4.4.2. Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярная функция включает деятельность полукруж­ных каналов и мешочков преддверия. Адекватными раздра­жителями вестибулярных рецепторов являются ускорения разных видов. Угловые ускорения приводят к генерации воз­буждения в ампулярных рецепторах, все виды прямолиней­ных ускорений (центробежное, центростремительное и гра­витационное) — к раздражению в сенсорных пятнах пред­дверия. Кроме того, в sacculus, как теперь установлено, про­исходит рецепция вибрационных стимулов.

Рецепция ускорений в ампулярных и преддверных рецеп­торах осуществляется волосковыми сенсорными клетками (филогенетические дериваты механорецепторов), которые воз­буждаются благодаря свойству инерции эндолимфы (в полу­кружных каналах) и отолитовым мембранам (в преддверии). Инерционная система под воздействием ускорений способна сдавливать или отклонять волоски клеток сенсорного эпите­лия в ту либо другую сторону, тем самым вызывая нервные импульсы.

Существует пять типов вестибулярных реакций соответст­венно ассоциативным связям вестибулярных ядер.

1. Вестибулосоматические реакции обусловлены наличием вестибулоспинальных связей, они обеспечивают перераспре­деление мышечного тонуса при воздействии ускорений на ор­ганизм.

2. Окуломоторные реакции, обусловленные вестибулоглазо- двигательными связями, определяют возникновение нистаг­ма. Под вестибулярным нистагмом подразумевают непроиз­вольные ритмические, обычно сочетанные подергивания глаз­ных яблок двухфазного характера со сменой двух движений — медленного и быстрого. Медленное движение происходит в одну сторону, быстрое — в противоположную. Все вестибуляр­ные рефлексы, влияющие на поперечно-полосатую мускулату­ру, являются тоническими (однонаправленными). Только нистагм имеет двухфазный клонический характер, причем медленная фаза обусловлена раздражением ампулярного ре­цептора, а быстрая — компенсирующим влиянием глазодвига­тельного центра (возвращение глазных яблок в исходное поло­жение).

Физиологический смысл нистагма состоит в «фотографи­ровании» уходящих фрагментов окружающей среды при вра­щении.

3. Вестибуловегетативные реакции также имеют адаптаци­онный характер и заключаются в повышении артериального давления, учащении сердцебиения, возникновении тошноты и даже рвоты при воздействии ускорений.

Рис. 4.16. Движение эндолимфы в опыте Эвальдэ

4. Вестибуломозжечковые реакции направлены на поддер­жание положения тела в пространстве посредством перерас­пределения мышечного тонуса в динамическом состоянии ор­ганизма, т.е. в момент совершения активных движений на фоне воздействия ускорений

5. Центральный анализ и коррекция вестибулосенсорной ре­акции (головокружение) обусловлены наличием честибулокор- тикальных связей с корой большого мозга.

Таким образом, при раздражении ампулярных рецепторов возникает афферентная импульсация, распространяющаяся по описанным выше ассоциативным связям и вызывающая пере­численные безусловные рефлексы, которые возникают с боль­шим постоянством, т е имеют закономерный характер.

Веотибулосоматические реакции (анимальные рефлексы) при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону движения эндолимфы (в сторону медленного компонента нистагма) — для горизонтального полукружного канала и в обратную сто­рону — для остальных каналов. Эта же закономерность откло­нения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора воз­никает афферентная импульсация к двигательным, вегетатив­ным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безус­ловные рефлексы.

Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввес­ти в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направ­лять движения эндолимфы в одну или другую сторону и ре­гистрировать при этом характер возникающих реакций (рис 4.1С

;Первый закон Эвальда — реакции возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения, несмотря на то что какое-то менее силь­ное смещение эндолимфы происходит и в каналах, располо­женных на плоскости вращения. При этом проявляется регу­лирующее значение центральных отделов анализатора. Следо­вательно, реакция с полукружных каналов (нистагм, отклоне­ние конечностей и т.д.) всегда возникает в плоскости враще­ния.

Второй закон Эвальда — направлению движения эндолимфы всегда соответствует направление медленного компонента нистагма, направление отклонения конечностей, корпуса и головы. Следовательно, быстрый компонент нистаг­ма (или просто нистагм) будет направлен в противоположную сторону. Например, после вращения в кресле Барани по часо­вой стрелке (вправо) движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале после остановки будет продолжаться вправо. Согласно этому закону Эвальда, в данном случае и поствращательный нистагм будет направлен влево, а отклоне­ние конечностей, туловища и головы произойдет вправо. Если с помощью электронистагмографии произвести регистрацию нистагма не после остановки, а в момент вращения вправо, то будет выявлен нистагм вправо. Это объясняется тем, что в пе­риод наращивания вращения вправо эндолимфа будет отста­вать от стенок канала, смещаясь в противоположную сторону, т.е. влево, следовательно, и медленный компонент нистагма будет направлен влево, а быстрый — вправо.

Третий закон Эвальда — движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полу­кружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение эндолимфы к гладкому концу (ампу- лофугально). Из этого закона следует, что, поскольку после вращения вправо эндолимфа движется в правом горизонталь­ном канале ампулофугально, а в левом — ампулопетально, после вращения вправо возбуждается в основном левый лаби­ринт, а раздражением правого лабиринта при клиническом исследовании можно пренебречь. Однако при этом нужно иметь в виду, что реакции с менее раздражаемого лабиринта, хотя и незначительно, усиливают реакции второго лабиринта, кроме того, в вертикальных каналах эта реакция будет обрат­ной.