Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Учебник Пальчун.doc
Скачиваний:
2554
Добавлен:
09.12.2013
Размер:
15.27 Mб
Скачать

5,5 См2Отношение 10:1

а

б

Рис. 4.12. Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и окна преддверия на увеличение силы звука.

а — на геометрическом примере; б — на примере барабанной полости.

шается звукопроведение и возникают патологические измене­ния в среднем ухе. Своеобразие строения и натяжения бара­банной перепонки обусловливает ее импеданс, близкий к им­педансу воздуха на частоте 0,8 кГц, поэтому звуки этой и смежных частот почти беспрепятственно проходят через бара­банную перепонку.

Барабанная перепонка и слуховые кос­точки. Они увеличивают силу звуковых колебаний за счет уменьшения их амплитуды. Благодаря тому, что площадь осно­вания стремени (3,2 мм2) в окне преддверия значительно мень­ше рабочей площади барабанной перепонки (около 55 мм2), соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амп­литуды; увеличение силы звука происходит также благодаря рычажному способу сочленения слуховых косточек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается при­мерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения звукового давления является чрезвычай­но важным приспособлением, способствующим восстановле­нию утрачиваемой акустической (звуковой) энергии при пере­ходе из воздушной среды в жидкую (перил имфу), которая имеет значительно большую плотность и, следовательно, большее акустическое сопротивление (импеданс) по сравне­нию с воздухом. Благодаря барабанной перепонке и слуховым коеточкам воздушные колебания большой амплитуды и отно­сительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением (рис. 4.12)

.

Слуховые мышцы. Слуховые мышцы (mm.tensor tympani, stapedius) являются тем специальным механизмом среднего уха, который выполняет, с одной стороны, аккомода­ционную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение от­дельных элементов звукопроводящего аппарата), с другой — защитную функцию при действии звуков большой мощности: при высокой интенсивности звука слуховые мышцы рефлек- торно резко сокращаются (их рефрактерный период опережает быстроту распространения колебаний на слуховые косточки и перилимфу), что приводит к торможению колебания барабан­ной перепонки и слуховых косточек и соответственно к уменьшению звукового давления (и его жесткости), передавае­мого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предо­храняется от сильных и резких звуков.

Звуковосприятие. Это сложный нейрофизиологи­ческий процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс (в рецепторном аппарате улитки), его про­ведения до центров в коре большого мозга, анализа и осмы­сливания звуков.

Колебания основания стремени, как отмечалось выше, со­провождаются перемещениями перилимфы от окна преддве­рия к окну улитки. Движения перилимфы в лестницах улитки вызывают колебания основной мембраны и расположенного на ней спирального органа. При этих колебаниях волоски слу­ховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению по­кровной (текториальной) мембраной, в соответствии с часто­той колебаний они то укорачиваются, то удлиняются, что яв­ляется началом звукового восприятия. В этот момент физи­ческая энергия колебания трансформируется в электрическую и нервный процесс.

При изучении механизмов рецепции звуков, а также функ­ции нервных проводников и центров органа слуха до настоя­щего времени еще возникают большие трудности. Для объяс­нения происходящих во внутреннем ухе процессов были пред­ложены различные гипотезы и теории слуха.

Пространственная (или резонансная) теория была предло­жена Гельмгольцем в 1863 г. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов (волокон, «струн»), каж­дый из которых резонирует в ответ на воздействие определен­ной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким об­разом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембра­ны, собственные частотные характеристики которых соответ­ствуют компонентам звукового стимула.

По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение (резонируют) участок базилярной мембраны с короткими волокнами (у ос­нования улитки), а звуки низкой частоты резонируют участок мембраны с длинными волокнами (у верхушки улитки) (рис.

Рис. 4.13. Модель резонансной теопии Гельмгольца

л. 13). При подаче и восприятии сложных звуков одновремен­но начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувст­вительные клетки спирального органа воспринимаю7 эти ко­лебания и передают по нерву к слуховым центрам На основа­нии изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода 1) улитка является тем 'веном слуховою анализатора, где осу­ществляется первичный анализ звуков, 2) для каждого просто­го звука характерен определенный участок на базилярной мембране, 3) низкие звуки приводят в колебательное движе­ние участки базилярной мембраны, расположенные у верхуш­ки улитки, а высокие — у ее основания

Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства слуха: определение, высоты, силы и тембра звуков В свое время эта теория нашла много сторон­ников и до сих пор считается классической. Действительно, вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный пространственный анализ звуков, полностью соответствует теории И П.Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервоь, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном размещении рецепции разных тонов в улитке нашел под- твеождение в работах Л А Андреева Согласно его данным, при разрушении веохушки улитки у собак наблюдается выпа­дение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка — на высокие зьуки.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике Гистологическое исследование улиток умерших людей, у которых наблюдались островковые выпадения слуха, позволило обнаружить изменения спирального органа на участках, соответствующих утраченной части слуха Вместе стем современные данные не подтверждают возможность резо­нирования отдельных «струн» базилярной мембраны. Однако здесь возможны физиологические механизмы, подавляющие более слабое возбуждение резонанса «струн», основной тон которых не совпадает со стимулом.

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других пространственных теорий. Особый интерес представляет тео­рия движущейся волны лауреата Нобелевской премии Беке­ши. Результаты прямого изучения механических свойств бази­лярной мембраны свидетельствует, что для нее не характерна высокая механическая избирательность. Звуковые волны раз­личных частот вызывают движения основной мембраны на ее довольно больших участках. Прямые наблюдения с регистра­цией колебаний базилярной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают «бегущую волну» на основ­ной мембране. Гребню этой волны соответствует большее сме­щение базилярной мембраны на одном из ее участков, локали­зация которого зависит от частоты звуковых колебаний (рис. 4.14). По мере повышения частоты звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к большему прогибанию мембраны у верхушки улитки, звуки высокой частоты — в области основного завитка улитки. Бази- лярная мембрана в наибольшей степени смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком мембраны (рис. 4.15).

В последние годы наряду с приведенными и подобными им теориями получила распространение точка зрения, соглас­но которой в ответ на звуковое раздражение возникает реак­ция не всей системы внутреннего уха (принцип макромехани­ки), а лонгитудинальное (продольное) сокращение отдельных чувствительных клеток. При этом удалось раскрыть механизм такого сокращения (микромеханики): оно происходит вслед­ствие биохимических процессов, в частности активации белка миозина.

Каким образом осуществляется трансформация механичес­кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение? На этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследова­тели. Значительный вклад в решение этой задачи сделан отече­ственными учеными. В основу электрофизиологического метода исследований данной проблемы положено учение Н.Е.Введен­ского о процессах нервного возбуждения. Согласно его взгля­дам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раз­дражения. При этом было установлено, что улитка способна ге­нерировать определенный переменный электрический потенци­ал в ответ на определенное звуковое раздражение.

Следует отметить, что все предложенные теории слуха не отвергают теорию Гельмгольца.

Рис. 4.14. Модель колебания базилярной мембраны со свободными (а) и фиксированными (б) краями

Рис. 4.15. Тонотопическая организация улитки.

Ушной лабиринт представляет собой один из наиболее сложных и разнообразных органов по своему метаболизму и электрической активности (электрогенности). Изучение электрогенности привело к установлению не менее пяти видо

вбиопотенциалов, как постоянных, так и переменных. Среди переменных потенциалов в эксперименте наиболее широко и разносторонне изучены так называемые микрофонные (или кох- леарные) потенциалы, которые по форме повторяют синусои­дальный акустический стимул, т.е. вызвавший их сигнал (от­сюда и название «микрофонные»).

Эти потенциалы возникают в наружных волосковых клет­ках спирального органа. За минувшие более полувека со вре­мени открытия эти потенциалы получили самое широкое рас­пространение в экспериментальной аудиологии как в области установления патогенетических закономерностей, так и в от­ношении использования лекарственных препаратов при вос­произведении разнообразных форм патологии.

Другой переменный потенциал лабиринта представлен по­тенциалом части слухового нерва, расположенной внутри улитки. В отличие от микрофонных потенциалов он не отра­жает частотной характеристики тонального стимула, так как воспроизводится коротким акустическим сигналом — звуко­вым щелчком, но сопутствует микрофонному ответу. Этот по­тенциал получил название «акционный», или «потенциал дей­ствия», и выражает суммарную активность нерва. Это обу­словливает его большое значение в анализе состояния чувст­вительного аппарата, и его широко используют при решении патогенетических вопросов как в эксперименте, так и в кли­нике. Следует обратить внимание на то, что по амплитуде ак- ционного потенциала слухового нерва при определенных ус­ловиях можно определить число активизированных волокон в нерве.

Постоянные потенциалы внутреннего уха могут регистри­роваться не только в ответ на акустическую стимуляцию, как это происходит с переменными потенциалами, но и просто от­ражать заряженность отдельных структур в покое, без звуково­го воздействия. Такой потенциал обнаруживается в эндолим- фатическом пространстве. Источником генерирования эндо- кохлеарного потенциала можно считать сосудистую полоску, и уже одно это является свидетельством принципиальной важ­ности потенциала для понимания сущности различных физио­логических и патологических процессов в ушном лабиринте.

Из постоянных потенциалов, связанных со звуковым воз­действием, немалый интерес представляет так называемый суммационный потенциал. Он формируется в ответ на те же акустические стимулы, что и микрофонные потенциалы, но не повторяет их форму, а представляет собой как бы общую со­ставляющую.

Наконец, постоянны внутриклеточные (интрацеллюляр- ные) потенциалы. Они, как и в других органах, представляют собой поляризацию внутренней поверхности клеток относи­тельно наружной.