Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
18-09-2014_11-34-59 / колесников учебник.doc
Скачиваний:
358
Добавлен:
05.02.2016
Размер:
5.29 Mб
Скачать

Глава 5 экология популяций (демэкология) 105

щшшш, 137

ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ 160

  1. Продуценты — автотрофные организмы, способные про- В изводить органические вещества из неорганических, I используя фотосинтез или хемосинтез (растения и авто- : щ; трофные бактерии). I

  2. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеро- ш трофные организмы, потребляющие органическое веще- І ство продуцентов или других консументов (животные, * гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). I Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапро- 1 фаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д. 1

  3. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, ® осмотрофы) — гетеротрофные организмы, питающиеся I; органическими остатками и разлагающие их до минераль- I ных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). 1

БИОСФЕРА 24

т 44

т 44

т 44

т 44

г 44

т 44

т 44

т 44

т 44

т 44

*жтт 86

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ 86

ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ (АУТЭКОЛОГИЯ) 86

др-); 89

Глава 5 экология популяций (демэкология) 105

щшшш, 137

ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ 160

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в на­правлении: продуценты -> консументы -» редуценты.

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организ­мы образуют цепи питания. Цепь питания — последователь­ность организмов, по которой передается энергия, заключен­ная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем (рис. 19). Первый тро­фический уровень — продуценты (автотрофные организмы,

энергия

Биомасса в условных числах: 100

щшшш,

^ Углекислый газ

Продуценты^/

Консументы I .^порядка (фитофаги;

Паразиты

фитофагов

Консументы II

■порядка (хищники)

  1. 01 - 0,1

Паразиты

хищников

Консументы III р&Гпорядка (вторичные хищники) / J

/ Паразиты хищников высоких порядков и надпаразиты

преимущественно зеленые растения). Второй трофический уро­вень — консументы первого порядка (растительноядные живот­ные и паразиты продуцентов). Третий трофический уровень — консументы второго порядка (первичные хищники, питающи­еся растительноядными животными, и паразиты первичных консументов). Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотояд­ными животными, и паразиты вторичных консументов). В пищевой цепи редко бывает больше 4—5 трофических уров­ней. Последний трофический уровень — редуценты (сапрот­рофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализа­цию — превращение органических остатков в неорганические вещества. Редуценты могут представлять любой трофический уровень, начиная со второго.

Различают два типа пищевых цепей (рис. 20). Цепи выеда­ния (или пастбищные) — пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитоплан­ктон —> зоопланктон —» рыбы микрофаги -» рыбы макрофаги -> птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) — пище­вые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, тру­пов и экскрементов животных. Например, детрит —> детрито- фаги —> хищники микрофаги —> хищники макрофаги. Таким

Пастбищная пищевая цепь

Детритная пищевая цепь

Рис. 20. Ү-образная модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями (Ю. Одум, 1986)

образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разби­вается как бы на два основных направления. Энергия к консу- ментам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания пре­обладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экоси­стемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом перепле­таются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из кото­рых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, мно­гие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равнове­сия в экосистеме.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. В экосис­теме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротро- фами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) орга­нические вещества подвергаются минерализации, то есть пре­вращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологи­ческий круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от авто­трофов к гетеротрофам.

На рис. 21 представлена упрощенная схема потоков энер­гии на трех трофических уровнях пищевой цепи. Трофические уровни изображены как резервуары, размер которых соответ­ствует энергии, заключенной в их биомассе (В), размер соеди­няющих их каналов — величине потоков энергии. На входе в систему поступает поток солнечной энергии (L). На первом трофическом уровне зелеными растениями поглощается око­ло 50% солнечной энергии (Ьа). Только часть ее в процессе

g й 1 ЈJS

X tt>°S 5 л у 3

^ ^ сх; ^

* £ 1 “§ ж к р . р* і>> ^ ' • 3 s

Н a S ^ р

оЗ о Н СХ Н

о, g а, о гч

HfflOC

1 I I 1 Ч

»5 «-, й ►« 8 « « £ - " §§ ^

8 * к з §

, О ! * ! CQ

ё £ &S

a « g g. аЗ $ S СХ

^ g I § g

§So|^s 1 «-£§ ft* § I s a “ Ј

о „ «Я о О °

а °ч я к с »

ЧАС'1'b II. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

У О и-Ө"

О

а>

X

</ лЧ

Оч О

сх ^

03 оЗ

«л» а > с-

£2^^ >» о

. й И S О* “ 0,0 § с

L П Һ * ,

« «

оо

а\

§

>,

к

S

<D

i—

1

О

оЗ

о

сх

2

аЗ

X

р, Er<

So4 с ftVl

сс

£ о

фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей орга­нических веществ. Это валовая первичная продукция (Р ). Боль­шая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энер­гии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энер­гии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на ды­хание (R). Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органичес­ких веществ составляет прирост биомассы растений (АВ) и называется чистой первичной продукцией (PJ. В чистую пер­вичную продукцию превращается только 1% поглощенной ра­стением энергии. Таким образом, Рп= Р — R.

До второго трофического уровня доходит только часть чис­той первичной продукции. Некоторая ее часть (Nu) не исполь­зуется консументами первого порядка. Она может накапли­ваться или экспортироваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (потребили) консументы (А), час­тично тратится на дыхание (R), частично выделяется с экскре­ментами (JV), а остальное накапливается в виде вторичной про­дукции (Р).

Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов 2, Р3 и т.д.) составляет около 10% предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше — около 20%). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем мень­ше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бы­вает слишком большим.

Таким образом, при передаче энергии с одного трофичес­кого уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинами­ки), и только около 10% от первоначального количества пере­дается по пищевой цепи.

В результате, пищевые цепи можно представить в виде эко­логических пирамид. Различают три основных типа экологи­ческих пирамид (рис. 22).

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

2 х Ю'

Телята

Люцерна

10

1

4,5

Мальчик

Телята

Люцерна

— 1

Мальчик 48 кг ]

Телята 1035 кг

Люуе

пип 8211 кг

1 10 100 I I !


10


100

_|


б



Ткани человека 34,75 кДж

4,98x10 кДж

6,24x10 кДж

| 7 1 1 Использованная солнечная энергия 1 ? _'

100

Рис. 22. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — маль­чик 12 лет (по Ю. Одуму, 1959)

Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 те­ленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энер­гия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления про­дукт! и телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулиро­ванной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года использует­ся 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каж­дом следующем трофическом уровне: для наземных экосис­тем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океа­на — имеет перевернутый характер (сужается книзу), что свя­зано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный харак­тер и отражает уменьшение количества энергии, содержащей­ся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофи­ческом уровне.

  1. Биологическая продуктивность экосистем

І Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу вре­мени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу вре­мени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Вало­вая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая 1 биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40—70 %). Оставшаяся часть составляет чи­стую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в |ч дальнейшем используется консументами и редуцентами, или 1 накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующе- I' го трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, кон- I сументов, редуцентов) или сообщества в целом называется био- |. массой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обла- Р дают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и Һ тундры (табл. 17).

Если в экосистеме скорость прироста растений (образова- рния первичной продукции) выше темпов переработки ее кон- Всументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомас- сы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная J утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происхо- | дит накопление мертвого органического вещества. Это прояв-

Тип экосистем

Пло­щадь, 106 км

Биомасса растений, кг/м2

Мировая величина

колеба­

ния

в сред­нем

Биомас­са расте­ний, 109т

Биомасса живот­ных, 106 т

Влажные тропические леса

17,0

6-80

45

765

330

Тропические сезонно­зеленые леса

7,5

6-80

35

260

90

Вечнозеленые леса уме­ренного пояса

5,0

6-200

35

175

50

Листопадные леса уме­ренного пояса

7,0

6-60

30

2)0

110

Тайга

12,0

6-40

20

240

57

Лесо-кустарниковые со­общества

8,5

2-20

6

50

40

Саванна

15,0

0,2-15

4

60

220

Лугостепь

9,0

0,2-5

1,6

14

60

Тундра и высокогорье

8,0

0,1-3

0,6

5

35

Пустыни и полупустыни

18,0

0,1-4

0,7

13

8

Сухие пустыни, скалы, ледники и т. п.

24,0

0-0,2

0,02

0,5

0,02

Культивируемые земли

14,0

0,4-12

1

14

6

Болота и марши

2,0

3-50

15

30

20

Озера и водотоки

2,0

0,01

0,02

0,05

10

Материковые экосистемы в целом

149

-

12,3

1837

1005

Открытый океан

332,0

0-0,005

0,003

1,0

800

Зоны апвеллинга

0,4

0,005-0,1

0,02

0,008

4

Континентальный шельф

26,6

0,001-

0,04

0,01

0,27

160

Заросли водорослей и рифы

0,6

0,04-4

2

1,2

12

Эстуарии

1,4

0,01-6

1

1,4

21

Морские экосистемы в целом

361

-

0,01

3,9

997

Общая биомасса Земли

510

-

3,6

1841

2002

Таблица 17


Биомасса разных типов экосистем

(Н.Ф. Реймерс, 1990)


ляется в заторфовывании болот, образовании мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

  1. Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения — периодические изменения в био­ценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых био­ценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в I течение суток. Суточные ритмы проявляются в изменении со- : стояния и активности живых организмов в течение суток. Например, чередование световой и темновой фаз фотосинтеза у растений, сна и бодрствования у животных.

I Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высо­ких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная из- 1 менчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных I видов. На определенный период многие виды выключаются ; из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, переко­чевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями клима­та или другими внешними факторами (степень разлива рек), I либо с внутренними причинами (особенности жизненного | цикла растений-эдификаторов, повторения массового размно­жения животных).

■Е; Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счете приводящие к смене этого сообщества дру- ! гам. Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экоси- I стем), выраженная в изменении видового состава и структуры І сообщества (рис. 23). Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сущессионной серией.

I К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер 1 и образование болот и др.

Соседние файлы в папке 18-09-2014_11-34-59

Калькулятор

Сервис бесплатной оценки стоимости работы

  1. Заполните заявку. Специалисты рассчитают стоимость вашей работы
  2. Расчет стоимости придет на почту и по СМС

Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с политикой конфиденциальности и на обработку персональных данных.

Номер вашей заявки

Прямо сейчас на почту придет автоматическое письмо-подтверждение с информацией о заявке.

Оформить еще одну заявку