Хрящова тканина

Тема: Скелетні тканини: хрящова тканина

Більшість людей навіть не уявляють, які складні процеси відбувається в кістках. Незважаючи на те, що скелет твердий, водночас він є динамічною структурою з широкою мережою кровопостачання, постійно росте та відновлюється. Археологи, що досліджують кістки, визначають вік померлої особи, її стать, зріст та масу тіла, вид діяльності. Можна навіть довідатися, чи ця особа була м’ясоїдною, чи споживала рослинну їжу.

Основною особливістю скелетних тканин, є те, що вони представляють собою систему «клітина-міжклітинна речовина» та мають свою специфічну організацію. Вони забезпечують гомеостаз, виконують захисну, трофічну та опорну функції.

Скелетні сполучні тканини включають хрящову та кісткову тканини. Вони виконують опорну, захисну, механічну функції, а також беруть участь у мінеральному й водно-сольовому обміні організму.

Ці тканини складаються з клітин і міжклітинної речовини, яка переважає за об’ємом. Міжклітинна речовина має значну пружність і механічну міцність, яку забезпечують волокна (хондринові, осеїнові) та аморфний компонент (глікопротеїни, протеоглікани, неорганічні сполуки).

Хрящова тканина містить клітинні елементи – хондробласти і хондроцити та міжклітинну речовину, в якій розміщені хондринові волокна – колагенові або еластичні. Особливістю основної міжклітинної речовини (хондромукоїд) є досить високий вміст води (75 %), органічних речовин (10-15 %) та неорганічних солей (5-8 %). Органічний компонент хондромукоїда представлений білками, ліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами і забезпечує пружність (тургор) міжклітинної речовини. Хрящова тканина не містить судин, тому за рахунок значної проникності міжклітинної речовини забезпечується дифузне розповсюдження поживних речовин. Охрястя, яке оточує хрящ, має кровоносні судини і здійснює живлення тканини.

Хондроцити – основний тип клітин, який виробляє сполуки для побудови та оновлення міжклітинної речовини хрящової тканини. Вони округлої або полігональної форми, розташовані поодиноко або групами з двох-чотирьох клітин (ізогенні групи) в своєрідних порожнинах міжклітинної речовини – лакунах. Базофільна цитоплазма хондроцитів містить елементи гранулярної ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі. Існує 3 типи хондроцитів. Перший тип хондроцитів характеризується високим ядерно-цитоплазматичним співвідношенням, розвитком елементів комплексу Гольджі, наявністю мітохондрій і вільних рибосом в цитоплазмі. У цих клітинах нерідко спостерігаються фігури мітотичного поділу, що дозволяє розглядати їх як джерело виникнення ізогенних груп клітин. Хондроцити I типу переважають у молодому хрящі. Хондроцити II типу характерезуються зниженням ядерно-цитоплазматичного відношення, ослабленням синтезу ДНК, збереженням високого рівня РНК, інтенсивним розвитком гранулярної ЕПС і всіх компонентів комплексу Гольджі, які забезпечують утворення і секрецію глікозаміногліканів і протеогліканів у міжклітинну речовину. Хондроцити III типу відрізняються найнижчим ядерно-цитоплазматичним співвідношенням, сильним розвитком і впорядкованим розташуванням гранулярної ЕПС. Ці клітини зберігають здатність до утворення і секреції білка, але в них знижується синтез глікозаміногліканів.

Три типи хондроцитів (по Ю. І. Афанасьєву):

а - I тип; б - II тип; в - III тип. 1 - мітотично ділиться клітина; 2 - ЕПС; 3 - мітохондрії; 4 - глікоген; 5 - міжклітинна речовина

Хондробласти – молоді малодиференційовані клітини видовженої форми, які здатні розмножуватися та синтезувати міжклітинну речовину. Вони розташовуються поодиноко у глибокому шарі охрястя і забезпечують апозиційний ріст хряща. Цитоплазма багата на гранулярну ендоплазматичну сітку, елементи комплексу Гольджі, вільні рибосоми, що свідчить про інтенсивний перебіг синтетичних процесів.

Органічні компоненти основної міжклітинної речовини хрящової тканини (хондромукоїд) представлені білками, ліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами. Останні є найхарактернішою ознакою хрящової тканини. У складі протеогліканів хряща знайдені гігантські макромолекулярні комплекси з молекулярною масою порядку десятків і сотень мільйонів дальтон і довжиною молекули, що становить кілька мікрометрів. Вони побудовані з довгої нитки гіалуронової кислоти, до якої нековалентними зв'язками приєднано близько сотні поліпептидних ланцюгів; з серединними амінокислотними залишками останніх зв'язана велика кількість полісахаридних ланцюгів сульфатованих глікозаміногліканів (хондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату), а також молекул олігосахаридів. У цілому моле­кула протеоглікана нагадує гілочку ялини, причому від ступеня її гідратації залежить пружність (тургор) хряща. Хондринові волокна побудовані з колагену І типу (гіаліновий та волокнистий хря­щі) або еластину (еластич­ний хрящ). Орієнтація волокон визначається впливом силових ліній, які виникають при дефор­мації хряща у процесі функціо­нування органа. Особливо багато хондринових волокон кон­центрується навколо лакун, утворюючи так звану капсулу хрящової клітини (або клітин).

Існує три види хрящової тканини, які відрізняються один від одного в основному за будовою міжклітинної речовини: 

1) гіаліновий хрящ; 

2) еластичний хрящ; 

3) волокнистий хрящ.

Гіаліновий хрящ – найбільш поширений в організмі вид хрящової тканини. Він є у складі ембріона, в місцях з’єднання ребер з грудниною, у стінці бронхів, трахеї, у хрящах носа, в метаепіфізарних пластинках росту кісток і покриває поверхні суглобів. Візуально гіаліновий хрящ біло-голубого кольору і виглядає прозорим. У складі хряща розрізняють охрястя та власне хрящ. Охрястя має поверхневий волокнистий шар із судинами, що забезпечують трофіку хряща та глибокий клітинний шар з хондробластами, за рахунок яких відбувається фізіологічна регенерація хряща. Власне хрящ побудований з поодиноких хондроцитів біля охрястя та ізогенних груп у товщі хряща, що оточені хондромукоїдом та хондриновими волокнами, які побудовані з колагену. Волокна щільно розташовуються навколо ізогенних груп хондроцитів, утворюють своєрідну капсулу, яка забарвлюється базофільно. Гіаліновий хрящ з віком здатний до звапнення (накопичувати солі кальцію), втрачається його пружність, збільшується ламкість.

Гіаліновий хрящ (забарвлення гематоксилін-еозином) х 40:

1 – охрястя; 2 – хондробласти; 3 – ізогенна група хрящових клітин; 4 – хондроцити в лакунах.

Еластичний хрящ – зустрічається в складі вушної раковини, зовнішнього слухового ходу, хрящів гортані. Він має жовтий колір і здатний розтягуватись. За загальним планом будови цей хрящ подібний до гіалінового. Еластичному хрящу властива еластичність, тому що хондринові волокна являють собою велику кількість еластичних волокон, які формують капсулу навколо хондроцитів і вплітаються в охрястя. На відміну від гіалінового хряща, еластичний хрящ ніколи не звапнується.

Еластичний хрящ 

(забарвлення гематоксилін-еозином, орсеїном) х 40: 

1 – охрястя; 2 – хондроцити в лакунах; 3 – еластичні волокна.

Волокнистий хрящ формує міжхребцеві диски, він розташований в місцях прикріплення сухожилок і зв’язок до кісток та переходу їх у гіаліновий хрящ. Хондроцити розміщені у вигляді клітинних стовпчиків, а колагенові волокна лежать паралельно товстими пучками.

Волокнистий хрящ (забарвлення гематоксилін-еозином) х 40:

1 – хондроцити; 2 – колагенові волокна.

Існує два способи росту хряща: Внутрішній ріст або інтерстиційний та апозиційний. Джерелом утворення хрящової тканини в онтогенезі є мезен­хіма — зародкова сполучна тканина. Частина клітин мезен­хіми при цьому губить свої від­ростки, округлюється і утворюс; хрящовий зачаток (хондрогенний острівець). Мезенхімні клі­тини у його складі диференцію­ються у хондробласти. На на­ступній стадії утворення первин­ної хрящової тканини, з пере­творенням хондробластів першого типу, посилю­ється синтез колагену, виника­ють колагенові волокна, внаслі­док чого міжклітинна речовина набуває ознак оксифілії. Дозрі­вання хондроцитів, їхнє перетво­рення з клітин першого типу в клітини другого типу призводять до посилення синтезу протеогліканів і відповідно до зростання базофілії міжклітинної речо­вини. Внутрішній ріст хряща здійснюється в результаті розмноження молодих хондроцитів і новоутворення ізогенних груп клітин. Апози­ційний ріст відбувається за рахунок охрястя — проліферації хондробластів глибокого шару, перетворення хондробластів у хондроцити і продукції ними міжклітинної речовини.

Фізіологічна регенерація хрящової тканини відбувається завдяки діяльності хондроцитів - вироблення ними речо­вин хондромукоїду, колагену та еластину, що сприяють ново­утворенню хондринових воло­кон. З віком у хрящовій тканині зменшується вміст клітинних елементів і зростає вміст між­клітинною матриксу. При цьому у міру перетворення хондроцитів першого і другого типів на хондроцити третього типу, в міжклітинній речовині хряща знижується кількість протеогліканів, хондромукоїд заміщується альбумоїдом, зростає вміст кола­генових волокон. Останні мають здатність нагромаджувати солі кальцію і вапнуватися. Усі ці зміни призводять до зменшення ступеня гідратації, втрати пруж­ності хрящової тканини, збіль­шення її ламкості. Спостері­гаються також вростання у звап­нований хрящ кровоносних су­дин і заміна хрящової тканини кістковою.