствующей клетки; 6) существует афферентная и эфферентная иннервация клеток, т.е. иннервация, осуществляющая центро­стремительный и центробежный поток. 95 % афферентной (центростремительной) иннервации приходится на внутренние волосковые клетки, основной эфферентный поток, наоборот, направлен на наружные волосковые клетки.