Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
25-30(Паша).docx
Скачиваний:
10
Добавлен:
04.02.2016
Размер:
31.6 Кб
Скачать

25 Трофическая структура биоценоза

Основная функция БЦ (поддержание круговорота веществ в биосфере) базируется на пищевых взаимоотношениях видов, благодаря чему органические вещества, синтезированные автотрофами, многократно химически изменяются и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот.

Любой БЦ вкл. продуцентов, консументов, редуцентов. Функционально все виды в БЦ распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии, равнозначные в этом смысле виды, образуют определенный трофический уровень, а взаимодействие между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность троф. цепей, включая прямые и косвенные взаимодействия составляющих их видов, формирует трофическую структуру БЦ.

Трофические уровни (ТУ).

1 ТУ (уровень первичной продукции) составлен растениями – продуцентами (П). На нем утилизируется внешняя энергия и создается масса орг. вещества. Первичные продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Уровень составлен растениями (кроме редких бесхлорофильных форм) и фотоавтотрофными прокариотами, в особых случаях – бактериями – хемосинтетиками. Биомасса (БМ) орг. вещества, синтезированного автотрофами – первичная продукция (ПП), скорость формирования ПП – биологическая продуктивность экосистемы. ПП лежит в основе всей трофической структуры сообщества. Все механизмы экосистемы приводятся в движение энергией, поставляемой фотосинтезом. Продуктивность выражается количеством БМ, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма БМ – валовая продукция, а та часть, которая определяет ее прирост – чистая продукция.

Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность (в умеренном климате до 40-80% валовой продукции). БМ автотрофов - чистая ПП – источник питания для представителей следующих трофических уровней.

2 ТУ. Консументы (К) I порядка – потребители ПП – растительноядные животные (фитофаги). К. частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя т.о. первый этап трансформации орг. вещества, синтезированного продуцентами. Виды и экологические формы, представляющие этот уровень весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма (зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, также в организме большинства животных не продуцируются ферменты, расщепляющие целлюлозу, и расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями…).

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой БМ гетеротрофами.

3 ТУ. Консументы II порядка – (зоофаги) – Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, но строго говоря, консументами II порядка следует считать хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации орг. вещества в цепях питания.

4 ТУ. Консументы III порядка. Животные с плотоядным типом питания, чаще имеют в виду паразитов животных и «сверхпаразитов», хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни (строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных). Деление БЦ на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Например, существует много видов со смешанным питанием, такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням. Переход БМ с нижележащего троф. уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем порядка 10% БМ и связанной с ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. Суммарная БМ, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшается по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Элтоном(1927) в виде правила экологич. пирамид – и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Продукция фитофагов всегда ниже, чем у растений.

Энергия расходуется на:

1) Не вся растительная БМ съедается. Часть ее отмирает сама по себе, поддерживая существование редуцентов (Р).

2) Не вся БМ растений, потребленная фитофагами (и не вся БМ последних, съеденная хищниками), ассимилируется и переходит в БМ консумента. Часть ее теряется с фекалиями и также поступает к редуцентам.

3) Не вся ассимилированная энергия превращается в БМ. Часть ее теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у одного из процессов преобразования энергии из одной формы в другую КПД не равен 1 (в соответствии со вторым законом термодинамики часть энергии теряется в форме непригодного для использования «хаотического» тепла), а также совершаемой животными работой, которая требует затрат энергии, в результате чего опять же происходит выделение тепла.

Трофические цепи и сети питания

Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг», «хищник-паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи, члены которых связаны между собой определенными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух или более пищевых цепей, т. о., формируются трофические (пищевые) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому состоянию экосистемы в целом.

Таким образом, многочисленность и разнообразие видового состава биоценоза выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости.

В пищ. сетях обычны «горизонтальные» связи – объединение животных одного трофического уровня наличием общих элементов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для биоценоза в целом. В процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытеснялась из состава сообщества, либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции.

Возможности ослабления пищевой конкуренции в основном определяются объемом и напряженностью. Объем конкуренции – число видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра одного или нескольких конкурирующих видов. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема – высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции – соотношение потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Например, практически не возникает конкуренции между различными видами чаек и чистиковых, огромными стаями питающихся на массовых скоплениях криля или на косяках рыб, но в случае совпадения лимитированных по БМ кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции. При ослабленной силу конкуренции система «горизонтальных» связей выгодна для биоценоза.

Детритные цепи (цепи разложения) (ДЦ) – процессы поэтапной деструкции и минерализации орг. веществ Вычленение ДЦ связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения, и животные в процессе метаболизма редуцируют орг. вещества до СО2 и Н2О. ДЦ начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами (особыми группами консументов). Сапрофаги механически, а отчасти химически разрушают мертвое орг. вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов (в наземных экосистемах – преимущественно в подстилке и почве). Наиболее активное участие в разложении мертвого орг. вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы.

На уровне консументов происходит разделение потока орг. вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. В наземных биоценозах ДЦ имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста БМ растений, попадающей в эти цепи в виде опада.