Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Botanika_lektsii_1_kurs.doc
Скачиваний:
125
Добавлен:
11.02.2016
Размер:
812.54 Кб
Скачать

6. Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика.

Вторинні меристеми в основному утворюються після утворення первинної структури кореня і стебла із клітин постійних тканин. До вторинних меристем відносять пучковий і між пучковий камбій та фелоген. Фелоген (від грец. phellos — корок і gennao — утворюю, продукую) — вторинна латеральна меристема, внаслідок поділу якої утворюється перидерма. Ф. складається з одного, іноді з двох шарів клітин. Ф. може виникати з клітин епідерми (у яблуні, верби), субепідермальних шарів (у ясена, бузини), первинної кори (у смородини), з перициклу (у хвойних і дводольних), в центральному циліндрі (у винограду). Пучковий камбій — вторинна латеральна меристема, яка утворюється з покамбію провідного пучка. Пучковий камбій відокремлює до середини від себе елементи вторинної ксилеми (деревини), а назовні — елементи вторинної флоеми (лубу). Міжпучковий камбій — вторинна латеральна меристема, що утворються в стеблах з клітин основної паренхіми, а в коренях — з перициклу. Міжпучковий камбій змикається з пучковим камбієм, утворюючи суцільне камбіальне кільце.

Тема11. Покривні та механічні тканини.

1. Покривні тканини: визначення, типи, функції та загальна характеристика.

2. Епідерма: визначення, утворення і особливості будови. Продихи: визначення, будова та механізм відкривання і закривання.

3. Перидерма: визначення, утворення і особливості будови. Сочевички: визначення, утворення і особливості будови та здійснення газообміну.

4. Кірка, як третинна покривна тканина: утворення, особливості будови та локалізації.

5. Механічні тканини: визначення та передумови їх виникнення в процесі еволюції рослинного світу.

6. Коленхіма: визначення, походження, типи, особливості будови, локалізація і функції.

7. Склеренхіма: визначення, походження, типи, особливості будови і функції.

1. Покривні тканини: визначення, типи, функції та загальна характеристика.

Зовні органи рослин (як вегетативні так і генеративні) вкриті покривними тканинами. Ці тканини виконують дуже важливу функцію — захищають оргшани рослин від надміоного випаровування води, від температурних коливань, механічних пошкоджень, від проникнення в рослинний організм паразитів та збудників хвороб.В залежності від походження покривні тканини поділяють на первинні і вторинні.До первинних покривних тканин відносяться епідерма та епіблема.До вториних покривних тканин належать корок і кірка.

2. Епідерма: визначення, утворення і особливості будови. Продихи: визначення, будова та механізм відкривання і закривання.Епідерма (від грец. Epi — на, над, понад, біля і derma — шкіра ) — первинна, здебільшого покривна тканина рослин, що вкриває листки, молоді стебла, квітки і плоди. Клітини епідерми паренхімної (дводольні) і прозенхімної форми (однодольні) форми щільно прилягають одна до одної. Епідерма утворюється із зовнішніх шарів конуса наростання. Найчастіше епідерма це одношарова тканина. Клітини епідерми мають целюблозну оболонку , ядро, вакуолю з клітинним соком, лейкопласти. Хлоропласти відсутні, але в тіньових рослин вониможуть зустрічатися. В епідермі водяних рослин дуже багато хлоропластів. Клітини епідерми довгий час зберігають здатність до поділу, що не перешкоджає росту внутрішнім тканинам органів, які вкриває епідерма. Оболонки клітин епідерми неоднакової товщини, внаслідок чого епідерма має ряд пристосувань, що виконують захисні функції. Одним із таких пристосувань є кутинізація.Кутинізація (від лат. Cutis — шкірка) — процес відкладання кутину на зовнішніх стінках клітин епідерми.Кутикула (лат. Cuticula — шкірочка) — тонкий безструктурний шар, що відкладається ззовні на епідермі листків і молодих стебел та підвищує її захисні функції. Кутикула – продукт протопластів протопластів епідермальних клітин. У водних рослин, напр., у елодеї, куширу та ін. Кутикула не утворюється. Кутикула непроникна ні для води, ні для газів. Кутикула утворюється з кутину, який виділяється через пори в оболонці. Це неклітинна мембрана, яка покриває епідерму, але не входить до його складу.У деяких рослин на епідермі можуть відкладатисяжироподібні речовини, суміш яких утворює так званий восковий наліт. Його можна бачити на листках капусти, молочаїв, голонасінних, пальми, плодів винограду, слив та ін.Кутин (від лат. Cutis — шкірка) —суміш органічних воскоподібних органічних речовин, продукованих протопластом рослинних клітин. Не проникний для води, газів, але добре пропускає сонячну радіацію.Захисну фукцію епідерм підвищують і волоски (трихоми).Трихоми (від грец. rachoma — волосся) — різноманітні за формою, будовою та функціями вирости клітин епідерми рослин. До трихом належать прості і залозисті волоски, лусочки, шипи тощо.Волоски бувають одно- та багатоклітинні і являють собою вирости епідерми. Довжина волосків може коливатися від кількох міліметрів до 50-60 (як в деяких сортів бавовнику). У деяких рослин оболонка просоченакремнеземом, вапном, а в кропиви у волосках виробляється жалюча речовина від наявності мурашиної кислоти.Шипи або емергенци (від лат. Emergens — той, що з’являється) є виростами епідерми та більш глибоких шарів субепідермального шару. Це здерев’янілі утворення. Зустрічаються вони в малини, шипшини, плодів каштану.Кутикула, восковий наліт, волоски та шипи захищають рослину від зайвого випаровування, що досить широко зустрічається в рослин посушливих місцезростань.У деяких рослин газообмін між внутрішніми тканинами та зовнішнім середовищем, а також транспірація здійснюєтьмся за допомогою продихів, які утворюються в епідермі.Продих (лат. Stoma) — утвір епідерми, який складається з двох замикаючих клітин та продиховоїх щилини між ними. Замикаючі клітини бобоподібної форми містяь хлоропласти і мають нерівномірно потовщені оболонки (опуклі — тонкі, ввігнуті — товсті). Продихова щилина складається з перднього дворика, який вмходить назовні і заднього, з’єднаного з повітряною порожниною. Через продихи здійснюється газообмін рослин. Замикаючі і побічні клітини утворюють продиховий апарат. За способом утворення побічних клітин індійський ботанік Д. Пант (1965) виділив три типи продихового апарату: мезогенний, мезоперигенний і перигенний. За наявнгістю побічних клітин, їх кількістю, взаємним розміщенням відносно замикаючих клітинфранцузькі ботаніки Є. Франс-Классенсон і Ван Коттем (1973) виділили 10 типів продиховогоапарату: амоноцитний, перицитний, полоцитний, діацитний, парацитний, анізоцитний, тетрацитний, ставроцитний, ациклоцитний і актиноцитний. Кількість продихів у різних рослин різна і коливається від кількох десятків до 300 і більше на 1 мм2 поверхні листка.Відкривання і закривання продихів здійснюється наступним чином. Характерною ознакою замикаючих клітин є наявність в них хлоропластів, що нек спостерігається в інших клітинах епідермісу. Коли сонячний промінь падає на поверхнюзеленої рослини, в замикаючих клітинах відбувається процес фотосинтезу, внаслідок чого утворюється крозмаль, який перетворюється в цукор, що підвищує концентрацію клітинного соку. Підвищення концентрації клітинного соку збільшує сисну силу, завдяки якій вода з прилягаючих клітин епідерми надходить у замикаючі клітини, які збільшуються. При підвищенні тургору об’єм клітини збільшується і стінки замикаючих клітин починають розтягатися. Але у зв’язку з тим, що розтягуватися можуть лише непотовщені стінки клітин, що прилягають до клітин епідерми, то вони тягнуть за собою потовщені ввігнуті стінки, скеровані до продихової щілини. Це і зумовлює збільшення кривизни замикаючих клітин, тобто збільшується щилина продиху і вони відкриваються. Із припиненнямфотосинтезу вночі або в жарку погоду концентрація клітинного соку в замикаючих і прилягаючих клітинах вирівнюється за рахунок відтоку водли від замикаючих клітин, і продихи закриваються. Таким чином, на світлі, коли відбувається фотосинтез, продихи відкриті, вночі продихи закриті. В гарячу пору дня, коли рослині загрожує дефіцит вологи у зв’язкуи з інтенсивним випаровуванням, продихи найчастіше бувають закриті. На листку продихи розташовуються на обох сторонах, але найбільше їх на нижній стороні.

3. Перидерма: визначення, утворення і особливості будови. Сочевички: визначення, утворення і особливості будови та здійснення газообміну.В багаторічних та деяких однорічних рослин під кінець вегетаццї епідерма замінюється корком або фелемою.Фелема (від грец. Phellos — корок) — вторинна багатошарова мертва покривна тканина, оболонки клітин якої просочені суберинром. Ф. Утворюється з фелогену і входить до складу перидерми.Корок утворюється за рахунок діяльності вторинної твірної тканини — фелогену.Фелоген (від грец. Phellos — корок і gennao — утворюю, продукую) — вторинна латерадльна меристема, внаслідок поділу клітин якої утворюється перидерма. Фелоген складається з одного, іноді з двох шарів клітин. Фелоген може виникати з клітин епідерми (у яблуні, верби), субепідермальних шарів (у ясена, бузини), первинної кори (у смородини), з перициклу (у хвойних і дводольних), в центральному циліндрі (у винограду).Внаслідок поділу клітини фелогену на дві одна з них (зовнішня) корковіє за рахунок того, що протопласт виробляє речовину суберин, якою просочується оболонка. Внутрішня клітина зберігапє здатність до подальшого поділу і так утворюється багатошарова вторинна покривна тканина — корок, епідерма під тиском цієї тканини розривається і злущується.Фелоген може в процесі поділу утворювати фелодерму.Фелодерма (від грец. Phellos — корок і derma — шкіра) — внутрішній шар комплексної вторинної покривної тканини рослин — перидерми. Фелодерама здебільшого багатошарова покривна тканина, що складається з живих паренхімних, переважно хлорорфілоносних, клітин.Фелодерма утворюєжться наступним чином: після поділу фелогену на дві клітини внутрішня із них стає фелодермою, а зовнішня зберігає твірну здатність. Клітини фелогену можуть ділитися і на три шари. Зовнішній корковіє, внутрішній стає фелодермою, а середній зберігає твірну здатність тобто фелоген.Комплекс тканин — корок, фелоген та фелодерма утворюють .Перидерма - (від грец. реrі — навколо, біля і derma — шкіра) — комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). П. утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.В коркові утворюються сочевички.Сочевички (лат. Lenticellae) — багатоклітинні отвори в перидермі, через які відбувається газообмін. С. Утворюються переважно на стеблах, рідше на коренях. До складу С. Входять оитвір у коркові, група виповнюючих паренхімних клітин з добре розвиненою системою міжклітинників, фелоген сочевички, який з’єднується з фелогеном перидерми. На зиму С. Закупорюються спеціальним замикаючим корковим шаром, що навесні розривається внаслідок діяльності фелогену сочевички. Форма та розташування сочевичок у різних рослин може бути різною (напр., у берези сочевички мають виглід чорних стрічок, розташованих горизонтально на стеблі, у кленів — витягнуті вздовж стебла, у бузини — розкидані по стеблу і мають еліптичну форму, у осики — ромбічну, а у винограду сочевички не утворюються).

4. Кірка, як третинна покривна тканина: утворення, особливості будови та локалізації.Кірка як вторинна покривна тканина утворюється із фелогену, який закладається в більш глибоких шарах кори. Внаслідок твірної діяльності утворюється корок — непроникна для газів, води та поживних речовин. Первинна кора, яка розташована назовні новоутвореного корка ізолюється від доступу повітря поживних речовин і починає відмирати. Згодом фелоген закладається ще в глибших шарах первинної кори. Комплекс прошарків корка та змертвілих клітин кори називається кіркою.

5. Механічні тканини: визначення та передумови їх виникнення в процесі еволюції рослинного світу.Механічні функції, тобто здатність протидіяти деформуючим та руйнуючим силам, можуть виконувати всі клітини і тканини рослин. Механічна роль живих клітин обумовлена їх тургором. Клітини, які наповнені водою, добре зберігають форму та розміри, стійкі проти зовнішні з механічних подразнень і т.д.Завдяки таким клітинам рослини можуть зберігати свою форму та розміри навіть при відсутності спеціальних механічних тканин. Наприклад, рослини, які зростають в умовах надмірного зволоження (водойми, заболочені ліси), як правило, не мають механічних тканин, або якщо вони є, то слабо розвинені.Пояснюється це тим, що в даних умовах тургорний стан клітини більш-менш підтримується постійно.Але в засушливих умовах, де тургор клітини залежить від зміни умов навколишнього середовища, органи рослин несуть велике механічне навантаження. Тому при таких умовах виникла необхідність розвитку спеціальних механічних тканин.Механічні тканини (від грец. mechane — знаряддя, пристрій) — група спеціалізованих тканин, які надають міцності і стійкості органам рослин. М. Тканини характеризуються такими ознаками: потовщені клітинні оболонки, щільне розташування і міцне з’єднання клітин, наявність нечислених дрібних пор. Розрізняють такі механічні тканини: коленхіму та склеренхіму (волокна і склереїди).Складаються механічні тканини в основному з прозенхімних клітин, які з’єднуються між собою за допомогою пертинок, що збільшує їх площу дотику. Механічні тканини надають міцності рослині проти різних механічних впливів, а саме: здавлення, згинів, розтягування, розривів, зламів тощо. За рахунок діяльності цих тканин рослини досягають великих (висотою до 150 м і товщиною до кількох метрів) розмірів, здатні протистояти зовнішнім несприятливим факторам.Слід відмітити, що стійкість на розрив в механічних тканинах перевищує стійкість заліза, а за гнучкістю перед ним поступається багатот металів.Будову та роль механічних тканин вивчали відомі англійські вчені Роберт Гук та Неємія Грю. В XIX ст. Німецький анатом С. Швенденер, узагальнивши джослідження попередніх вчених та на основі власних спостережень, висунув теорію, згідног якої механічну роль в рослині виконують лише механічні тканини, інші тканини у цьому процесі участі не беруть.В залежності відь форми клітин, хімічного складу клітинних обололнок та за походженням механічні тканини поділяють на дві групи: коленхіму і склеренхіму.Коленхіма (від грец. kola — клей і enchyma, букв. — налите, тут — тканина ) — жива механічна тканина з нерівномірним потовщенням оболонок. За характером потовщень клітинних оболонок розрізняють коленхіму: кутову, в Якої потовщення в кутах клітини (напр., у черешках бегонії, буряка, стеблах гарбуза, картоплі), пластинчасту, в якої потовщені тангентальні стінки (напр., у стеблах і черешкахлистків яблуні, смородини, суниць), пухку — зпоовщенням на стінках, що прилягають до міжклітиннків (напр., у черешках листківі в стеюлах підбілу, ревеню та ін.).В однодольних вона зустрічається рідше, наприклад, у злаків вона локаліована у вузлах. За походженням коленхіма — первинна механічна тканина, яка утворюється з конуса наростання. Коленхіма складається з прозенхімнрих клітин, які залишаються живим і після закінчення диференціації. В цитоплазмі коленхіми містяться хлоропласти. Коленхіма в більшості рослин розташована на периферії органу і утворюється раніше, ніж інші механічні тканини. Розміщується вона по-різному: увигляді суцільного кільця, як це спостерігається в стеблах гарбуза, канатника, або групами як це характерно для стебел моркви, конопель та ін. Рослин. В листкових пластинках коленхіма міститься над і під провідними пучками.

6. Коленхіма: визначення, походження, типи, особливості будови, локалізація і функції.Коленхіма - (від грец. kólla — клей і énchyma, букв. — налите, тут — тканина) — жива механічна тканина з нерівномірним потовщенням оболонок. За характером потовщень клітинних оболонок розрізняють К.: кутову, в якої потовщення в кутах клітини (напр., у черешках бегонії, буряка, стеблах гарбуза, картоплі), пластинчасту, в якої потовщені тангентальні стінки (напр., у стеблах і черешках листків яблуні, смородини, суниць та ін.), пухку — з потовщенням на стінках, що прилягають до міжклітинників (напр., у черепках листків і в стеблах підбілу, ревеню та ін.). За походженням коленхіма - це первинна механічна тканина, оскільки утворюється з первинної апікальної меристеми - конуса наростання. Крім механічної, виконує ще й асиміляційну функцію. Розташовуючись у верхніх шарах, вона зумовлює забарвлення стебел трав’янистих рослинна молодих деревних пагонів.

7. Склеренхіма: визначення, походження, типи, особливості будови і функції.Склеренхіма — це найважливіший і найпоширеніший вид механічної тканини у всіх насінних рослин.Склеренхіма (від грец. skleros — твердий і enchyma — налите, тут — тканина) — механічна тканина, що складається з клітин з дуже та рівномірно потовщеними стінками. Розрізняють два види склеренхіми: склеренхімні волокна і склереїди.Склеренхіма зустрічається в вегетативних органах майже всіх судинних рослин. У водяних рослин вона майже відсутня, проте, у посухостійких — добре розвинена.Склеренхіма властива для таких органів рослин як: кореня, стебла, листка, плодів, квіток. Порівняно з іншими нантомічними елементами склеренхімамає найтовщі клітинні стінки.За походженням розрізняють первинну та вторинну склеренхіму. Первинна виникає з клітин прокамбіальних пучків. Вторинна утворюється з камбію.Після остаточного формування, оболонка клітин потовщуєтьсяі зсередини, вміст клітини відмирає, порожнина заповнюється повітрям. Таким чином, склеренхіма — мертва механічна тканина, літини якої мають оболонку та залишки мертвої цитоплазми. Клітини склеренхіми прозенхімної форми. Довжина їх коливається від 1-2 до 400 мм, а діаметр становить соті долі міліметра. Склеренхіма за своєю будовою та місцем розташування в органах поділяється на луб’яні волокна або лібриформ.Луб’яні волокна — це видовжені клітини, оболонка яких найчастіше складається з целюлози та пектинових речовин. Вони розміщуються групами вздовж органів рослини. Луб’яні волокна зустрічаються в корі стебла та кореня, в листкових черешках і пластинках, квітконіжках і плодоніжках, в окремих випадках у плодах. Луб’яні волокна частіше зустрічаються в трав’янистих рослин.Довжина луб’яних волокон не однакова не тільки у різних рослин, але навіть в межах одного і того ж виду. Наприклад, довжина луб’яних волокон льону становить в середньому 40-60 мм (інколи до 120 мм), у текстильної рослини рамі – 80 мм (в окремих випадках до 350 – 420 мм). Луб’яні волокна в залежності від походження бувають первинні та вторинні. Первинні входять до складу первинної флоеми судинно – волокнистих пучків і тому їх називають флоемні луб’яні волокна. Утворюються вони з прокамбію судинно – волокнистого пучка.. вторинні луб’яні волокна утворюються з камбію судинно – волокнистого пучка. Прокамбій стає камбієм, який утворює вторинні тканинип, в тому числі і вторинні луб’яні волокна. У дводольних трав’янистих рослин переважають первинні луб’Яні волокна, у деревних рослин — вторинні. В голонасінних рослин луб’яні волокна розвиваються дуже рідко, наприклад, в кіпарису.Луб’яні волокна відіграють дуже важливу роль в житті рослин. Вони міцні, елестичні, тому добре протидіють не лише розривам, а й випинанню органа, обумовлюють його пружність. Цінні властивості луб’яних волокон (міцність, еластичність, пружність, довжина волокон, відсутність здерев’яніння) дозволяють використовувати рослини, в яких добре розвинені ці тканини, в текстильній промисловості для виробництва різноманітних тканин. Крім флоемних первинних та вторинних луб’яних волокон, які утворюються твірною тканиною судинно – волокнистих пучків, в зовнішній частині стебла однодольних рослин утворюється суцілоьний циліндр механічної тканини, яку називають несправжня склеренхіма. Вона може розташовуватися на різній відстані від епідермісу. Утворюється така склеренхіма з основної тканини первинної кори, а в осокових вона утворюється з клітин епідермісу.Деревні волокна або лібриформ — це механічна тканина, яка входить до складу первинної ксилеми. Утворюється лібриформ з прокамбію та камбію.Лібриформ (від лат. liber — луб, лико і forma — вигляд) — спеціалізовані механічні елементи деревини, які складаються з прозенхімних, загострених на кінцях, клітин. Клітини лібриформу мають товсті, здерев’янілі стінки з щилиноподібними порами, їх живий вміст рано відмирає і вони виконують механічну функцію.Деревні волокна значно коротші ніж луб’яні волокна і тому не використовуються в текстильній промистловості. Оскільки вони входять до складу деревини, то головне їх застосування в будівельній промисловості, для виготовлення меблів. Деревні волокна після спеціальноїх хімічної обробки деревини використовують для виготовлення целюлози, з якої виробляють папір. З деревини виробляють спирт та еластичні тканини.Склереїди (вілд грец. skleros — твердий і eidos — вид, вигляд) — група паренхімних клітин з рівномірно та дуже потовщеними група паренхімних клітин з рівномірно та дуже потовщеними стінками. Залежно від форми клітин серед склереїдів рорізняють: астеросклереїди, брахісклереїди і остеосклереїди.Оболонки склереїдів просочені лігніном, інколи кремнеземом та вапном, що призводить до відмирання клітин, в центральній частині таких клітин містяться залишки мертвого протопласту, або вони заповнені повітрям.В окремих випадках склереїдна клітина може мати зв’язок з іншими живими клітинамиі тому тривалий час залишається живою, а інколи може відбуватися процес здерев’яніння клітинної оболонки, що досить часто спостерігається в плодах груші, ківі. Форма клітин не постійна і може змінюватися від круглої до видовженої. Склереїди містятьься групами, перміщуючись з клітинами основної паренхіми. Найпоширенішою формою склереїдів є так звані кам’янисті клітини. За походженнями склереїди — це первинні тканини, які утворилися безпосередньо з апікалтьних меристем стебла, або з меристематичних клітин прокамбіальних пучків. Кам’янисті клітини можуть утворюватись із звичайних паренхімних клітин первинної кори шляхром потовщення їх оболонок. Можуть виникати склереїди щз клітин6 перициклу та з камбіальних клітин в бік флоеми та з клітин фелогена. Фугкція, яку виконіють склереїди може бутм різноманітною, одинокі склереїди скріплюють рихлу паренхзіму (наприклад в плодах) , вони можуть виконувати і опорну фуенкцію в м’ясистих листках чая, обліпихи, малини, самшиту та ін. рослин.Кам’яниста тканина формується в шкаралупі плодів грецького горіха, фундука, ліщини, персика. Таким чином, елементи механічних тканин розміщуються в тілі рослини в певній закономірності, що в цілому створює міцну систему — арматуру рослинного організму.

Тема. Провідні тканини

1. Поняття про провідні тканини, висхідну та низхідну течії.

2. Ксилема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.

3. Судини і трахеїди як основні гістологічні елементи ксилеми: визначення, утворення, типи і характеристика.

4. Флоема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.

5. Ситовидні клітини, ситовидні трубки і клітини – супутники: визначення, утворення, особливості будови.

6. Провідні пучки: визначення, класифікація, типи і характеристика.

1. Поняття про провідні тканини, висхідну та низхідну течії.В процесі розвитку рослинного світу на нашій планеті провідна система у рослин з’явилась не відразу. У нижчих рослин, у яких немає поділу на органи і тканини, відсутня провідна система, усі функції, пов’язані з обміном речовин, виконують неспеціалізовані клітини. Лише у деяких водоростей, наприклад бурих, з’являються прості провідні пучки. Починаючи від папоротеподібних до голонасінних і покритонасінних, спостерігається вдосконалення провідної системи, яка складається з окремих судин і трубок, які з’єднуються між собою, утворюючи складну провідну систему. У зв’язку з цим ці три групи рослин (папоротеподібні, голонасінні і покритонасінні) об’єднуються у велику групу судинних рослин (Tracheophyta). У судинних автотрофних рослин асиміляція відбувається на обох полюсах: на верхньому полюсі (крона) — фотосинтез і на нижньому полюсі (корінь) — поглинання води з розчиненими у ній мінеральними речовинами. Однак, для підтримання нормальних життєвих процесів в рослині необхідно, щоб ці речовини переміщалися від одних органів до інших. Функцію транспортування речовин в рослині виконують провідні тканини.Провідні тканини (лат. texsus conductorii) — сукупність клітин , спільних за походженням і пристосованих до виконання функції проведення речовин в тілі рослинного організму.У зв’язку з цим в рослині розрізняють дві основні течії: 1) висхідну, по якій вода і мінеральні речовини від кореня рухаються вверх по стеблу до листків та 2) низхідну, по якій органічні речовини від листків направляються у всі інші органи рослин, де вони споживаються або відкладаються в запас. Обидві течії рухаються по спеціальних провідних тканинах: висхідна — по ксилемі, низхідна — по флоемі. Однак різко розмежовувати ксилему і флоему не можна за їх функціями, бо і по ксилемі пересуваються органічні речовини, як це спостерігається весною, коли від запасаючих тканин органічні речовини переміщаються до бруньок.

2. Ксилема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.Ксилема (від грец. xylon — деревина) — комплексна провідна тканина, до складу якої входять провідні (судини і трахеїди), паренхімні та механічні гістологічні елементи. Розрізняють ксилему первинну, що утворюється прокамбієм, і вторинну — камбієм провідного пучка. Термін “ксилема” був введений в наукову літературу вченим Негелі (1858).Перші елементи ксилеми з’являються на ранніх етапах онтогенезу рослин — в зародку або на постембріональній стадії. Внаслідок діяльності апікальних меристем утворюються нові елементи ксилеми, яка у різних рослин має різноманітну будову. Ксилема, яка диференціюється при первинній анатомічній будові, називається первинною ксилемою і утворюється з прокамбію, який є безпосереднім її попередником. Якщо рослина після завершення первинної анатомічної будови формує вторинні тканини (що спостерігається у дводольних рослин), то ксилема, яка утворюється камбієм, називається вторинною ксилемою. При детальному дослідженні первинної ксилеми видно, що елементи, які утворилися раніше, відрізняються за будовою і розвитком від елементів, які розвиваються пізніше. В залежності від цього тканини, які входять до складу первинної ксилеми назвали прото- і мета ксилемою (від слів “прото” і “мета”, що означає відповідно “спочатку” і “пізніше”).Протоксилема (від грец. protos — перший і xylon — деревина ) — найперші елементи первинної ксилеми, до складу якої входять кільчасті і спіральні судини та трахеїди з тонкими стінками, здатними до розтягнення (утворюється у кукурудзи, хвоща та ін.).Метаксилема (від грец. meta — після і xylon — деревина ) – частина первинної ксилеми, що утворюється з прокамбію після протоксилеми. Складається з широкостінних драбинчастих, сітчастих і крапчастих судин і трахеїд. Метаксилема зберігається тривалий час і становить в основному первинну ксилему судинно-волокнистого пучка, а протоксилема існує не довго і згодом її елементи облітеруються.

3. Судини і трахеїди як основні гістологічні елементи ксилеми: визначення, утворення, типи і характеристика.Ксилема складається з механічної тканини, основної паренхіми і спеціальних провідних елементів судин і трахеїд.Трахеїди (від грец. tracheia — дихальне горло і eidos — вигляд) — прозенхімні мертві клітини з загостреними кінцями і здерев’янілими оболонками і облямованими порами в них. По Т. Відбувається переміщення води з розчиненими в ній речовинами. Почасти виконують механічну функцію. Характерні для голонасінних (утворюють основну масу деревини), папоротеподібних і рідше трапляються у покритонасінних рослин. За характером потовщення розрізняють: кільчасті, спіральні, драбинчасті і пористі. Ділянки оболонки, які зберігаються не потовщеними, являють собою пори в оболонці трахеїди. За наявністю пор в оболонці трахеїд розрізняють два типи: судинні з великою кількістю пор і волокнисті з малою кількістю пор.У трахеїд ніколи не буває безпосереднього сполучання між клітинами, оскільки трахеїди — це замкнуті клітини. Проте, зв’язок однієї трахеїди з іншою здійснюється за допомогою облямованих пор. Поперечні розміри трахеїд вимірюються сотими або десятими долями міліметра. Довжина трахеїд в середньому становить біля 1 мм, але у різних рослин вона досить коливається. Так, наприклад, в сосни трахеїди завдовжки до 7,0 мм, а в саговників — до 10 мм. Будова трахеїд дозволяє виконувати дві функції — проведення води і механічного скріплення органів рослин.Судини (лат. vasa) — водопровідні елементи ксилеми, по яких відбувається рух води, розчинених у ній мінеральних і органічних речовин від коренів у надземні частини рослини. С. утворюються з вертикального ряду меристематичних клітин внаслідок розчинення поперечних перегородок. Повздовжні стінки потовщуються. За характером потовщення (за рахунок нерівномірного відкладання лігніну) розрізняють типи судин: кільчасті, спіральні, драбинчасті, сітчасті, крапчасті. На кінці кожної судини містяться клітини з косо зрізаними поперечними стінками, які мають облямовані пори. Таким чином, судина представляє собою замкнуту систему. Довжина окремих судин може становити декілька метрів, а в ліан — десятки метрів при діаметрі 0,1- 0,7 мм.

4. Флоема як комплексна провідна тканина: визначення, типи, утворення і характеристика.Флоема (від грец. phloios — кора, лико) —комплекс провідних, паренхімних та механічних елементів по яких пересуваються органічні речовини від листків до коренів. Основними гістологічними елементами Ф. є ситовидні трубки, ситовидні клітини та клітини – супутники. Розрізняють первинну Ф., яка утворюється внаслідок поділу клітин прокамбію, та вторинну Ф., яка утворюється з камбію провідного пучка. За походженням розрізняють первинну і вторинну флоему. Первинна утворюється з конуса наростання із пучків прокамбію, а вторинна внаслідок діяльності вторинної твірної тканини — камбію.Протофлоема (від грец. protos — перший і phloios — кора, лико) — найперші елементи первинної флоеми, які складаються з вузьких тонкостінних ситовидних трубок та інших елементів, здатних до розтягання. П. функціонує недовго внаслідок того, що в процесі росту органів у товщину відбувається сплющування її елементів сусідніми тканинами.Метафлоема (від грец. meta — після і phloios — луб) — частина первинної флоеми провідного пучка, яка утворюється після протофлоему. У покритонасінних рослин складається з ситовидних судин, паренхіми і клітин - супутників; є перехідним типом між протофлоемою і вторинною флоемою.

5. Ситовидні клітини, ситовидні трубки і клітини – супутники: визначення, утворення, особливості будови.Ситовидні трубки — основні гістологічні елементи флоеми, по яких рухаються органічні речовини. Складаються з вертикального ряду тонкостінних живих клітин, які сполучаються між собою дрібними наскрізними отворами, що утворюються на поперечних перегородках між клітинами. З’єднуються за допомогою цитоплазматичних тяжів, які проходять через наскрізні отвори у поперечних перетинках клітин ситовидної трубки. На ранніх етапах розвитку ситовидні трубки мають цитоплазму, ядро, мітохондрії, про пластиди, пластиди, целюлозну оболонку та центральну вакуолю.Важливими елементами флоеми клітини-супутники, які виникають з камбію. Внаслідок поділу камбіальної клітини на дві з більшої утворюється ситовидна трубка, а з другої клітина-супутник. Їх може утворюватися по кілька біля однієї ситовидної трубки. Будова їх дещо відрізняється від будови ситовидних трубок. В перших є велике ядро з ядерцями, міститься щільна цитоплазма з рибосомами та мітохондріями. Між ситовидними трубками та клітинами-супутниками існує тісний взаємозв’язок. Останні сприяють проходженню асимілятів по провідних елементах. При відмирання ситовидної трубки відмирає і клітина-супутник. Слід зазначити, що остаточно роль цих клітин ще не з’ясовано.Ситовидні клітини — провідні елементи флоеми папоротеподібних і голонасінних рослин, що мають ситовидні поля на бічних стінках. С. к. переважно без’ядерні, не мають супровідних клітин, функціонують один вегетаційний період.

6. Провідні пучки: визначення, класифікація, типи і характеристика.Провідні тканини ксилема та флоема в органах рослин розташовуються не ізольовано, а зібрані у відповідні групи, які називаються судинно-волокнистими пучками.Утворюються судинно-волокнисті пучки з прокамбію, який до центра відкладає первинну ксилему, а назовні — первинну флоему. Первинна ксилема складається з протоксилеми і метаксилеми, а первинна флоема з протофлоеми і метафлоеми. Протоксилема і протофлоема — це недовговічні тканини, метаксилема і метафлоема — довговічні і становлять первинну флоему судинно - волокнистого пучка.На певних етапах розвитку в судинно – волокнистих пучках утворюється вторинна твірна тканина — камбій, який починає твірну діяльність , відкладаючи назовні вторинну флоему, а до центра вторинну ксилему.В залежності від присутності або відсутності камбію у судинно-волокнистому пучку розрізняють закриті і відкриті судинно-волокнисті пучки. Якщо в провідному пучку немає камбію, то він називається закритим. Такі провідні пучки формуються у однодольних рослин. Вони на протязі всього життя залишаються незмінними. Якщо у провідному пучку є камбій, який міститься між флоемою і ксилемою, то він називається відкритим. Такі пучки властиві, в основному, дводольним рослинам. За рахунок твірної діяльності камбію утворюються вторинні провідні тканини — вторинна ксилема та вторинна флоема.Залежно від взаємо розташування в пучку флоеми і ксилеми розрізняють колатеральні, біколатеральні, концентричні та радіальні судинно-волокнисті пучки.Колатеральні пучки — це такі, в яких флоема і ксилема розташовані в одному радіусі, причому флоема завжди розташована назовні, а ксилема прилягає до неї з внутрішнього боку. Вони можуть бути закриті і відкриті (однодольні, дводольні і голонасінні) .Біколатеральний пучок — це відкритий колатеральний пучок, в якому з внутрішнього боку розташовується додаткова ділянка флоеми. Зустрічаються в стеблах гарбузових, пасльонових.Концентричні пучки — це закриті пучки, в яких флоема оточує ксилему, або навпаки. Характерні для таких рослин як півники, конвалія та ін. однодольні.Радіальні пучки — характеризуються тим, що в них флоема і ксилема розташовані в різних радіусах. Поділяють на закриті (зустрічаються в коренях однодольних) та відкриті (в коренях дводольних).

Тема. Паренхімні тканини

1. Основна паренхіма та її полі функціональність.

2. Асиміляційні тканини: визначення, типи, особливості будови та локалізації.

3. Всисні тканини: визначення, типи і характеристика. Епіблема як основна всисна тканина.

4. Запасаючі тканини: визначення, особливості будови та розподіл у рослин. Ендосперм як спеціалізована запасаюча тканина: визначення, утворення і розміщення.

5. Система провітрювальних тканин: міжклітинники, продихи та сочевички. Аеренхіма як спеціалізована провітрювальна тканина.

6. Видільні тканини: визначення, типи зовнішніх і внутрішніх секреторних структур та їх характеристика.

1. Основна паренхіма та її полі функціональність.Паренхіма - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут — тканина) — тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.). Основна паренхіма виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін. Зазначені функції будуть охарактеризовані при розкритті конкретного типу тканин. Основна паренхіма локалізується у вегетативних (корінь, пагін) та у генеративних органах (насіння, плоди).

2. Асиміляційні тканини: визначення, типи, особливості будови та локалізації. Асиміляційна паренхіма – (від лат. assimilatio – уподібнюю) – спеціалізована тканина зелених рослин, у клітинах якої міститься значна кількість хлоропластів. В асиміляційній паренхімі здійснюється фотосинтез.Асиміляційна тканина - (від лат. assimilatio – уподібнюю) – те саме, що й асиміляційна паренхіма. Розрізняють три види асиміляційних тканин: стовпчасту (палісадну), губчасту і складчасту (остання буває лише у листках голонасінних). Стовпчаста (палісадна) паренхіма - (франц. pallisade, від лат. palus — кіл, стовп) — один із типів асиміляційної паренхіми мезофілу листка. П.т. складається з одного або кількох шарів видовжених клітин стовпчастої форми, які щільно прилягають одна до одної, внаслідок чого міжклітинники відсутні або незначних розмірів. У клітинах палісадної паренхіми міститься більше хлоропластів, ніж в інших клітинах мезофілу, що зумовлює основну її функцію — фотосинтез.Губчаста паренхіма - багатошарова асиміляційна тканина, яка складається з клітин округлої або овальної форми, між якими є добре розвинена система міжклітинників. Г.п. крім фотосинтезу здійснює газообмін та транспірацію. Складчаста паренхіма (складчаста хлоренхіма, складчастий мезофіл) — один із типів асиміляційної тканини, клітини якої утворюють своєрідні складки і виступи, що збільшує асиміляційну поверхню мезофілу (характерний, напр., для хвої сосни та ін.).

3. Всисні тканини: визначення, типи і характеристика. Епіблема як основна всисна тканина.Група клітин, які вбирають воду з навколишнього середовища або органічні речовини з тканин рослинного організму об'єднують у групу всисних тканин. До всисних тканин відносять: епіблема, всисні клітини епіфітних рослин, веламен, шар всисних клітин щитка зародка однодольних рослин,Епіблема - (від грец. epíbléma — покриття) — зовнішня погранична тканина кореня з волосками, що поглинає воду з розчиненими речовинами з навколишнього середовища. Е. складається з клітин, які утворюють кореневі волоски (тріхобластів), і клітин, що їх не утворюють (атріхобластів).Група клітин на листках епіфітних рослин (орхідеї та ін.) вбирають воду та розчинні в ній мінеральні речовини з навколишнього середовища під час дощів. Веламен – (від лат. velum – покривало) – особлива багатошарова всисна тканина, яка утворюється з продерми на коренях тропічних рослин – епіфітів (напр., у видів з родини зозулинцевих).Шар всисних клітин щитка зародка однодольних рослин - це група витягнутих клітин, які розташовуються на краю щитка зародка насінини, що межує з ендоспермом. Головна функція цього типу тканин - вбирання органічних речовин (вуглеводів, білків, жирів) які містяться в ендоспермі насінини і направлення їх до точок росту зародкового кореня і зародкового пагона.

4. Запасаючі тканини: визначення, особливості будови та розподіл у рослин. Ендосперм як спеціалізована запасаюча тканина: визначення, утворення і розміщення.Запасаюча паренхіма — сукупність клітин того чи іншого органа квіткових рослин, пристосованих до накопичення запасних поживних речовин. В клітинах загасаючих тканин нагромаджуються органічні речовини: білки, жири, вуглеводи, які утворюються в процесі життєдіяльності організму. Крім того є тканини, запасають воду. Розвиток запасаючих тканин має важливе значення в житті рослин, оскільки вони можуть зберігати запасні речовини тривалий час, а коли необхідно віддавати їх рослині.За рахунок запасаючих речовин, відкладених в тканинах запасаючих органів, розпочинається розвиток у весняний період після зимового спокою, здійснюється дальший ріст та розмноження і т.д.Відкладення запасних речовин відбувається тоді, коли їх утворення переважає над процесом витрачання, що спостерігається в хлоропластах під час фотосинтезу.Крохмаль, який утворюється в листках при фотосинтезі повністю не витрачається рослиною і тому він переходить у розчинну форму — цукор і переміщається в інші органи. Там він знов із цукру перетворюється у крохмаль і відкладається в запас в клітинах запасаючих тканин.Запасаюча тканина є у всіх органах рослин, але в залежності від виду запасні речовини нагромаджуються в певних частинах тіла рослини.Так, наприклад, в дерев та кущів запасні речовини відкаладються в паренхімних клітинах кори, серцевинних променів, деревиній паренхімі стебла і т.д.В дводольних трав’янистих рослин органічні речовини, в основному, відкладаються в паренхімі стебла (серцевина і серцевинні промені). В багатьох трав’янистих рослин (багаторічних) запасні речовини відкладаються у видозмінених органах кореня і пагона, зокрема, в коренеплодах, цибулинах, кореневищах, кореневих бульбах і т.д.В паранхімних клітинах коренеплодів цукрового буряка (видозміна кореня) відкладається запасна речовина — сахароза, в бульбах картоплі (видозміна пагона) — крохмаль, в кореневих шишках жоржини (видозміна кореня) — інулін і тд.У клітинах загасаючої тканини плодів та насіння відкладаються пластичні речовини, а в деяких рослин запасні речовини відкладаються навіть в пелюстках (представники розоцвітих — яблуня, шипшина, айва).Найчастіше в тканинах цих органів нагромаджуються такі речовини, як сахароза, фруктоза, глюкоза, різні вітаміни та ін.

Розрізняють два типи запасаючих тканин:

1. Тканини, які нагромаджують запасні речовини в порожнині клітини (цитоплазмі, вакуолі).

2. Тканини, в яких речовини відкладаються не тільки в порожнині клітини, а й у клітинній оболонці у вигляді геміцелюлози та амілоїдів.

В клітинах тканин першого типу речовини можуть перебувати у різноманітних формах: у розчинному стані — цукри, інулін, білки, напіврідкому стані — олії, в твердому — протеїнові зерна, крохмаль.Тканини першого та другого типу мають не однакову будову та різну форму клітин. В першому випадку клітини мають тонкі оболонки і дрібні прості пори. В тканинах другого типу клітини мають стінки, до складу яких входить геміцелюлоза, а в порожнинах — клітини місять олії та алейронові зерна.В насінні багатьох рослин розвивається спеціальна тканина для запасу органічних речовин, яка називається ендоспермом.Ендосперм у покритонасінних виникає після запліднення вторинного ядра центральної клітини одним із сперміїв. Внаслідок багаторазових мітотичних поділів утворюється ендосперм, клітини якого мають триплоїдний набір хромосом.У різних видів клітини ендосперму нагромаджують різні речовини.Наприклад, в ендоспермі насіння пшениці, ячменю, жита, риса більше нагромаджується крохмаль, в насіння (в сім’ядолях) гороху, квасолі — нерозчинного білка і крохмалю, в насіння рицини — жирів, в насінні соняшника, грецького горіха — жирні мила.Важливою ознакою загасаючої тканини є здатність клітин до інтенсивного поділу, який триває на протязі всього життя рослини. Це спостерігається в буряка, картоплі, кольрабі та ін. В наслідок поділу в відкладання в клітинах запасних речовин органи збільшуються в об’ємі.Крім тканин, в яких нагромаджуються запасні органічні речовини, є тканини в яких запасається вода. Розвивається так звана водоносна тканина.Вона скаладється з паренхімних клітин з тонкими целюлозними оболонками.Водозапасаючі тканини добре розвинені у рослин — ксерофітів (рослини посушливих місцезростань). Це своєрідне пристосування рослин до умов середовища, яке виробилось у росдин в процесі еволюційного розвитку.Водозапасаючі тканини розташовуються найчастіше в листках під епідермісом, а в стеблових сукулентів (капуста, молочай) вона розташована в стеблах і складається з клітин, які мають тонкі оболонки.Наявність води в клітинах водозапасаючих тканин дозволяє рослинам нормально рости навіть при несприятливих умовах (засуха, пониження рівня ґрунтових вод і т.д.).Відкладання органічних речовин (вуглеводів, білків, жирів), а також вітамінів в клітинах різних органів робить їх цінними продуктами харчування, а також вони використовуються як сировина для багатьох галузей промисловості.Наприклад плоди та овочі в яких є велика кількість вуглеводів, жирів, білків, вітамінів, є цінними харчовими продуктами.Насіння злаків, в якому є достатня кількість крохмалю і білків іде на виготовлення хліба. З насіння олійних культур — соняшника, льону, маку добувають олію. З коренеплодів цукрового буряка —цукор.

5. Система провітрювальних тканин: міжклітинники, продихи та сочевички. Аеренхіма як спеціалізована провітрювальна тканина. Зв’язок рослин із зовнішнім середовищем відбувається за рахунок провітрювальної системи, через яку здійснюється газообмін: з атмосфери рослини вбирають для дихання кисень, для фотосинтезу — вуглекислий газ, в процесі транспірації в атмосферу виділяється деяка кількість води.До складу провітрювальної системи входять спеціальні зовнішні та внутрішні утворення.Із зовнішніх утворень, які виконують вентиляційну роль, розглянемо пневматоди.Пенвматоди —це отвори в покривній тканині у вигляді щілин, каналів, за допомогою яких міжклітинники з’єднуються із зовнішнім середовищем.До пневматодів належать продихи, які розташовані на листках, молодих пагонах та плодах. Оскільки продихи утворюються у первинній покривній тканині — епідермі, то їх відносять до первинної провітрювальної системи.В тих випадках, коли первинна покривна тканина змінюється на вторинну (що спостерігається при вторинній анатомічній будові стебла) на зімну продихам утворюються сочевички, які виконують вентиляційну функцію, але регулювати газообмін вони не можуть, тому, що складаються із коркових клітин.У деяких рослин, які зростають у водному середовищі або місцях з надмірним зволоженням, в різних їх органах розвивається спеціальна провітрю вальна тканина — аеренхіма, яка належить до внутрішньої системи. Вона утворюється в первинній корі стебла та кореня, а також в листках.Аеренхіма (від грец. аer— повітря і enchima— налите, тут — тканина ) — пухка тканина, що складається з тонкостінних паренхімних клітин з великими міжклітинниками, заполвненими повітрям (утворюється, напр., у водних і болотних рослин, зокрема, у ситника та ін.)Клітини аеренхіми паренхімної форми з тонкими целюлозними оболонками. Між клітинами утворюються великі міжклітинники, заповнені повітрям.За допомогою продихів та сочевичок аеренхіма тісно зв’язана з оточуючим середовищем, звідки надходить повітря у всі тканини і органи.Провітрювальні тканини у рослин розвиваються у тісному зв’язку з умовами зовнішнього середовища, в яких вони зростають. Так, наприклад, вони добре розвинені у водних рослин, а гірше у наземних серед яких аеренхіма розвивається у льону, жовтецю.Рослини – сукуленти мають слабо розвинену провітрювальну систему: продихи нерозвинуті, а аеренхіма відсутня зовсім, тому і газообмін в таких випадках майже не відбувається.У деяких рослин аеренхіма утворюється на місці перидерми внаслідок діяльності фелогену, який відкладає незкорковілі клітини з виростами, за рахунок яких утворюються великі міжклітинники.

6. Видільні тканини: визначення, типи зовнішніх і внутрішніх секреторних структур та їх характеристика. В рослинних організмах крім речовин, необхідних для життєдіяльності їх клітин, є речовини, які виділяються як відходи. Вони можуть нагромаджуватись у самій рослині (спеціальних утвореннях), або виділятися у навколишнє середовище. Місцями скупчень відпрацьованих продуктів в рослині є залозисті волоски та луски, залозисті клітини, вмістилища виділень, смоляні та ефірно-масляні ходи. Крім того, рослини виділяють воду у краплино-рідинному стані за допомогою так званих гідатодів, які розвиваються головним чином на листках. Це спостерігається у тропічних рослин, які вбирають велику кількість води, випаровування її затруднене через високу вологість повітря. Явище виділення краплинно-рідкої води називається гутацією. Її можна спостерігати і в наших умовах, наприклад, на сходах злаків, або у кімнатних рослин, коли їх накривають складним ковпаком. Гідатоди мають досить різноманітну будову, але, наприклад, водяні продихи, які також належать до гідатод, подібні до звичайних продихів, відрізняючись від останніх більшими розмірами замикаючих клітин та їх нерухомістю. Розташовуються вони у верхівках листка та під кінчиками зубців листкової пластинки.Простішу будову ніж будова водяних продихів мають трихосоми, які представляють собою змінені клітини епідерми або змінені волоски. І, накінець, у деяких рослин утворюються таки звані епітемні гідатоди. Вони мають досить складну будову, оскільки вони утворюються із спеціального мезофілу. Група клітин у м’якуші листка, де закінчується провідна судина, називається епітемою. Вся епітема виконує функцію залозки. За морфологічними ознаками клітини епітеми нагадують клітини губчастої паренхіми. Між ними утворюються добре розвинена система міжклітинників, в які надходить вода із трахеїд провідного пучка. Пізніше ця вода через водяні продихи виділяється назовні. Гідатоди утворюються не лише на листках, але й на стеблах, зокрема у рослин, які зростають на засолених ґрунтах. До видільних тканин належать і нектарники, які утворилися в квітках ентомофільних рослин. Нектарники – (від грец. nektar — напій богів) — спеціалізовані тканини або залозки у комахозапилюваних рослин, що виділяють нектар. Н. утворюються на різних частинах квітки (флоральні Н.) або поза квітками (екстрафлоральні Н.) (напр., у липи. Н. утворюються на внутрішньому боці чашолистків, у красолі — всередині шпорки, у жовтецю — на пелюстках, у гречки — біля основи маточки тощо).Нектарники — це паренхімні клітини, які розміщені при основі зав’язі, або тичинкових нитках і виділяють солодкий сік (нектар). Нектар приваблює комах специфічним запахом і, поїдаючи його, комахи здійснюють процес запилення.Крім зазначених вище видільних тканин розрізняють тканини зовнішньої та внутрішньої секреції.До видільних тканин зовнішньої секреції відносять волоски, які представляють собою вирости поверхневих клітин покривної тканини. Вони можуть бути одноклітинні (тополя, верба) та багатоклітинні (коноплі, смородина, коров’як).Одноклітинні перетворюються на залозки, а багатоклітинні — лише верхньою частиною. У клітинах цих залозок утворюється секрет, до складу якого входять ефірні олії, смоли та ін. Секрет виділяється через оболонку і міститься під кутикулою, яка згодом руйнується і секреторна речовина виходить назовні. Відтак, кутикула в даному місці поступово відновлюється і під нею знову накопичуються секреторні речовини.Внутрішні видільні тканини представлені вмістилищами секретів, які найчастіше розвиваються в листках цитрусових, звіробою та ін. рослин. Іноді їх можна побачити неозброєним оком, як це спостерігається в листках звіробою продірявленого. Ці вмістилища мають вигляд світлих точок. Форма вмістилищ округла або мішковидна. Вони утворюються лізигенно, як це спостерігається у звіробійних та міртових.Каналоподібні видільні тканини називаються в залежності від їх вмісту: масляні, сморляні, лізигенні, слизисті і камедеві ходи. Врони утворюються найчастіше в стеблах та коренях, значно рідше в листках.Каналоподібні вмістилища утворюють замкнену систему і не виходять назовні, лише при механічних пошкодженнях.У голонасінних рослин, зокрема у сосен, в стовбурі та в гілках є складна система повздовжніх та поперечних каналоподібних ходів. Вони вистелені епітеліальними клітинами , які інтенсивно виділяють в порожнину каналу розчин смоли в ефірних оліях. Подібні ходи утворюються і в деяких покритонасінних рослин, наприклад, в деяких зонтичних, трубкоцвітих та складноцвітих.Вмістилища виділень утворюються в багатьох рослин. Речовини (кінцеві продукти обміну) виробляються в клітині і там же і зберігаються . таким речовинами можуть бути ефірні олії, смоли, дубильні речовини, ферменти, кристалічні сполуки оксалатової кислоти і т.д.

Тема. Насінина і проросток

1. Органогенез у вищих рослин. Поняття про вегетативні і репродуктивні органи.

2. Визначення, формування і будова насінини дводольних і однодольних рослин.

3. Морфологічні типи насіння. Проростання насіння.

4. Проросток: визначення і будова проростків дводольних і однодольних рослин. Типи проростків.

5. Народногосподарське значення насіння.

1. Органогенез у вищих рослин. Поняття про вегетативні і репродуктивні органи.Органогенез у вищих рослин починаться з утворення зиготи (від грец. zygotes — з’днання докупи) — диплоїдної клітини, що утворюється внаслідок злиття чоловічої і жіночої статевих клітин (гамет). Із зиготи внаслідок послідовних мітотичних поділів утворюються зародок, формуються органи. Розрізняють два титпи органів в рослинному організмі:

1) Вегетативні (від лат. vegetatio — зростання) — органи, що функціонально підтримуютьіндивідуальне життя рослинних організмів, до них належать корінь, пагін, та їх метаморфози.

2) Генеративні (від лат. genero — народжую) — органи, що пов’язані з функцією статевого розмноження у рослин. У покритонасіннних Г.О. є квітка, плід, насінина. Разом з органами вегетативного розмноження належать до репродеуктивних органів.Вегетативні і генеративні органи тісно взаємозв’язані — на певних етапах онтогенезу вегетативні органи утворюються з генеративних (під час проростання насіння формується корінь і пагін), з вегетативних утворюються генеративні (на пагонах яблуні і груші утворюються квіти, з яких формуються плід з насіниною).Онтогенез — розвиток живого організму з моменту зародження до природної смерті. Тривалість онтогенезу у різних рослин коливається від кількох десятків годин (деякі водорості) до кількох місяців (хлібні злаки), десятків (граб, черешня), сотень (дуб, бук) і навіть до кількох тисяч років (тис, секвойя, мамонтове дерево). В онтогенезі виділяютьь такі основні періоди: ембріональний розвиток (розвиток зародка), постембріональний розвиток (юність), зрілості і розмноження, старіння і природної смерті. Термін “онтогенез” запропонівав німецький вчений Е. Геккель (1886). В даному випадку — це складний процес формування генеративних і вегетативних органів.

2. Визначення, формування і будова насінини дводольних і однодольних рослин.Насінина (semen) — генеративний орган насінних рослин, який утворюється з насінного зачатка і містить зародок. Насінина зовні вкрита насіннєвою шкіркою, яка утворюється з інтегументів насінного зачатка. Під насіннєвою шкіркою міститься зародок, що утворюється із зиготи, ендосперм або перисперм — тканини, в яких містяться поживні речовини, що їх зародок використовує під час свого розвитку. На місці відокремлення насінини від насіннєвої ніжки утворюється рубчик, поблизу якого міститься сім’явхід (мікропілярний отвір).Насінний зачаток (лат. ovulum) — жіночий орган у насінних рослин, в якому формується жіночий гаметофіт, відбувається запліденння, розвиток зародка і ендосперму і з якого, здебільшого, після заплідення, розвивається насінина. Насінний зачаток складається з фунікулюса (насінної ніжки), за допомогою яекого він прикріплюється до стінки зав’язі, нуцелуса (центральної частини насінного зачатка, в якому розвивається зародковий мішок, одного — двох інтегументів (покривів), халази (основи насінного зачатка) — протилежної мікропіле частини насінного зачатка, мікропіле (пилковходу), через яке в насінний зачаток проникає пилкова трубка. За своїм положенням щодо плаценти розрізняють насінні зачатки: атропні (прямі), анатропні (обернені), гемітропні (напівобернені), кампілотропні (зігнуті), амфілотропні (зігнуті півколом); за розміщенням у зав’язі — прямостоячі — прямостоячі, висячі, бічні; за могутністю розвитку нуцелуса — красинуцелярні (нуцелус могутній), тенуінуцелярні (нуцелус слабовиявлений).Будова насінини дводольних на прикладі насінини квасолі:

1) насінна шкірка;

2) зародок: сім’ядолі; зародковий корінець, вкритий зародковим чохликом; зародковий пагін, з точкою росту; зародкові листки, в пазухаха яких закладаються зародкові брунечки.

Будова насінини однодольних на прикладі зернівки пшениці:

1) плодова шкірка, утворена із стінок зав’язі маточок.

2) алейроновий шар, що знаходиться під насінною шкіркою і складаєтьчся з одного шару клітин, в яких у вигляді алейронових зерен відкладаються в запас білки.

3) ендосперм.

4) зародок:

а) недорозвинена сім’ядоля — щиток, яка виконує гаусторіальну функцію. Клітини щитка вбирають поживні речовини з ендосперму і передають до зародкових органів;

б) епібласт — редукована сім’ядоля;.

в) зародковий корінець, вкритий кореневим чохликом, колеоризою;

г) зародковий пагін, вкритий першим зародковим листком — колеоптилем.

3. Морфологічні типи насіння. Проростання насіння.Розрізняють наступні морфологічні типи насіння:

а) насіння дводольних з ендоспермом (помідор, морква, коноплі, липа, виноград та ін.);

б) насіння олднодольних без ендосперму (біб, квасоля, гарбуз, огірок, дуб, ліщина, редька, капуста, горіх грецький та ін.);

в) насіння дводольних з периспермом 9зірочник, кукіль, буряк, гвоздика та ін.);

г) насіння дводольних з ендоспермом і периспермом (перець чорний, глечики жовті та ін.);

д) насіння однодольних без ендосперму (частуха подорожникова, стрілолист та ін.);

е) насіння з недорозвинутим зародком (пшінка, види родин магнолієвих, лаврових, пальмових, лілійних та ін.).Проростання насіння — процес переходу насіння із стану спокою до формування органів рослин. Проростання починається з набубнявіння насіння і закінчується періодом, коли проросток переходить до самостійного автотрофного живлення. Проростання насіння — один з етапів онтогенезу рослин. Проростання насіння відбувається при достатній вологості, доступі повітря і відповідній температурі.Температурні режими: льон проростає при температурі +2°С, пшениця — +4°С, пальми — +35°С.

4. Проросток: визначення і будова проростків дводольних і однодольних рослин. Типи проростків.Проросток — молодий рослинний організм з моменту проростання зародка до формування перших справжніх листків (листка).Будова проростка дводольних з підземним проростанням:

1) головний корінь;

2) бічні корені;

3) гіпокотиль;

4) сім’долі;

5) епікотиль;

6) справжні листки;

7) брунька.

Будова проростка однодольних з підземним проростанням:

1) головний корінь, який на ранніх етапах припиняє свій розвиток;

2) додаткові корені.

3) насінина з запасними поживними речовинами;

4) колеоптиль — у вгляді трубочки, при проростанні пробиває грунт і захищає точку росту від пошкоджень;

5) перший справжній листок.

Розрізняють такі типи проростків у рослин:

І. Проростки дводольних з надземним проростанням:

1) сім’ядолі виносяться на поверхню землі.

2) сім’ядолі зеленіють і виконують роль одного асиміляційного органа.

3) стебло проростка дугоподібне і на поверхню грунту виноситься верхівкою вигину;

4) утворюються у квасолі гарбуза та ін.

ІІ. Проростки дводольних з підземним проростанням:

1) сім’ядолі знаходяться під землею.

2) сім’ядолі не зеленіють, але виконують гаусторіальну функцію.

3) ріст гіпокотеля обмежений (дуб, горох).

4) утворюються у гороху, дуба та ін.

ІІІ. Проростки однодольних з надземним проростанням:

1) механізм виходу сім’ядолі на поверхню зумовлений її вставним ростом.

2) сім’ядоля зеленіє і виконує роль асиміляційних органів (цибуля, вороняче око).

3) утворюються у цибулі , воронячого ока та ін.

ІV. Проростки однодольних з підземним проростанням:

1) щиток (недорозвинена сім’ядоля) знаходиться під землею під землею.

2) сім’ядоля виконує гаусторіальну функцію (конвалія, пшениця, жито, кукурудза).

3) утворюються у конвалії, пшениці, кукурудзи та ін.

5. Народногосподарське значення насіння. З давніх-давен людство використовувало насіння і плоди, як продукти харчування. Насіння і плоди багатьох рослин (шипшина, льон, рицина, обліпиха та ін.) є дуже важливою сировиною для виготовлення лікарських препаратів. Окрім того, плоди деяких рослин, зокрема бавовника та ін. використовувалися для виготовлення одягу тощо. Тому, не зважаючи на швидкі темпи науково-технічного прогресу, що спричинилися створенням нових хімічних препаратів для лікування, виробництвом різних синтетичних матеріалів, з яких виготовляють одяг і взуття, по сьогоднішній час продукти рослинного походження для харчування, лікування, виготовлення одягу та взуття не можуть мати альтернативи.

Тема. Морфологія та анатомічна будова кореня

1. Визначення кореня та його функції. Походження кореня в процесі еволюції рослинного світу.

2. Типи коренів за походженням і їх морфологічна природа. Типи кореневих систем. Форми кореня.

3. Зони кореня та їх характеристика.

4. Первинна анатомічна будова кореня.

5. Вторинна анатомічна будова кореня.

6. Метаморфози кореня і їх характеристика. Коренеплоди і кореневі бульби, їх морфологічна природа і використання людиною.

1. Визначення кореня та його функції. Походження кореня в процесі еволюції рослинного світу.

Корінь – (лат. radix) — підземний осьовий вегетативний орган, який закріплює рослину в ґрунті (субстраті) і здатний до безперервного росту. Корінь виконує різноманітні функції, найважливішими з яких є наступні:

1. Поглинання води, мінеральних речовин і частково органічних із ґрунту і передача їх в стебло та листки.

2. Закріплення рослин в субстраті.

3. Синтез деяких органічних речовин. Роботами Сабініна, Туманова та ін. встановлена важлива роль кореня в утворенні нуклеотидів.

4. Зв’язок рослин з організмами, які населяють ґрунт. Своїми виділеннями корінь сприяє симбіозу з грибами і ґрунтовими бактеріями, які також беруть участь в процесі поглинання речовин.

5. Нагромаджування запасних речовин.

6. Вегетативне розмноження.

Корінь, як орган рослини, утворився на пізніших етапах еволюції рослинного світу. Походження кореня зв'язано з виходом рослин із водного середовища на сушу. Першими рослинами суші були псилофіти (приблизно 400 млн. років тому). У псилофітів коренів не було, його функції виконували так звані ризоїди - волоскоподібні сосльця. У Псилотових ризоїди зазнали деякого вдосконалення і вони дістали назву ризомоїди. У Мохоподібних функцію кореня виконують ризоїди. Справжні корені утворилися у Папоротеподібних. У Голонасінних і особливо у Покритонасінних рослин корені досягли найвищого ступеня розвитку. Отже корінь з'явився на пізніших етапах еволюції рослинного світу. Сьогодні майже неможливо собі уявити трави, кущі і дерева без коренів. Коренями рослина закріплюється у ґрунті і міцно утримується на одному місці протягом всього свого життя. У водоростей та мохів коренів немає, їх роль виконують так звані ризоїди, які відрізняються від коренів тим, що не мають тканин.

2. Типи коренів за походженням і їх морфологічна природа. Типи кореневих систем. Форми кореня.

За походженням розрізняють типи коренів: головний, який утворюється із зародкового корінця насінини; додаткові, які закладаються на надземній або підземній частині пагона; бічні, які ендогенно закладаються на головному, додаткових та бічних коренях нижчого порядку. Кореням властива радіальна симетрія. Зона, в якій головний корінь переходить в стебло називається кореневою шийкою. Ріст коренів у рослин триває досить довго. Головний корінь займає вертикальне положення, заглиблюючись в нижні частини ґрунту. По боках головного кореня з’являють бічні корені, які в свою чергу дають початок бічним кореням другого, третього і т. д. порядків. Бічні корені займають ендогенне положення і спочатку ростуть горизонтально, або похило по відношенню до головного кореня. Слід зазначити, що коренева система формується не лише за рахунок галуження головного і бічних коренів, але й за рахунок утворення додаткових коренів, які закладаються на підземних пагонах — кореневищах, бульбах, цибулинах. Додаткові корені можуть закладатися і на надземних органах, якщо ці частини надземних органів торкаються ґрунту. Швидкій появі додаткових коренів сприяє обгортання стебла, листків вологим ґрунтом. Додаткові корені відіграють велику роль в житті рослин. За їх рахунок збільшується поверхня кореневої системи, а якщо відсутній головний корінь або бічні додаткові замінюють їх. Наприклад, у однодольних рослин головний корінь скоро відмирає і не розвивається, а коренева система складається з додаткових коренів, які закладаються в нижній частині стебла.Кореневі системи можна розглядати в різних аспектах , залежно від ступеня розвитку головного, бічних і додаткових коренів розрізняють такі типи кореневих систем: система головного кореня (стрижнева коренева система), система додаткових коренів (мичкувата коренева система), змішана коренева система.В системі головного кореня головний корінь досягає могутнього розвитку і чітко виділяється за товщиною і довжиною в загальній сукупності коренів. Систему головного кореня утворюють головний і бічні корені. Вона формується у таких рослин як конюшина, люцерна, кульбаба, верблюжа колючка, деревні рослини. В шкільному курсі "Біологія" систему головного кореня називають стрижневою кореневою системою.Система додаткових коренів характеризується тим, що на підземній або надземній частинах паглна утворюються корені, які за походженням називають додаткові. На додаткових коренях закладаються бічні корені першого, другого та n-порядків. Тому систему додаткових коренів формують два типи коренів: додаткові і бічні. Вона формується у таких однодольних рослин як жито, пшениця, кукурудза, лисохвіст лучний, грястиця збірна та ін., а з дводольних - у видів з родин Жовтецеві, Подорожникові. В шкільному курсі "Біологія" систему додаткових коренів називають мичкуватою кореневою системою.Змішана коренева система характеризується тим, що чітко виділяється головний корінь, на якому утворюються бічні корені, а над кореневою шийкою на стеблі закладаються додаткові корені. Така коренева система формується, наприклад, у квасолі звичайної.Проте, іноді між системою головного кореня та системою додаткових коренів спостерігаються перехідні форми, в яких головний корінь чітко не виділяється, а бічні корені за товщиною мало відрізняються від головного. Такі перехідні типи дістали назву гіллястої кореневої системи. Утворюється вона у шипшини, аґрусу, смородини. За розташуванням у ґрунті розрізняють поверхневі корені (у кактусів), глибинні, які інколи досягають декілька десятків метрів і рівномірно поширені в глибину і товщину до 100 – 150 см, кукурудзи до 150 – 200 см, люцерни до 10 м, а у рослини пустель — верблюжої колючки — до 15 і навіть більше метрів.За напрямком росту розрізняють три типи кореневих систем:

1. Горизонтальну, коли головний корінь відмирає, а бічні і додаткові розвиваються горизонтально.

2. Вертикальну, коли головний і бічні корені розвиваються в глибину ґрунту.

3. Універсальну, коли корені розвиваються у всіх напрямках.

На розвиток кореневої системи впливають надземні частини рослин, тип ґрунту, його властивості — вологість, вміст і розподіл поживних речовин. Коренева система залежно від умов середовища може формувати різні її типи. Наприклад, сосна на піщаних ґрунтах розвиває глибинну кореневу систему з чітко вираженим головним коренем. На болотистих місцях сосна формує поверхневу кореневу систему. Корені гірських рослин галузяться залежно від тріщинуватості скель. Загальна довжина кореневої системи однієї рослини в декілька разів перевищує розміри надземної частини рослини. Так, загальна довжина коренів однієї рослини жита досягає завдовжки до 63 км, а з кореневими волосками в декілька разів більше. Загальна поверхня всіх коренів становить 237 м2, в тому числі всисна зона — близько 60 м2.В однієї рослини в межах кореневої системи корені можуть виконувати різні функції. Особливо чітко це спостерігається у деревних рослин, в яких видовжені корені виконують функції, пов’язані з ростом кореневої системи, іноді як вкорочені корені, в основному виконують функції всмоктування. Така диференціація коренів в межах однієї кореневої системи дістала назву гетерорізія. Поряд із зазначеними функціями деякі корені виконують і інші функції, наприклад, корені вегетативного розмноження, запасаючи корені і т.д.Корені вищих рослин бувають дуже різноманітними за зовнішніми морфологічними ознаками. Розрізняють такі форми коренів: шнуроподібна (верблюжа колючка), ниткоподібна (жито, пшениця), веретеноподібна (морква, петрушка), ріпоподібна (ріпа, буряк) кореневі бульби (пшінка, жоржина) та ін.

3. Зони кореня та їх характеристика. На молодому корінці, який щойно почав рости, чітко виділяються зони кореня. Розрізняють такі зони кореня:

Кореневий чохлик – (лат. calyptra) — ковпачкоподібне утворення з паренхімних клітин, що вкриває молодий кінчик кореня (точку росту) і захищає його від механічних пошкоджень. Наявність К.ч. — одна з морфологічних ознак кореня як підземного органа рослини.

Зона ембріонального росту - (від грец. zōnē — пояс, зона і émbryon — зародок) — ділянка кінчика кореня або стебла, в якій відбувається інтенсивний поділ клітин.

Зона кореневих волосків – (від грец. zōnē — пояс, зона) — ділянка кінчика молодого кореня, на якій утворюються кореневі волоски, за допомогою яких відбувається всмоктування води і розчинених в ній мінеральних речовин.

Зона деференціації клітин - (від грец. zōnē — пояс, зона і лат. differentia — відмінність) — ділянка кореня, в якій клітини після розтягання спеціалізуються, тобто одні перетворюються на елементи ксилеми, інші — на елементи флоеми, а окремі стають клітинами серцевини.

Зона проведення – (від грец. zōnē — пояс, зона) — ділянка кореня, в якій сформовані провідні тканини. Із всисної зони вода і розчинені в ній мінеральні речовини потрапляють у провідні елементи ксилеми, по яких вони переміщаються до частин пагона — стебла і листків, а по елементах флоеми вниз переміщаються органічні речовини, необхідні для живлення клітин кореня.

Зона галуження кореня - (від грец. zōnē — пояс, зона) — ділянка кореня, в якій ендогенне закладаються бічні корені.

4. Первинна анатомічна будова кореня. Первинна анатомічна будова коренів це така, коли функціонують первинні меристеми. На поперечному перерізі коренів однодольних рослин розрізняють такі морфоструктурні ділянки:

1) Епіблема – (від грец. epíbléma — покриття) — зовнішня погранична тканина кореня з волосками, що поглинає воду з розчиненими речовинами з навколишнього середовища. Епіблема складається з клітин, які утворюють кореневі волоски (тріхобластів), і клітин, що їх не утворюють (атріхобластів).

2) Первинна кора — частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі між центральним циліндром і епідермою, а в корені — між центральним циліндром і епіблемою.

3) Стела (центральний осьовий циліндр) - (лат. stela, від грец. stele — стовп) — сукупність провідних та інших видів тканин і перициклу, що межує з первинною корою. Розрізняють типи стели: протостела, актиностела, стела кореня, плектостела, ектофлойна сифоностела, артростела, амфіфлойна сифоностела, диктіостела, еустела, атактостела. Термін "С." запровадили французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо (1886).

5. Вторинна анатомічна будова кореня.

Вторинна анатомічна будова кореня це така, коли функціонують вторинні меристеми (пучковий камбій, міжпучковий камбій, фелоген). За вторинної анатомічної будови кореня розрізняють морфоструктурні ділянки: перидерма, основна паренхіма кори, ділянки первинної і вторинної флоеми, суцільне камбіальне кільце (пучковий і міжпучковий камбій), чотири ділянки вторинної ксилеми, первинні серцевинні проміні, первинна ксилема, основна паренхіма серцевини.

1). Перидерма - (від грец. реrі — навколо, біля і derma — шкіра) — комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). Перидерма утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.

2). Основна паренхіма кори - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут — тканина) — тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.): Паренхіма виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін.

3). Ділянки первинної і вторинної флоеми - (від грец. рhloios — кора, лико) — комплекс провідних, паренхімних та механічних елементів, по яких пересуваються органічні речовини від листків до коренів. Основними гістологічними елементами Ф. є ситовидні трубки та клітини-супутники. Розрізняють первинну Ф., яка утворюється внаслідок поділу клітин прокамбію, та вторинну Ф., яка утворюється з камбію провідного пучка.

4). Пучковий камбій - (від грец. реrі — навколо, біля і derma — шкіра) — комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). П. утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.

5). Міжпучковий камбій - вторинна латеральна меристема, що утворюється в стеблах з клітин основної паренхіми, а в коренях — з перициклу. М.к. змикається з пучковим камбієм, утворюючи суцільне камбіальне кільце.

6). Вторинної ксилема - ксилема, що утворюється з прокамбію. П.к. поділяють на протоксилему і метаксилему.

7). Первинні серцевинні проміні - тонкі радіальні ділянки основної паренхіми стебла і кореня, що розташовані між провідними пучками і сполучають серцевину з первинною корою.

8). Первинна ксилема - ксилема, що утворюється з прокамбію. П.к. поділяють на протоксилему і метаксилему.

9). Основна паренхіма серцевини - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут — тканина) — тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.): П. виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін.

6. Метаморфози кореня і їх характеристика. Коренеплоди і кореневі бульби, їх морфологічна природа і використання людиною.Багато рослин в процесі еволюційного розвитку і пристосування до тих чи інших умов зовнішнього середовища змінили свою форму, розміри та загальний вигляд. Зазнали певних змін і корені. В одних випадках ці зміни були обумовлені тим, що в коренях відкладалися запасні поживні речовини, в інших це було пов’язано з пристосуванням рослин до конкретних умов (болото, вода і т.д.). Метаморфози кореня - – (від грец. metamorphosis — перетворення) — зміни форми й будови кореня, які виникли в процесі історичного розвитку в зв'язку із зміною функцій і які передаються по спадковості (напр., зміна кореня на коренеплід, кореневі бульби, корені-причіпки, корені-підпірки ) тощо.Розрізняють такі метаморфози кореня: коренеплоди, кореневі бульби, корені-підпірки, корені-причіпки, корені-присоски, опорні корені, дошкоподібні корені та ін.

1). Коренеплід - видозміна кореня внаслідок відкладання в головному корені запасних поживних речовин. В утворенні К. беруть участь коренева шийка і нижня частина стебла (утворюється, напр., у моркви, петрушки, редьки та ін.).

2). Кореневі бульби - потовщення бічних або додаткових коренів внаслідок відкладання в них запасних поживних речовин (утворюються, напр., у жоржини, пшінки та ін.).

3). Корені-підпірки - це метаморфози кореня, які за походженням є додатковими коренями, але виконують допоміжну опорну функцію.

4). Корені-причіпки — видозмінені додаткові корені, за допомогою яких рослини-ліани прикріплюються до інших рослин або штучних опор (напр., у плюща звичайного та ін.).

5). Корені-присоски (гаусторії) – (від лат. haustor – той, що п’є) – одноклітинні або багатоклітинні утвори, за допомогою яких рослини-паразити всмоктують поживні речовини з рослини-хазяїна.

Деякі із метаморфозів кореня (коренеплоди, кореневі бульби) мають важливе народногосподарське значення і використовуються людиною як продукти харчування (морква, буряк) та використовуються як корм для тварин. В коренеплодах моркви, буряка та ін. містиься багато каратиноїдів, зокрема каротину, які прискорюють хід хімічних реакцій і сприяють кращому перетравленню продуктів із коренеплодів.

Тема. Морфологічна будова пагона

1. Визначення пагона і його функції.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона.

3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність.

4. Елементи пагона та їх характеристика. Метамер та метамерність пагона.

5. Брунька: визначення і будова.

6. Класифікація типів бруньок.

7. Листкорозміщення, його основні типи і закономірності. Діаграма і формула листкорозміщення.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі.

9. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання.

1. Визначення пагона і його функції.

Пагін (лат. blastos) — осьовий орган вищих рослин, що складається з стебла, листків та бруньок і здатний до верхівкового росту. Пагін наростає в довжину верхівковою частиною, яка кожного року закінчується утворенням бруньки. На повздовжньому перерізі бруньки видно зачаткові органи пагона. Чітко виділяється конус наростання з точкою росту в апікальній його частині. На конусі наростання виділяються примордії листків, в пазухах яких закладаються зачатки бруньок. Таким чином, в верхівковій бруньці закладений весь пагін.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона.

Щодо походження пагона в процесі еволюції рослинного світу то до сьогодні єдиної точки зору серед вчених немає. Розрізняють такі дві основні теорії: мікрофілярна і макрофілярна. Згідно мікрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок закладання меристематичних горбочків по всій довжині стебла. Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у астероксилона. Для сучасних рослин вона простежується у Хвощеподібних і Папоротеподібних.Згідно макрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок об'єднання і сплощення кінцевих дихотомічно-розгалужених теломів.

Телом – (від грец. telos — кінець, закінчення) — теорія, згідно з якою квітка, як і всі органи вищих рослин, походить із теломів. Основні частини квітки — тичинки і маточки виникли із спороносних теломів і еволюціонували незалежно від вегетативних листочків. Згідно з теломної теорії вищі рослини з коренями і пагонами походять від риніофітів. Теломну теорію розвинув німецький ботанік В. Ціммерман (1930).Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у ринії із Риніофітів. Риніофіти - (Rhyniophyta) — відділ вимерлих дуже давніх вищих рослин, що жили в силурі-девоні. Рослини не мали коренів, а їх функцію виконували ризоїди. Пагони безлисті, гладкі або вкриті емергенцами, здебільшого дихотомічне розгалужені у верхній частині, з спорангіями на кінцях теломів (характерним представником є ринія велика).Для сучасних рослин макрофілярна лінія еволюції простежується у Голонасінних та Покритонасінних рослин.

3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність.

Апекс – (від лат. apex – верхівка) – верхівка осьових органів рослини (стебла і кореня), де розміщена апікальна меристема. В процесі диференціації меристематичного комплексу апекси беруть свій початок всі елементи пагона і кореня. Вперше апекс описав російський ембріолог і гістолог К. Вольф (1759).За даними М.М. Барни (2002) процес закладання бруньок зумовлений активністю термінальних та латеральних апексів, унаслідок органогенної діяльності яких формуються вегетативні та генеративні структури. Ранні етапи морфогенезу генеративних структур зумовлені комплексом біогенних факторів, що діють у латеральних апексах. У процесі розвитку бруньок вегетативні апекси переходять у генеративний стан, що супроводжується появою в їх базальній частині меристематичних горбочків - зачатків брактей.

Брактея – (від лат. bractea – приквітник) – верхівковий листок біля основи квітконіжки або складного суцвіття (напр., у перестріча, бузку, конвалії та ін.).У видів різних підродів одного і того самого роду родини Salicaceae Mirb. виявлена спеціалізація органогенних процесів чоловічих і жіночих квіток, зумовлена депресією різних зон меристематичних апексів, що дозволило виділити два типи диференціації примордіїв андроцею та гінецею:

1. Апікальний, коли органогенні процеси починаються у центральній меристематичній зоні генеративного апекса, а периферійні зони апекса в цей час перебувають у стані депресії і функціонально не активні. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Leuce роду Populus.

2. Латеральний, коли органогенні процеси починаються периферійних меристематичних зонах апекса, а його центральна меристематична зона на цьому етапі закладання генеративних структур перебуває у стані депресії. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Eupopulus роду Populus.

4. Елементи пагона та їх характеристика. Метамер та метамерність пагона.Весною, з настанням сприятливих кліматичних умов починається розвиток бруньок, з яких виростає пагін з прилеглими до нього листками і бруньками. Місце на пагоні, від якого відростає листок називається вузлом. Відстань між сусідніми вузлами називається міжвузлями. З ростом пагона збільшується відстань між вузлами, а отже і між листками.

Метамер (від meta — після і meros — частина) — частина тіла рослини або органу, що включає подібні його елементи (напр., частина живця, що містить міжвузля, вузол, бруньку або листок).

Метамерія (від грец. meta — після і meros — частина) — розчленування тіла рослини або органа на подібні частини — метамери (напр., розчленування пагона на подібні між собою відрізок, кожний з яких містить всі його елементи).

5. Брунька: визначення і будова.

6. Класифікація типів бруньок.

Брунька (лат. gemma) — зачатковий пагін, який складається з основних зачаткових його елементів. Бруньки класифікують за такими ознаками: за будовою:

1. Закриті, що вкриті захисними лусками (у більшості рослин);

2. Відкриті (голі), в яких покривні луски відсутні (горлянка, зеленчук, калина цілолиста);

За розміщенням на стеблі:

Верхівкові, що розміщені на верхівці стебла (у більшості рослин);

Бічні, які розміщені збоку стебла в пазухах листків. Бічні бруньки бувають пазушні, які розміщені в пазухах листків (у більшості рослин); додаткові, які виникають ендогенно із внутрішніх тканин поза пазухою листка (малина, кульбаба, льонок, тополя, верба та ін.). серед пазушних бруньок розрізняють поодинокі і групові. останні поділяють на серіальні, якщо бруньки розміщені в пазусі листка одна над другою вертикально (жимолость), колатеральні — бруньки розміщені одна біля одної по горизонталі (часник) і кільчасті — бруньки розташовані по колу (у деяких видів роду слива).

За призначенням розрізняють бруньки:

Вегетативні, з яких утворюються пагони;

Генеративні, з яких утворюються квітки або суцвіття (вишня та ін.);

Вегетативно – генеративні , в яких закладається кілька метамерів пагона, а конус наростання дає початок зачатковій квітці або суцвіттю (бузок, бузина, копитняк, горіх грецький та ін.).Крім того розрізняють виводкові бруньки — бруньки, що закладаються в пазухах листків або суцвіттях деяких рослин і , відпадаючи, дають початок новій рослині (бріофілюм, жируха лучна, деякі види роду лілія); бруньки відновлення, які дають нові пагони після деякого періоду спокою (більшість деревних рослин); бруньки збагачення, які не мають періоду ростового спокою, а перебувають у функціональній активності разом з ростом материнського пагона, на якому вони закладаються (квасоля, красоля, волошка синя, дзвінець, волошка лучна, дзвоники розлогі, вероніка довголиста, деякі види роду верба); сплячі бруньки, які тривалий час перебувають у стані спокою.

7. Листкорозміщення, його основні типи і закономірності. Діаграма і формула листкорозміщення.Листки на стеблі розташовуються не хаотично, а в строго відповідній закономірності. Причому ця закономірність передається по спадковості із покоління в покоління.Листкорозміщення (філотаксис) (від грец. phyllon — листок і taxis — розміщення, порядок) — закономірність розташування листків на стеблі. Розрізняють типи Л.: спіральне, або чергове (у верби, яблуні, тополі), супротивне (у бузку, губоцвітих), кільчасте (в елодеї, воронячого ока). Найпоширенішим є спіральне листкорозміщення.При спіральному листкорозміщенні листки розташовуються на стеблі по одному, утворюючи свого роду спіраль, тому що один листок розташовується вище другого під певним кутом. Чергове листкорозміщення найбільш поширене серед покритонасінних рослин.Супротивне листкорозміщення — якщо від кожного вузла відходить по два листки, розташованих один проти одного (кропива, бузок, кукіль та ін.).Кільчасте листкорозміщення — якщо від одного вузла відходить декілька листків (підмаренники, маренка запашна, олеандр, вороняче око і т.д.).Сукупність листків, що розташовані на генетичній спіралі називають листковим циклом. Листковий цикл легко встановити за допомогою ортостихи. Ортостиха — це умовна вертикальна пряма лінія, яка з'єднує місця прикріплення листків, які більш менш точно розташовані один над одним. Кожний пагін має певну кількість ортостих, але не менше двох. Генетична спіраль, яка з'єднує листки, що розташовані на одній ортостисі називається основною, або генетичною спіраллю, а листки, що розміщені на основній спіралі, складають листковий цикл. Закономірність – циклічність спірального листкорозміщення можна виразити дробом, в якому чисельник означає кількість витків спіралі в одному листковому циклі, а знаменник — число листків в ньому. Найчастіше спіральне листкорозміщення виражається слідуючими дробами: ½, 1/3, 2/5, 3/8, 5/3. У берези, злаків, винограду листкорозміщення виражається формулою ½ при куті розходження 180°, у осоки, вільхи, тюльпана — 1/3 при куті розходження 120°, у сливи — 2/5 і 144°, у льону і капусти 3/8 і 135°, у ялини 5/13 і 138°.В кроні дерев, де дуже багато листків, кількість яких іноді становить декілька десятків тисяч на порівняно невеликій площі листки розміщуються також в певній закономірності, так що листкові пластинки не затуляють одна одну. Досягається це за рахунок нерівномірного росту черешків, їх загинанням, повертанням, різних розмірів листкових пластинок і т.д. таке взаємне розташування листків обумовлене тим, щоб якнайбільше використати сонячної енергії для продукування органічних речовин. Воно дістало назву “листкова мозаїка”.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі.

Ріст пагона у більшості рослин відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми. Однак не у всіх рослин має місце верхівковий ріст. У злаків ріст пагона відбувається за рахунок інтеркалярної меристеми (інтеркалярний або вставний ріст). Діюча меристема у таких рослин знаходиться не на верхівці пагона, а в зоні між вузлів. Пагони здебільшого ростуть у вертикальному напрямку. Такі пагони називаються ортотропними. Проте, не всі пагони рослин ростуть вертикально. Нерідко, пагін росте похило або горизонтально. Такі пагони називають плагіотропними. Розрізняють пагони видовжені і вкорочені. На останніх здебільшого формуються генеративні бруньки.Період часу між закладанням двох листкових зачатків на конусі наростання називається пластохроном. За даними Сєрєбрякова І. Г., пластохрон у дуба дорівнює 2,8 днів, у липи — 5,0 днів, у берези—8,3 дня, у клена гостролистого — 12,5 дня. Найменший пластохрон спостерігається у ялини — 4,3 години.Стебла квіткових рослин різноманітні за формою. У більшості рослин форма стебла округла – циліндрична, але у трав'янистих рослин зустрічаються стебла три – (різні види осок), чотири – (представники родини губоцвітих) та багатогранні (у кактусів та представників родини зонтичних та ін.). Також зустрічається крилата форма стебла (внаслідок розростання двох протилежних ребер), наприклад, у чини весняної.За ступенем здерев'яніння тканин стебла поділяються на трав'янисті (м'які) і дерев'янисті — тверді. в залежності від розвитку головного стебла, із здерев'янілих стебел формуються дерева, кущі, напівкущі.

За напрямком росту розрізняють наступні форми стебел:

прямостояче (більшість квіткових рослин деревні, соняшник, льон, жито, грицики);

висхідне, коли стебло спочатку росте горизонтально, а потім піднімається (конюшина, люцерна, купина);

чіпке, стебло чіпляється за допомогою вусиків, та корінців – причіпок (гарбуз, дикий виноград, плющ, підмаренник чіпкий);

Витке, коли стебло в'ється навколо якої – небудь опори (хміль, спориш виткий, деякі сорти квасолі);

Повзуче, коли стебло має горизонтальний напрямок росту (суниці, перстач повзучий, жовтець повзучий та ін.);

Розрізняють лежачі або сланкі стебла, які стеляться по землі, не вкорінюючись при цьому (спориш) і повзучі, коли стебло вкорінюється (суниці, барвінок).За довжиною міжвузль розрізняють стебла: столони (вуса) — довгі міжвузля (суниці, перстач гусячий), і батоги — короткі міжвузля (нечуй – вітер волохатий).Метаморфози стебел і пагонів: бульби (картопля), цибулина (цибуля, нарцис, тюльпан), колючки (терен, груша), стрілки (кульбаба, цибуля), кладодії та філокладії.

Кладодій — видозмінений пагін рослин, стебло якого має листкоподібну форму й виконує функцію листка (напр., в опунції та ін.).

Філокладій — видозмінений пагін з листкоподібним стеблом, що виконує функції листкової пластинки, та редукованими листками, які перетворилися на луски або голки (напр., пагони рускусу та багатьох кактусів).

9. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання.

У більшості рослин пагони в процесі росту галузяться. Але, деякі рослини мають стебла, які не галузяться. Це більшість пальм, а з рослин, які зростають на території України — кукурудза.

Розрізняють такі типи галуження: дихотомічне, або вилчасте, моноподіальне, симподіальне і несправжнє дихотомічне.При дихотомічному галуженні точка росту роздвоюється на дві, з яких кожна в свою чергу знову роздвоюється. Такий тип галуження зустрічається у плауна та у водорості диктіоти.При моноподіальному галуженні точка росту весь час знаходиться на поверхні головного стебла, від якого відходять осі другого, третього і т.д. порядків. Рослини з моноподіальним типом галуження мають рівний стовбур. До рослин з моноподіальним галуженням належать: сосна, осика, вільха, тополя пірамідальна, соняшник, коноплі та ін.При симподіальному типі галуження точка росту головного стебла перестає функціонувати і тоді головну вісь продовжує бічна вісь другого порядку, на зміну якої головну вісь продовжує вісь третього порядку і т.д. симподіальне галуження спостерігається у липи, черемхи, яблуні, верби, берези, ліщини, з трав'янистих— у картоплі, томатів, гарбуза.Несправжньодихотомічне галуження від дихотомічного відрізняється тим, що центральна точка росту перестає функціонувати, а з двох бічних розвиваються пагони, які так само завершують ріст утворенням в еврхівці трьох точок росту. Зустрічається у клена татарського, бузку, каштану кінського. На сьогоднішній день немає єдиної точки зору щодо походження даного способу галуження.На думку одних вчених, несправжньодихотомічне галуження в процесі еволюції виниколо з моноподіального, а на думку інших — із симподіального.Слід зазначити, що у злаків стебла галузяться за особливим способом. Тут галуження відбувається над поверхнею ґрунту в зоні кущіння.

Тема. Морфологія та анатомічна будова стебла

1. Стебло — вісь пагона: визначення, загальна характеристика і функції стебла.

2. Поняття про стелу. Стелярна теорія, типи та еволюція стел.

3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин.

4. Анатомічна будова стебла однодольних рослин.

5. Листкові сліди і їх типи. Перехід до вторинної будови стебла.

6. Вторинна анатомічна будова стебла дводольних.

7. Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин на прикладі трирічної гілки липи.

1. Стебло — вісь пагона: визначення, загальна характеристика і функції стебла.

Стебло (лат. caullis) — осьовий елемент пагона, на якому містяться листки, бруньки, а інколи квітки. Стебло складається з вузлів і меживузлів. За формою поперечного перерізу розрізняють форми стебла: округле (злаки, ситник, деякі деревні рослини), тригранне (види роду осока), чотиригранне (у видів родини губоцвітих), багатогранне (у видів роду щавель), сплюснуте (в опунції), крилате (у чини) та ін. за положенням у просторі розрізняють типи стебел: прямостояче (у дуба, сосни, кукурудзи, жита), висхідне (у вероніки, воронячого ока, купини), витке (у березки польової, деяких сортів картоплі), чіпке (у плюща), повзуче (у перстача гусячого, жовтецю повзучого, суниць та ін.), лежаче (у споришу).За консистенцією стебла бувають : трав’янисті (трав’янисті рослини), дерев’янисті (дерева, чагарники, чагарнички), напівдерев’янисті (деякі види полинів).

2. Поняття про стелу. Стелярна теорія, типи та еволюція стел.Стела (стель) – (лат. stela, від грец. stele — стовп) — сукупність провідних та інших видів тканин і перициклу, що межує з первинною корою. Стелярна теорія – (від грец. stele — стовп) — вчення про будову, типи та закономірності еволюції стели. Основоположниками стелярної теорії є французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо, які запровадили поняття стели (1886) і розробили першу класифікацію її типів. Згідно з стелярною теорією найпримітивнішим типом стели є протестела, характерна для псилофітів та сучасних папоротеподібних. Дещо складнішою за будовою є актиностела, що траплялась у вимерлих хвощеподібних. Вище організованою вважається сифоностела, яка властива багатьом сучасним папоротеподібним. Із сифоностели виникла диктіостела, що спостерігається у папоротеподібних. На наступному етапі еволюції виникла еустела, характерна для насінних рослин, крім однодольних. Останньою в еволюції стели виникла атактостела, в провідних пучках якої відсутній камбій, властива однодольним рослинам. Стела кореня, в якій ксилема і флоема радіальне чергуються між собою, мабуть, виникла з протостели, але її еволюція пішла в іншому напрямі, ніж у стеблі, що пояснюється пристосуванням стели кореня до ґрунтового живлення. Стелярна теорія допомагає розкрити процес становлення провідної системи стебла і кореня в їхньому філогенетичному і онтогенетичному розвитку.Згідно з стелярною теорією розрізняють такі типи стели: протостела, актиностела, стела кореня, плектостела, ектофлойна сифоностела, артростела, амфіфлойна сифоностела, диктіостела, еустела, атактостела. Термін "стела" запровадили французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо (1886).

Протостела – (від грец. protos — перший і stele— стовп) — тип будови центрального циліндра (стели), в якого ксилема розташована всередині у вигляді суцільного круга, а флоема навколо неї. П. — примітивний тип стели (характерна, напр., для пагонів псилофітових та деяких папоротеподібних).

Актиностела – (від грец. аctis – промінь і stele – стовп) – тип будови центрального циліндра, на поперечному перетині якого ксилема має вигляд зірки, а між її променями розміщені ділянки флоеми (характерна, напр., для плаунів, папоротеподібних).

Стела кореня - (лат. stela, від грец. stele — стовп) — сукупність провідних та ін. тканин кореня з перициклом, що прилягяє до ендодерми первинної кори.

Плектостела – (від грец. plektos — сплетений і stele— стовп) — один із типів центрального циліндра, в якого ксилема розчленована на систему з'єднаних між собою тяжів, розташованих серед флоеми та основної паренхіми. П. утворилась з протостели (трапляється, напр., у плаунів).

Ектофлойна сифоностела – (від грец. ektós — поза, ззовні i phloiós — кора) — сифоностела, в якої флоема розташована лише назовні від ксилеми; даний тип стели характерний для папоротеподібних і був вихідним для розвитку стели голонасінних та покритонасінних рослин.

Артростела - (від лат. arthrus – членистий і грец. stele – стовп) – стела, що складається з різних за будовою ділянок вздовж стебла (характерна, напр., для деяких хвощеподібних).

Амфіфлойна сифоностела – (від грец. amphy – навколо і phloios – кора) – сифоностела, в якої флоема оточує ксилему ззовні і зсередини (напр., у деяких папоротеподібних).

Диктіостела – (від грец. diction – сітка і stele – стовп) – тип будови центрального циліндра, в якого амфіфлойна сифоностела розірвана в багатьох місцях (трапляється, напр., у папоротеподібних з дуже обмеженим стеблом).

Еустела – (від грец. éu — справжній, добре і stēlē — стовп) — тип центрального циліндра, на поперечному перерізі якого відкриті колатеральні провідні пучки розташовуються по колу (напр., у голонасінних та дводольних покритонасінних рослин).Із названих типів стели найпримітивнішою є протостела (гаплостела), від якої еволюціонували інші типи стели. Найпрогресивнішим типом стели вчені вважають атактостелу, яка характерна для стебла однодольних рослин.

3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин.

Первинна анатомічна будова стебла на відміну від первинної анатомічної будови кореня не така універсальна. Вона буває різноманітною в залежності від виду рослини і умов, в яких вона зростає. В загальному вона також характеризується концентричним розташуванням тканин, що входять до складу стебла.На поперечному перерізі стебла виділяються первинна кора та центральний осьовий циліндр.Первинна кора — це частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі між центральним циліндром і епідермою. Зовні вона вкрита епідермісом. Це покривна тканина, яка виконує захисну функцію, особливо у перший рік життя рослини. Клітини його витягнутої форми і мають незначну кількість продихів порівняно до епідермісу листка. Епідерміс стебла може мати і додаткові захисні утворення: віск, кутикулу, волоски.Епідерміс утворюється із зовнішніх шарів туніки конуса наростання. У багаторічних рослин, особливо деревних (евкаліпт, платан, черемха, сіра вільха), стовбури дерев і гілок вкриває багаторічний епідерміс. Найчастіше епідерміс функціонує один вегетаційний період, а після того змінюється на покривну тканину — корок.Внутрішній шар покривної кори — ендодерма. В стеблі вона розвинута гірше ніж в корені, і у деяких рослин вона майже не виділяється від інших частин первинної кори. У водяних рослин вона розвинена краще ніж в посухостійких. В клітинах ендодерми відкладається крохмаль і тому цей шар ще називають крохмаленосної піхвою. Причому тут крохмаль виконує не запасаючу роль, а визначає напрям росту стебла. Слід зазначити, що роль ендодерми ще остаточно не з’ясовано.Між епідермісом і ендодермою розташовуються тканини первинної кори, з яких найбільше значення мають коленхіма кутова та основна паренхіма. Коленхіма — це механічна тканина. Яка розташовується безпосередньо під епідермісом. Причому всі види коленхіми — кутова, пластинкова, рихла.Коленхіма може розташовуватись під епідермісом у вигляді суцільного шару, як це спостерігається у гарбузових, пасльонових , або групами, як це характерно для конопель, моркви. В останньому випадку за рахунок групового розташування коленхіми утворюється ребристі стебла. В різних рослин коленхіма розвивається не однаково. Так, наприклад, в жоржини, картоплі утворюється від 5 до 8 рядів клітин кутової коленхіми, а в конюшини — 1 – 2 ряди.За коленхімою в напрямку від периферії до центру міститься основна паренхіма. Клітини цієї тканини мають округлу форму. В ній утворюються міжклітинники, за допомогою яких здійснюється газообмін між внутрішніми тканинами і зовнішнім середовищем. В периферійних клітинах основної паренхіми містяться хлоропласти за рахунок яких молоді пагони мають зелене забарвлення і виконують роль фотосинтезу.В клітинах внутрішніх шарів паренхіми пластиди відсутні. Проте вони мають різні включення: ефірні масла та ін. І вони виконують запасаючу функцію.В первинній корі утворюються смоляні ходи (сосна, ялина, ялиця, модрина), кристали оксалату кальцію (кенаф, канатник), молочні судини (представники молочайних), кам’янисті клітини (земляна груша), склеренхімні тяжі (у бузини).Центральний циліндр розташований безпосередньо за первинною корою. Периферійна його частина, що прилягає до первинної кори називається перициклом. Він складається з одного або кількох шарів паренхімних клітин. За походженням перицикл — це первинна бічна меристема. З перициклу утворюються механічна тканина, так звана склеренхіма, або її ще називають пери циклічними волокнами, іноді вони досягають значних розмірів. Особливо це чітко виражено у льону, конопель.За перициклом розташовується провідна тканина центрального циліндра, яка представлена у вигляді відкритих колатеральних судинно – волокнистих пучків. Вони складаються з первинної і вторинної ксилеми, що розташовується ближче до центра стебла, з первинної та вторинної флоеми, розташованої до периферії та шару твірної тканини — камбію між ними.В центральній частині осьового циліндра розташована серцевина, яка оточена провідними тканинами і складається з паренхімних клітин. Зовнішній шар серцевини називається перимедулярною зоною. Її тканини відзначаються досить тривалим періодом життєдіяльності. Наприклад, у бука вони функціонують до 60 років.У деяких рослин (наприклад, липа, чайне дерево) в клітинах серцевини можуть накопичуватись дубильні речовини та кристали оксалату кальцію, у тропічних рослин — крохмаль та ін.До складу центрального циліндра відносяться і первинні серцевинні промені, які розташовуються між судинно – волокнистими пучками і відокремлюють їх. Крім того, серцевинні промені сполучають серцевину з первинною корою. Вони відіграють важливу роль як провідна система, тому що по них рухається вода і розчинені в ній мінеральні речовини в радіальному напрямку, тобто від центрального циліндра до первинної кори і навпаки.Від діяльності камбію, від характеру його закладання і функціонування залежить будова стебла. Дослідженням діяльності камбію займався російський вчений Костичев, який встановив, що прокамбій в меристематичному кільці закладається неоднаково, а тому і провідна система розвивається по – різному.У більшості рослин прокамбій закладається в меристематичному кільці у вигляді окремих тяжів, з яких формуються окремі судинно – волокнисті пучки. Пізніше між цими пучками закладається між пучковий камбій, який з’єднується з пучковим і утворюють суцільне камбіальне кільце, яке продукує назовні вторинну флоему, а до середини вторинну ксилему. Тому стебла рослин, в яких прокамбій закладається у вигляді пучків формують пучкову будову. Проте, у деяких дводольних рослин (наприклад, у льону, липи, тютюну, валеріани, грициків та ін.) прокамбій в меристематичному кільці закладається у вигляді суцільного кільця. Тому з нього формуються первинні провідні тканини, утворюючи неперервне кільце з дуже вузькими серцевинними променями. На поперечному перерізі таких стебел видно кільце прокамбіального шару, який в майбутньому не змінюється, з прокамбію формується камбій, який відкладає вторинну ксилему і вторинну флоему. У рослин з кільцевим прокамбієм формується суцільна будова стебла.

4. Анатомічна будова стебла однодольних рослин.

Необхідно зазначити, що у деяких однодольних рослин (наприклад, у лілійних, півникових) будова стебла подібна до будови дводольних рослин. В них також формується первинна кора і центральний осьовий циліндр. Ріст стебла відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми конуса наростання. Проте, у більшості однодольних рослин ріст стебла в довжину відбувається не за рахунок верхівкової меристеми, а за рахунок вставної, або інтеркалярної меристеми, у зв’язку з цим у однодольних формується інша анатомічна будова.Анатомічну будову стебла однодольних можна розглянути на поперечному перерізі стебла кукурудзи.Перш за все, для кукурудзи характерним є відсутність розподілу стебла на первинну кору і центральний циліндр.Більша частина стебла заповнена паренхім ними клітинами основної тканини, в які й чітко виділяються судинно – волокнисті пуски. Які розташовуються без певного порядку. Навколо судинно – волокнистих пучків розташовується механічна тканина. Пучки у кукурудзи формуються як колатеральні, закриті.Зовні стебло вкрите епідермою, за якою розташовується механічна тканина — склеренхіма. Ендодерма у кукурудзи не виражена. Центральна частина стебла заповнена рихлою тканиною, а в інших однодольних рослин (наприклад, у злаків) в центральній частині є порожнина і такі стебла називаються соломиною. В місці утворення порожнини судинно – волокнисті пучки розташовані колами. У деяких однодольних, наприклад, у конвалії, виділяється первинна кора з добре вираженою ендодермою.Таким чином, особливістю анатомічної будови стебел однодольних є відсутність вторинних утворень, нерівномірне розташування провідних пучків, відсутність камбію в судинно – волокнистих пучках, внаслідок чого вони формуються як закриті колатеральні та концентричні пучки. Така будова стебла зустрічається на протязі всього життя у більшості однодольних рослин. Лише у деревних однодольних рослин із родини лілійних (алое, юкка) та у пальмових стебло потовщується за рахунок утворення вторинно замкнутих концентричних судинно – волокнистих пучків.

5. Листкові сліди і їх типи. Перехід до вторинної будови стебла.Перехід провідної тканини листка в стебло відбувається в листкових вузлах. В даному місці стебла спостерігається розрив в провідній системі, тому що камбій не утворює провідних тканин. Такий розрив в стеблі називається листковою щілиною (розрив провідного пучка осьового циліндра, обумовлений його переходом в листок).Листковий слід — сукупність всіх провідних пучків листка, що входять у вузол. Листкові сліди з первинної кори в центральний циліндр у дводольних рослин можуть проникати горизонтально і тоді вони швидко заповнюють листкову щілину, з’єднуючись з судинно – волокнистими пучками центрального циліндра. Крім горизонтального напрямку листкові сліди можуть проникати в центральний циліндр під гострим кутом. Тоді вони в циліндрі можуть проходити декілька міжвузлів як самостійні, не зливаючись з тканинами циліндра. Як в першому, так і в останньому випадках судинно – волокнисті пучки або як їх ще називають листкові сліди проникають в листкову щілину через первинну кору, а після того в центральний циліндр і вертикально направляються по стеблу. Кожнгий листковий слід в стеблі розташовується на однаковій віддалі від периферії стебла. На поперечному перерізі стебла вони розташовуються по колу в один ряд. Такий спосіб проходження по стеблу називається дводольним.У однодольних рослин листкові сліди входять в стебло інакше, ніж у дводольних. При переході в стебло вони неопускаються вертикально, а заглиблюються в центр стебла, після чого повертаються в напрямку до периферії стебла, описуючи дугу. На поперечному перерізі стебла один і той же пучок знаходиться на різній віддалі від краю стебла. Такий тип проходження листкових слідів в стеблі дістав назву пальмовий. При цьому способі пучки розташовуються на поперечному перерізі стебла без всякого порядку у в5ликій кількості. Розкиданий спосіб розташування листкових слідів характерний для однодольних, в яких стебло не ділиться на первинну кору і центральний циліндр.

6. Вторинна анатомічна будова стебла дводольних.У однорічних дводольних трав’янистих рослин (наприклад, у жовтецю, вероніки, горицвіту) первинна будова стебла залишається незмінною на протязі всього життя рослини. Прокамбій рано припиняє свою діяльність і не утворює міжпучкового камбію.У іншої групи однорічних рослин (наприклад, у маку, гороху) та у багаторічних (таких як копитняк, чебрець та ін.) утворюється міжпучковий камбій, який утворює паренхіму серцевинних променів, а пучковий — провідні тканини.Проте, у деяких однорічних рослин, таких як соняшник, коноплі, рицина та ін. відбувається злиття судинно – волокнистих пучків, між якими залишаються дуже вузькі серцевинні промені, в яких міжпучковий і пучковий камбій швидко з’єднуються і утворюють суцільне камбіальне кільце. В ньому відбувається інтенсивний поділ клітин, ощ призводить до утворення камбіальної зони, яка диференціюється на вторинну ксилему, що розташовується до центра і вторинну флоему, що розташовується до периферії.Найбільш складну анатомічну будову мають дерев’янисті дводольні рослини.

7. Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин на прикладі трирічної гілки липи. Вторинну анатомічну будову стебла розглядають на прикладі трирічної гілки липи. На ранніх етапах формування стебла, тобто в конусі наростання, дерев’янисті рослини мають первинну анатомічну будову. Але внаслідок того, що судинно – волокнисті пучки розділені вузькими серцевинними променями в них швидко виникає міжпучковий камбій, який зливається з пучковим і утворює суцільне камбіальне кільце. Діяльність камбію призводить до утворення вторинних тканин. Таким чином, починає формуватися вторинна анатомічна будова стебла. Судинно – волокнисті пучки розростаються і між його первинними тканинами та камбієм виникають вторинні тканини — деревина і луб. Деревина утворює свої елементи відцентрово, а луб — доценгтрово, так, що наймолодші елементи їх розташовані по обидві сторони камбію. Вторинна флоема луб, або вторинна деревина. Камбій утворює вторинну флоему, яка втискується у вигляді конусів в первинну кору стебла. На пізніших етапах формування стебла ці конусовидні ділянки лубу зливаються, утворюючи суцільну зону лубу. Основна функція лубу — це провідна. По ньому рухаються органічні речовини. Тому в цій зоні добре розвинуті провідні тканини. Крім того, до складу лубу входять також запасна паренхіма, луб’яні волокна та вторинні луб’яні промені. Вторинна ксилема, або деревина утворюється за рахунок діяльності камбію. Вона складається з провідних тканин, деревної паренхіми, механічної тканини — лібриформу, деревних променів. Річні кільця — шари у вторинній ксилемі (деревині) внаслідок нерівномірної діяльності камбію протягом року. За наявністю річних кілець можна визначити вік дерева.Через деякий час (приблизно через 3 – 5 років і пізніше) судини деревини річних кілець з внутрішньої частини стебла втрачають провідні властивості. Порожнини їх заповнюються різними речовинами та тилами.Тили (від грец. tylos — здуття) — пухироподібні утвори клітиндеревної паренхіми, що заповнюють порожнини старих судин провідної системи рослин. Іноді тили рохзростаються, навіть діляться, що призводить до утворення так званої несправжньої тканини. Інтенсивний розвиток тилів в елементах ксилеми деревних рослин сприяє формуванню ядрової деревини.У внутрішній частині деревини запасаюча паренхіма теж поступово відмирає, а паренхіма серцевинних променів облітерується. Такі зміни призводять до ущільнення внутрішніх шарів тканин, внаслідок чого утворюється так зване ядро, в клітинах якого відкладаються ефірні олії, смоли, дубильні речовини, що робить його стійким проти гниття.Деревина, яка утворюється камбієм і оточує ядро називається заболонню.Заболонь — зовнішні молоді фізіологічно активні шари деревини, що прилягають до камбію. На поперечному перерізі заболонь має світліше забарвлення, ніж стигла деревина.Ядро і заболонь мають такі деревні породи як самшит, граб, дуб, яблуня, вишня, а в таких порід як ялина, липа, клен ядро не формується.Певних змін зазнають і покривні тканини вторинного походження — корок і кірка. Корок формується з фелогену під кінець вегетаційного періоду. Фелоген розвивається найчастіше з живих клітин первинної кори. Корок ізолює живі клітини від доступу поживних речовин і вони відмирають. Корок і відмерлі клітини первинної і вторинної кори утворюють кірку.У різних рослин кірка починає утворюватися в різному віці, наприклад, у граба — на 50 році і пізніше, у дуба на 25 – 30 році, у яблуні і груші на 6 – 8 році, у винограду — на другий рік.У деяких рослин на протязі всього їх життя кірка відсутня. Це такі деревні рослини як бук, осика, ліщина.

Тема. Листок — бічний елемент пагона

1. Визначення та функції листка.

2. Онтогенез листка. Типи формування листкової пластинки.

3. Будова листка. Типи листків за наявністю або відсутністю їх елементів.

4. Загальні закономірності морфологічної будови листка: лопатеві, пальчасті, перисті і роздільні листки, форма верхівки, основи і краю листкової пластинки, жилкування. Типи жилкування та їх характеристика.

5. Морфологічна різноманітність листків. Прості і складні листки, їх типи і характеристика.

6. Три формації листків. Гетерофілія і анізофілія. Тривалість життя листка. Листопад і його екологічне значення.

7. Анатомічна будова листка покритонасінних і голонасінних рослин.

1. Визначення та функції листка.

Листок (лат. folium, грец. phyllon) — бічний елемент пагона, що розташовується на стеблі. На відміну від таких вегетативних органів як корінь і стебло, листок є плагіотропним органом, який має обмежений ріст. Збільшення розмірів листка відбувається за рахунокінтеркалярного росту. Основні функції листка наступні:

фотосинтез;

транспірація;

дихання (газообмін);

здатність до вегетативного розмноження;

у листку відкладаються запасні поживні речовини.

Найголовнішою з перерахованих є перша — функція фотосинтезу, тобто утворення органічних речовин, в процесі чого звфільнюється кисень, необхідний для підтримання життя на нашій планеті.Щоб усвідомити собі грандіозну роботу листкового апарату слід зазначити наступне: “Вся рослинність земної кулі на протязі року забирає з атмосфери біля 550 міліардів тон вуглекислого газу і повертає назад біля 400 міліардів тон кисню”. Цю роботу, в сосновному виконує листкова пластинка.

2. Онтогенез листка. Типи формування листкової пластинки.Зачатки листків закладаються на конусі наростання у вигляді невеликих меристематичних горбочків, які спочатку ростуть у всіх напрямках. Слід зазначити, що у мохів, папоротей, хвощів і плаунів листки формуються з верхніх шарів меристеми конусу наростання, які називають тунікою, а у насінних (шпилькові, покритонасінні) у формуванні листка беруть участь і внутрішні шарип меристеми, або ж як їх ще називають шари корпусу. Зачаткові листки, так звані примордіальні листки, складаються з меристематичних клітин. На певному етапі розвитку зачатки майбутніх листків приступають до диференціації, внаслідок чого вони діляться на дві частини — верхню і нижню. З нижньої формуються нижні частини листка — прилистки і основа листка, а з верхньої – пластинка і черешок.Причому, у різних рослин послідовність формування листкової пластинки неоднакова. Наприклад, у деяких представників зонтичних, бегонії та ін. утворення листкових горбочків на конусі наростання йде в акропеталдьному напрямку, при якому зачатки листочків у верхній частині конуса наростання молодші ніж у нижній. У таких рослин як пшениця, жито, ячмінь, овес, лілійні спостерігається зворотній спосіб закладання зачатків листків, який прийнято називати базипетальним, тобто зачатки в верхній частині конусу наростання старші, ніж у нижній.При дивергентному способі листкові зачатки найстарші в середній частині (кульбаба), а при паралельному, який зустрічається у черемхи і тютюну — розвиток їх йде однаково.

3. Будова листка. Типи листків за наявністю або відсутністю їх елементів.

На певному етапі розвитку із зачатків формуються основні частини листка: листкова пластинка, листковий черешок і піхва. Проте, не у всіх рослин формуються листки з листковими черешками. В залежності від наявності листкового черешка розрізняють черешкові листки (у більшості рослин) і сидячі, коли листковий черешок відсутній. Сидячі листки мають односім’ядольні рослини, зокрема злаки. У таких рослин як жито, пшениця, кукурудза та ін. листок біля основи розширений і утворює ,так звану піхву, яка обгортає частину стебла, в якій кріпиться до нього листок. Крім цих основних органів листка у деяких рослин, наприклад, у гороху, верби, конюшини, братків, акакції білої та ін. на стеблі біля основи черешка утворюються маленькі листочкоподібні утвори, які називаються прилистками. Форма і розміри прилистків у різних рослин можуть бути різними. У акації білої прилистки виростають у вигляді колючок, а в чини та підмаренників вони досягають розмірів звичайних пластинок. Основна функція прилдистків полягає в тому, що вони захищають молоді бруньки. Тому після розпусканя бруньок у деяких рослин прилистки відпадають (бук, дуб, тополя, осика та ін.).Прилистки мають діагностичне значення, оскільки вони розвиваються у представників певних груп. Вважають, що родини у представниківяких формуються прилистки знаходяться на низькому ступені розвитку порівняно до тих родин, у яких при листки відсутні.

4. Загальні закономірності морфологічної будови листка: лопатеві, пальчасті, перисті і роздільні листки, форма верхівки, основи і краю листкової пластинки, жилкування. Типи жилкування та їх характеристика.

5. Морфологічна різноманітність листків. Прості і складні листки, їх типи і характеристика.Різноманітність листків у рослин дуже велика. Всю різноманітність форм листків поділяють на дві олсновні групи: прості листки, які складаються з однієї листкової пластинки і черешка і складні, які складаються з кількох листкових пластинок на черешку.Прості листки зустрічаються у яблуні, груші, сливи, дуба, бука, тополі, пшениці, жита, осоки, верби, копитняка, звіробою, кропиви, сосни, тиса та ін.Складні листки мають: акація біла іжовта, горіх грецікий, чорний, гледичія, конюшина та ін.Однак, у деяких трав’янистих рослин спостерігаються перехідні форми пластинки складних листків. Листки з нерозчленованою листковою пластинкою бувають: лінійні (злаки, осоки та ін.), ланцетні (деякі види верби), еліптичні (черемха, крушина ламка), яйцеподібні (беладона, бук, бузок), оберненояйцеподібні (верба вушката), серцеподібні (липа), щиткоподібні (настурція), округлі (осика), лопатоподібні (горлянка), стрілоподібні (стрілолист), списовидні (щавель), ниркоподібні (копитняк).

Прості листки з розчленованою листковою пластинкою бувають:

Трійчастолопатеві, трійчасторозсічені, трійчастороздільні.

Пальчастолопатеві, пальчасторозсічені, пальчастороздільні.

Перистолопатеві, перисторозсічені, перистороздільні.

Складні листки таокж мають різноманітну форму. Розрізняють наступні форми складних листків: трійчасті (конюшина, пшениця), пальчасті (кінський каштан), парноперисті (акація жовта), непарноперисті (акація біла), двічіпарноперисті (гледичія), переривчасто – перисті , тричіперисті (рутвиця).

Форми краю листкової пластинки:

цілолкрая;пилчаста;двічіпилчаста;зубчаста;городчаста;виїмчаста.

Верхівка листкової пластинки може бути:

тупа;гостра;загострена;виїмчаста.

Основа листкової пластинки також може мати наступну форму: округлу, серцевидну, нирковидну, стріловидну, списовидну.Загальною властивістюяк для простих так і для складних листків є їх здатність утворювати жилки на листкових пластинках. За характером розміщенняжилок розрізняють кілька типів жилкування.Жилки (лат. nervi) — система провідних пучків в листкових пластинках рослин, по яких відбувається переміщення поживних речовин.Жилкування — розташування провідних пучків (жилок) на лдисткових пластинках рослин. Розрізняють типи жилкування: паралельне (у злаків), дугове (у полдорожника), пальчасте (у клена, калини), перисте (в яблуні, граба), дихотомічне (у гінкго), сітчасте (характерне для дводольних рослин).

6. Три формації листків. Гетерофілія і анізофілія. Тривалість життя листка. Листопад і його екологічне значення.Розрізняють три основні формації листка в межах рчного пагона: низові, середні і верхівкові. Формацію низових листків становлять недорозвинуті листки, наприклад, листки – сім’ядолей, покривні луски різноманітних бруньок , луски, кореневищ та надземних пагонів.Серединні листки — це основна маса листків, найбільш характерних для дпаного виду. Верхівкові листки, або верхівкова иформація — це листки, які розвиваються в верхній частині пагона. До такихилстківслід віднести приквітки. Вони виконують захисну функці і таокж недорозвинені.Зазначені формації листків розвиваються не на всіх і не у всіх рослин, значна мінливість спостерігається в межах однієї формації. Найбільш чітко виражена різниця у формі листків в межах однієї рослини називається гетерофілією. Гетерофілія чітко виражена у стрілолиста, шовковиці, плюща, жовтецю та ін.Крім явища гетерофілії у рослин спостерігається так зване явище анізофілія, або різниця в розмірах листків. Причому у різних рослин вона має неоднаковий характер. У жимолості листки швидше розвиваються у верхній частині крони, а у клена, дуба, кінського каштана навпаки — внизу.Листопад — явище масового опадання листків у деревних та трав’янистих рослин, пов’язане із зміною екологічних умов.Відповідно до функцій, які виконує листок, побудований листкова пластинка. Верхня частина листка, в основному виконує функції фотоситезу, а нижня транспірації і газообміну.

7. Анатомічна будова листка покритонасінних і голонасінних рослин.На поперечному перерізі листок складається з верхнього епідермісу, мезофілу і нижнього епідермісу та судинно – волокнистих пучків. Епідерміс захищає листок від висихання, механічних пошкоджень. Він вкритий тонким шаром кутикули, яка відіграє важливу роль в газообміні. Клітини епідермісу мають ядра, цитоплазму, лейкопласти. Слід зазначити, що епідермальний шар не містить хлоропластів, але на ньому, особливо з нижньої сторони листка розташовуються продихи, які регулюють процеси дихання у рослин. Наприклад, на 1 мм 2 листкової поверхні картоплі нараховується біля 263 продихи, у тополі на верхній частині — 20, а на нижній — 115.За епідермісом розташований мезофіл — це паренхімна тканина, яка складається із стовпчастої (палісадної) тканини і губчастої тканини.В залежності від розташування стовбчастої і губчастої тканини в листку розрізняють дорзовентральні листки — коли стовпчаста паренхіма примикає до одного боку, а губчаста до другого та ізолатеральні, коли стовпчаста паренхіма прилягає до обох сторін, а губчаста знаходиться всередині.Стовпчаста (палісадна) паренхіма складається з видовжених клітин, в яких міститься багато хлоропластів, за рахунок яких листок набуває зеленого забарвлення. Губчаста паренхіма складається з клітин, які не щільно прилягають одна до одної, за рахунок добре розвиненої системи міжклітинний ків. Також завдяки наявності міжклітинного простору збільшується і покращується газообмін.В мезофілі густо зосереджені судинно – волокнисті пучки, які служать для пересування води і мінеральних речовин від стебла до листка.Листки голонаісінних і покритонасінних рослин відрізняються не лише за формою, а й за анатомічною будовою. Головною відмінністю листка покритонасінних і голонасінних є наявність певного типу асиміляційних тканин. Так, наприклад, у листках покритонасінних рослин добре розвинені два типи асиміляційних ткеанин: палісадна (стовбчаста) і губчаста паренхіми, а в листках голонасінних - складчаста асиміляційна тканина. Окрім того, в листках голонасінних містяться тканини (гіподерма, ендодерма, соляні ходи), які відсутні в листках покритонасінних рослин. Все це обумовлено еволюцією рослинного світу, зокрема Голонасінних і Покритонасінних.

Тема. Спеціалізація і метаморфоз пагона

1. Підземні метаморфози пагона та їх характеристика.

2. Надземні метаморфози пагона та їх характеристика.

3. Аналогічні і гомологічні органи та їх характеристика.

4. Суцвіття як спеціалізована система пагонів: визначення, класифікація, типи і їх характеристика.

5. Біологічне та народногосподарське значення метаморфозованих пагонів.

В процесі еволюції рослинного світу у зв'язку з пристосуванням до різних умов середовища пагони як вегетативні органи зазнали певної спеціалізації і певних змін у зв'язку із зміною виконуваних функцій.Метаморфоз пагона - (від грец. metamorphosis — перетворення) — зміна форми й будови органів рослин, які виникли в процесі історичного розвитку в зв'язку із зміною функцій і які передаються по спадковості (напр., зміна пагона на кореневище, листка на колючку тощо).

Розрізняють підземні і надземні метаморфози пагона.

1. Підземні метаморфози пагона та їх характеристика. У зв'язку з тим, що підземні умови рослинних організмів істотно відрізняються від надземних, в процесі тривалої еволюції рослинного світу відбулася спеціалізація пагона, який тривалий час зростав без доступу сонячного світла. Це зумовило зміну функції, що призвела до зміни структури будови самого пагона.Розрізняють такі підземні метаморфози пагона: бульби, столони, цибулини, бульбоцибулини, кореневища.

Бульби - (від лат. bulbus – цибулина) – дрібні цибулинки, що являють собою метаморфозовані листкові або квіткові бруньки, які утворюються в суцвіттях (часник) або в пазухах листків надземних пагонів (деякі види лілії).

Бульбоцибулина – (лат. bulbotuber) – цибулина з розвиненою серцевинною частиною, що нагадує форму бульби (утворюється, напр., у косариків, шафрана та ін.).

Столон - (від лат. stolo, poд. відм. stolonis — кореневий пагін, паросток) — видозмінений підземний або надземний пагін з довгими тонкими меживузлями і лускоподібними листками. Розрізняють С. підземні і надземні. Підземні С. утворюють бульби (картопля), надземні — вуси (суниці, жовтець повзучий та ін.). С. служать для вегетативного розмноження вищих рослин.

Цибулина - (лат. bulbus) – видозмінений вкорочений підземний, іноді надземний пагін, який складається з видозміненого стебла – денця та соковитих листків. Ц. служить для вегетативного розмноження рослин (утворюється, напр, у цибулі, часнику, гіацинта, лілій та ін.).

Кореневище - (лат. rhizoma) — підземний видозмінений пагін рослини, на якому розміщуються бруньки, додаткові корені, а інколи й редуковані листки. К. виконує функцію запасання поживних речовин і вегетативного розмноження (утворюється, напр., у пирію, конвалії, купини та ін.).

2. Надземні метаморфози пагона та їх характеристика. Надземний спосіб життя рослинних організмів (сонячне світло, повітря, дощ, вітер тощо) зумовив формування у зв'язку із зміною функції надземних метаморфозів пагона, до яких відносять: колючки стеблового походження, вуси, батоги, стрілка, філодії, філокладії, кладодії.

Колючки стеблового походження - дерев'янисті на кінцях загострені метаморфозовані утворення стеблового походження (у глоду).

Вуси - метаморфози пагона та його елементів, які служать для прикріплення до іншої рослини або опори (утворюються, напр., у видів родин гарбузових, бобових та ін.).

Батоги - повзучі надземні стебла з короткими міжвузлями, що вкорінюються у вузлах за рахунок додаткових коренів (утворюються, напр., у барвінку, перстача повзучого та ін.).

Стрілка - стебло, що здебільшого не має листків, а закінчується квіткою або суцвіттям (напр., у видів родів тюльпан, подорожник, цибуля та ін.).

Філодій - (від грец. phyllon — листок і eidos — вигляд) — листкоподібний черешок деяких рослин, що виконує функції листкової пластинки (утворюється, напр., у австралійських акацій).

Філокладії - (від грец. phyllon — листок і klados — гілка) — видозмінений пагін з листкоподібним стеблом, що виконує функції листкової пластинки та редукованими листками, які перетворилися на луски або голки (напр., пагони рускусу та багатьох кактусів).

Кладодій - від грец. kládos — гілка і éidos — вигляд) — видозмінений пагін рослин, стебло якого має листкоподібну форму й виконує функцію листка (напр., в опунції та ін.).

3. Аналогічні і гомологічні органи та їх характеристика.У тісному взаємозв'язку з поняттям метаморфози пагона знаходяться такі поняття, як аналогічні і гомологічні органи.Аналогічні органи - (від грец. analogia – подібність) – органи рослини, які виконують однакову функцію і подібні за зовнішніми ознаками, але різні за походженням (напр., колючка барбарису – видозмінений листок, а колючка глоду – пагін).Гомологічні органи - (від грец. homologia – відповідність) – органи, які спільні за походженням, але відрізняються між собою за формою та функціями (напр., колючка глоду, кореневище купини, бульба картоплі, стрілка цибулі).

4. Суцвіття як спеціалізована система пагонів: визначення, класифікація, типи і їх характеристика.Суцвіття - (лат. inflorescentia) — система видозмінених пагонів, які несуть квітки. За характером галуження розрізняють суцвіття моноподіальні (рацемозні, ботричні, незавершені, бокоцвіті) і симподіальні (цимозні, завершені, верхоцвіті). Рацемозні або ботричні суцвіття поділяють на прості (китиця, колос, початок, щиток, зонтик, головка, кошик) й складні (складний колос, волоть, складний зонтик, складний щиток). Серед цимозних суцвіття розрізняють завиток, звивину, дихазій, плейохазій або поліхазій.

Типи збірних суцвіть:

тирсоїдні - подвійний завиток незабудки, сережка верби;

об'єднані - комплекс складних суцвіть буркуна лікарського;

агрегатні - волоть з кошиків полину, щиток з кошиків деревію звичайного.

5. Біологічне та народногосподарське значення метаморфозованих пагонів.Метаморфозовані пагони мають важливе біологічне та народногосподарське значення, зокрема квітка, як спеціалізований метаморфозований пагін відіграє важливу біологічну роль у розмноженні рослин, оскільки з них утворюються насіння і плоди, які використовуються як продукти харчування для людини.Народногосподарське значення метаморфозованих пагонів полягає в тому, що такі метаморфози як бульби, цибулини, кореневища використовуються як продукти харчування та як корм для тварин. Окрім біологічного та народногосподарського значення метаморфози пагонів мають і велике естетичне значення, зокрема квітка у покритонасінних рослин символом естетичного виховання дбайливого ставлення до природи тощо. Квіткові рослини використовуються для формування відкритих ландшафтів, для дизайну інтер'єрів тощо. Сьогодні практично в неможливо уявити діяльність людини без використання метаморфозованих пагонів.

Тема. Розмноження рослин

1. Поняття про ріст, розвиток і розмноження рослин.

2. Вегетативне розмноження рослин, його особливості і загальна характеристика. Способи природного і штучного вегетативного розмноження. Щеплення, його способи і характеристика. Поняття про клон. Клонування рослин. Поняття про регенерацію у рослин.

3. Безстатеве розмноження, його визначення та загальна характеристика. Спори — клітини безстатевого розмноження, способи утворення і типи спор.

4. Статеве розмноження у рослин: його визначення та особливості. Поняття про гамети і зиготу. Основні типи статевого розмноження.

5. Статеві органи вищих рослин: архегонії, антеридії, мікроспорангії та мікроспорангії. Чергування ядерних фаз. Гаплобіонти і диплобіонти.

1. Поняття про ріст, розвиток і розмноження рослин.

Переважна більшість високоорганізованих представників рослинного світу мають здатність збільшувати свої розміри майже на протязі всього джиття. Це відбувається за рахунок складних фізіологічних та біохімічних процесів, що протікають в рослині.

Ріст — збільшення розмірів рослинногог організмуабо окремих його частин і органів внаслідок збільшення кількості клітин шляхом поділу, їх лінійного розтягування та внутрішньої диференціації. Ріст — один із проявів індивідуального розвитку рослинного організму і тритває протягом усього життєвого циклу.Поділ клітин призводить до збільшення кількості клітин в організмі, які відтак збільшуються в розмірах, що і призводить до збільшення розмірів всьго організму. Поділ клітин і їх розростання — це взаємопов’язані процеси. Так, розростання клітин відбувається після поділу материнської клітини на дочірні. В свою чергу, розростання призводить дро поділу клітин. Такий взаємообумовлений цикл можна спостерігати, в основному, лише в зонах інтенсивного росту, де розміщені твірні, або меристематичні тканини. Розрізняють три фази росту:Перша фаза — ембріональний ріст — обумовлюється розмноженням клітин, що відбувається в конусах наростання корінців і бруньок та у камбію.Друга фаза визначається розтяганням клітин.Третя фаза — це диференціація клітин, яка знаходиться в тісному взаємозв’язку з попередньою фазою.Максимального збільшення рослина, або окремі її органи досягають за рахзунок останніх двох фаз. Хід росту в цих випадках обумовлений генетично та залежить від умов зовнішнього середовища (світло, волога, тепло та ін.), недостаток чи надмірна кількість яких веде до загибелі рослини. Також під впливом тих чи інших факторів (засуха, надмірне зволоження, затінення) в рослині або в окремих її органах виробляютьсярізні анатомо – морфологічні структури та ознаки, щодозволяють в конкретних умовах краще тпристосовуватися до виконання тих чи інших функцій. Наприклад, у тіньовитривалих рослин краще розвивається губчаста паренхіма, в якій утворюються доситьь великих розмірів хлорофілові зерна, що дає змогу продукуватиорганічні речовини і при незначному освітленні. Якщо тіньовитривалі рослини потрапляють на світло, то вони ростутьгірше, а при тривалому перебуванні на світлі можуть загинути. Загибельїх обумовлюється пригніченням хлоропластів яскравим сонячним промінням, внаслідок чого хлоропласти руйнуються, а це призводить до відмирання листків.Вищі рослини, незважаючи на те, що на протязі всього життя зростають на одному і тому ж місці, все ж мають здатність до активних рухів.Ростові рухи — зміна положення органів рослин у проосторі внаслідок нерівномірних ростових процесів (напр., формування бічних пагонів з одного боку стовбура ялини уверхньому поясі лісу Карпат тощо).В тісному зв’язку з ростом знаходитться розвиток рослин — якісні зміни, що призводять до формування рослинного організму або різних його частин і органів. Розрізняють індивідуальний розвиток (онтогенез) та історичний (філогенез).Онтогенез — розвиток живого організму з моментук зародження до природньої смерті.Тривалість о. У різнихх рослинних організмів коливається від кількох десятків годин (деякі водорості) до кількох місяців (хлібні злаки), десятків (граб, черешня), сотень (дуб, бук) і навіть до кількох тисяч років (секвойя, тис, мамонтове дерево).В онтогенезі виділяють такі основні фази: ембріональний розвиток (розвиток зародка, починається із розвитку заплідненої яйцеклітини і триває до початку проростання насіння), постембріональний розвиток (юність), зрілості і розмноження, старіння і природної смерті особини. Термін “онтогенез” запропонував німецікий вчений Геккель (1866). У однорічних рослин всі фази розвитку проходять за один вегетаційний період, а в багаторічних рослин за десятки років.Розмноження рослин — це відтворення рослинним організмом собі подібних особин, що забезпечує безперервність існування виду. Розмноження — це одна з обов’язкових властивостей живого орагнізму, яка необхідна для підтримання життя виду, так само як необхідним є дихання, живлення, розвиток, ріст і подразливість.Розмноження, як властивість живої матерії, існувало вже наранніх етапах її розвитку. Проте еволюція рослинного світу вплинула і на еволюцію розмноження. Тому найпримітивніші форми розмноження зустрічаються, в основному, у рослин, які знаходяться на найнижчих ступенях еволюційного розвитку рослинного світу.Розрізняють вегетативне, нестатеве і статеве розмноження рослин.

2. Вегетативне розмноження рослин, його особливості і загальна характеристика. Способи природного і штучного вегетативного розмноження. Щеплення, його способи і характеристика. Поняття про клон. Клонування рослин. Поняття про регенерацію у рослин.Вегетативне розмноження (від лат. vegetativus — рослинний) — розмноження рослин за допомогою вегетативних органів або їх частин. Розрізняють природнє і штучне вегететивне розмноження. Природне в.р. відбувається в природі відчленуванням пагонів, кореневищами, бульбами, цибулинами, вусами, батогами, кореневою поростю без втручання людини. Штучне в.р. здійснюється бульбами, цибулинами, кореневищами, паростками, поділом кущів, відгілками, живцями, щепленням тощо під впливом спрямовуючої лбдської діяльності.Бульбами розмножують цінні харчові і кормові культури, такі як картьопля, топінамбур. З декоративних рослин — жоржину, анаемони.Цибулинами — харчові культурні рослини цибулю, часник, з декоративних – тюльпани, нарциси, гіацинти, лілії.Кореневищами розмножують рослини, які їх утворюють. Із культурних — м’яту, ревінь, спаржу.Кореневими паростками — малину, ожину, вишню, сливу, черемху та ін.Розмноження поділом кущів застосовують в декоративному озелененні. Цей спосіб застосовують при розмноженні півонії, стокроток, примули, флоксів, а також рослин в яких утворюються бульби — жоржини, бегонії, анемони. В останньому випадку кущ треба ділити так, щоб на кожній його частини залишилась хоча б одна брунька.Розмноження живцями. Живець — відокремлена від материнського організму частина пагона або кореня. Розрізняють живці стеблові, листкові і кореневі. За характером формування стеблові живці бувають зелені, або літні і зимові, або осінні.Зимові живці — це живці, заготовленівосени з одно -, дво – та тррирічних пагонів. Довжина коливається від 15 – 20 до 40 – 60 см. Заготовляють в безлистяному стані. Листки, які залишились на живці наполдовину зрізують, щоб зменшити вмпаровування. Зелені живці висаджують в основному в парники, а після їх вкорінення пересаджують у відкритий грунт.За допомогою листкових живців розмножують такі квіткові рослини як бегонії, фіалки, лілії та ін.Літні живці заготовляють з пагонів, на яких вже розвиваються листки. Вони значно коротші, досягають 3 – 4 см.Живцювання (вівіпарія) (лат. viviparus — живородний) — утворення в пазухах листків, в суцвіттях або на листках маленьких зелених рослинок, що падають на землю і з яких потім розвиваються дорослі особини (спостерігається напр., у бріофілюма, тонконога бульбистого).Щеплення — процес пересадження частини (живця або бруньки) однієї рослини (прищепи) на другу (підщепу). Розрізняють основні види щеплення: копулювання, щеплення в розщіп, окулірування, аблактування та ін. важливою умовою при кожному способі є співпадання камбію прищепи та підщепи.Аблактування — це спосіб Щ. , приякомущеплять рослиин, які зростають поруч. Після зростання рослин, зрізують з однієї рослини верхню частину, над місцем зростання, а з другої — нижче місцязростання нижню часитину. Цей спосіб застосовують тоді, коли інші методи не дають бажаних наслідків.Копулювання — це спосіб Щ., який застосовують тоді, коли підщепа і щепа мають однакові діаметри. Головною умовою копуліровки є відповідність камбію.Щеплення підж кору застосовують в тих випадках, коли прищепа дуже тоненька, а підщепа товста. Тоді зрізують підщепу і на зрізаній частині розрізають кору і туди вставляють прищепу.Місце дотику прищепи з підщепою міцно обв’язують, а а поражені місця замащують садовим варом.Щеплення в рохзщіп застосовують в тих випадках, колиприщепат і підщепа мають рівні діаметри.Окулірування (щеплення вічком) — спосіб щеплення при якому прищепою є брунька з прилеглоюдо неї ділянкою кори з камбієм.Регенерація рослин (лат. regeneratio —відродження, відновлення ) — процес відновлення рослиною втрачених органів або частин тіла (напр., відновлення всієї рослини при вегшетативному рохзмноженні кореневищами, живцями тощо). Термін запропонував французький природознавець Р. Реомюр (1712).

3. Безстатеве розмноження, його визначення та загальна характеристика. Спори — клітини безстатевого розмноження, способи утворення і типи спор.Нестатеве розмноження — процес відтворення нових особин рослинних організмів з однієї клітини — спори без участі статевих клітин і без запліднення. Нестатеве розмноження характеризується високою інтенсивністю розмноження та однорідністю потомства, яке несе всі ознаки материнської особини. Воно властиве лише нижчим рослинам — водоростям, лишайникам, а також грибам.Спори (від грец. spora — сім’я, сіяння, посів) — спеціалізовані клітини, які відокремлюються від материнського організму і служать для нестатевого розмноження рогслин і грибів.Сформовані спори — це переважно одноклітинні, рідше двоклітинні або багатоклітинні утвори кулястої або еліпсовидної форми. Вони вкриті міцною оболонкою з порами, просоченою кутином, містять добре розвинену цитоплазму з запасними речовинами та вітамінами, гаплоїдне ядро і лише у деяких рослин — диплоїдне. Спори утворюються різними способами: мітохзо ті мейозом. Такі спори віджповідно називають міто – та мейоспорами. За місцем утворення розрізняють ендоспори, які формуються в спорангіях, та екзоспори, які утворюються на поверхні материнського організму, наприклад, конідії у грибів. Залежно від способу розповсюдження розрізняють апланоспори, які розносяться мвітром або водою, та зооспопри, які за допомогою джгутиків здатні самостійно перміщатися у водному середовищі.

4. Статеве розмноження у рослин: його визначення та особливості. Поняття про гамети і зиготу. Основні типи статевого розмноження.Статеве розмноження —один із способів розмноження рослин, при якому нові особини розвиваються із зиготи, що утворюється в результаті злиття (запліднення) чоловічої і жіночої гамет.Статеві органи рослин — органи, які виконують функції, пов’язані з розмноженням рослин. У різних систематичних гркуп рослин статеві органи мають різну будову. У багатьох водоростей статеві органи — гаметангії майже не розрізняються за статтю, чоловічі статеві органи у всіх груп рослин, крім насінних, називаються антеридіями, а серед жіночих розрізняють оогонії, архікарпи, карпогони і архегонії. У покритонасінних чоловічими татевими органми вважають тичинки, а жіночими маточки квіток.Гамети (від грец. gametes— чоловік та gamete — дружина ) — спеціалізовані гаплоїдні статеві клітини, що зливаються при заплідненні. Термін запролвадив англійський генетик У. Бетсон (1902).Зигота (від грец. zygotos — з’єднання докупи) — диплоїдна клітина, що утворюєтьсмя внаслідок злиття чоловічої й жіночої статевих клітин (гамет). Термін запровадив англійський біолог і генетик У. Бетсон (1902).

5. Статеві органи вищих рослин: архегонії, антеридії, мікроспорангії та мікроспорангії. Чергування ядерних фаз. Гаплобіонти і диплобіонти. Антеридій (відь грец. antheros — квітучий) — чоловічий статевий орган у спорових рослин, в якому утворюються сперматозоїди. А. Розвивається на гаметофіті.Архегоній (від грец.arche — початок, походження і gonos — народження ) — багатоклітинний глекополдібної форми жіночий статевий орган, в якому розвивається яйцеклітина (утворюється у мохоподібних, папоротеподібних і голонасінних).Макроспорангій (від грец. macros — великий та angeion — посуджина, вмістилище) — орган різноспорових рослин , в якому розвиваються макроспори. У насінних рослин — це насінний зачаток.Мікроспорангій (від грец. micros — малий і angeion — посуджина, вмістилище ) — спорангій, в якому розвиваються мікроспори (у насінних рослин — гнізда пиляків).Гаплобіонт (від грец. haploos — одинарний і biontos— живучий ) — статеве покоління рослин, клітини якого мають гаплоїдне число хромосом.Диплобіонт (від грец. diploos — подвійний і biontos— живучий) — особина, що утворюється внаслідок злиття двох гамет з гаплоїдним набором хромосом. Д. здебільшого розвивається з із зиготи, а також внаслідок вегетативного розмноження або мейотичного партеногенезу уквіткових рослин. Всі організми та їх нащадки, що утворилися одним із циїх способів, мають диплоїдний набір хромосом.

Тема. Насіннєве розмноження рослин

1. Загальна характеристика насіннєвого розмноження рослин.

2. Цикл розвитку і насіннєве розмноження рослин на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris L.).

3. Запилення. Запліднення.

4. Походження і біологічне значення насіння.

1. Загальна характеристика насіннєвого розмноження рослин.Насіннєве розмноження — один з видів статевого розмноження в процесі якого утворюється насіння. Це вища форма статевого розмноження, яка властива голонасінним і покритонасінним.Умови, при яких успішно відбувається насіннєве розмноження:

1) формування з насінного зачатка жіночих генеративних органів у рослин.

2) утворення чоловічих і жіночих статевих клітин — гамет.

3) процеси запилення і запліднення.

4) процеси ендоспермогенезу і ембріогенезу.

5) утворення з насінного зачатка насінини.

Якщо один з вище порахованих процесів випадає, то насіннєве розмноження не відбувається. Цей складний біологічний процес виник в процесі еволюції як пристосування до процесу розмноження. Для насіннєвого розмноження характерно:

1) масове утворення нащадків.

2) інтенсивне розповсюдження насіння.

2. Цикл розвитку і насіннєве розмноження рослин на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris L.).Цикл розвитку сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) — це своєрідне коло розвитку від процесу запліднення до процесу запилення (від насінини до насінини). Сосна — дерев’яниста рослина, висотою до 40 м. Однодольна рослина з окремими жіночими і чоловічими статевими органами. Чоловічі розташовані у нижній частині, жіночі — у верхній.Мікростробіли (від грец. mikros — малий і strobilos — соснова або ялинова шишка) — стробіли, які складаються лише з мікроспорофілів і лусок. В лусках містяться по два спорангії, які виповнені архіспоріальною тканиною, клітини її диплоїдні, які приступають до мейозу і називаються мікроспороцити (від грец. mikros — малий, спора і kytos — клітина ) — диплоїдні археспоріальні клітини, з яких внаслідок мейозу утворюється тетрада гаплоїдних мікроспор.Мікроспорофіли (від грец. mikros — малий, спора і лат. folium — листок) — видозмінений листок, на якому розвиваються мікроспорангії. У квіткових рослин тичинкова нитка гомологічна мікроспорофілу.

3. Запилення. Запліднення.Запилення рослин - процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки квітки у покритонасінних рослин і з мікростробілів на макростробіли у голонасінних.Розрізняють такі два типи запилення: самозапилення (автогамія) і перехресне запилення.Самозапилення (автогамія) - (від грец. autos – сам і gamos – шлюб) – 1. Самозапилення й самозапліднення у вищих рослин, яке полягає у потраплянні пилку на приймочку тієї самої квітки й наступному злитті статевих клітин (властиве гороху, квасолі, чині, квасениці). 2. Попарне злиття генеративних ядер, що утворюються всередині однієї клітини (спостерігається, напр., у деяких діатомових водоростей).Розрізняють такі способи, що запобігають самозапиленню:

1. Гетеростилія - (від грец. heteros – інший і stylos – стовп) – наявність у одних особин квіток з довгими стовпчиками і короткими тичинками, а в інших особин того ж виду – квіток із короткими стовпчиками й довгими тичинками (трапляється, напр., у медунки, гречки, первоцвіту та ін.).

2. Дихогамія - – (від грец. dicha – окремо і gamos – шлюб) – неодночасне достигання у квітках тичинок і маточок. Розрізняють два види Д.: протандрія, або протерандрія, і протогінія, або протерогінія. У горіха грецького в одних особин спостерігається протерандрія, в інших – протерогінія. Термін “дихогамія” запровадив німецький ботанік К.Шпренгель (1793).

2.1. Протандрія -(від грец. protos — перший і апеr, род. відм. andros — чоловік) — один з видів дихогамії, коли раніше достигають пиляки порівняно з приймочками маточок. Протандрія є пристосуванням до перехресного запилення (спостерігається, напр., у видів з родин айстрових, зонтичних, мальвових, гвоздичних, а з розових — в ожини, малини, суниць та ін.).

2.2. Протогінія - (від грец. protos — перший і gyne— жінка) — один з видів дихогамії, коли в квітці приймочки маточок достигають раніше, ніж пиляки. Протогінія є пристосуванням до перехресного запилення (спостерігається, напр., у видів з родин хрестоцвітих, пасльонових, подорожникових, злакових, а з розових — у яблуні, груші, сливи).

Перехресне запилення - перенесення пилку з тичинки однієї квітки на приймочку маточки іншої квітки тієї самої або іншої рослини у покритонасінних рослин, з мікростробілів на насінний зачаток у голонасінних.

Розрізняють такі способи, перехресного запилення:

1. Анемофілія (анемогамія) - (від грец. anemos – вітер phileo – люблю; philia – дружба, схильність) – один із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою вітру (характерна для більшості видів злакових, осокових, а також для видів родів дуб, береза, тополя, ліщина та ін.).

2. Ентомофілія (ентомогамія) - (від грец. éntoma — комахи і phileō — люблю) — один із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою комах. На ентомофілію припадає близько 90 відсотків усіх рослин, яким властиве перехресне запилення (спостерігається, напр., у яблуні, груші, гречки, липи, малини та ін.).

3. Орнітофілія (орнітогамія) - (від грец. ornis, род. відм. ornithos — птах i phileo— люблю) — один із способів перехресного запилення рослин, що відбувається за допомогою птахів. Орнітофілія властива деяким рослинам з родин зозулинцевих, маркгравієвих та ін. і здійснюється дрібними птахами —колібрі, медососами, нектарницями.

4. Зоофілія (зоогамія) - (від грец. zōon — тварина і phóbos — страх) — рослини, які в процесі еволюції виробили різні пристосування (колючки, отруйні речовини тощо), що захищають їх від поїдання тваринами (напр., колючки у шипшини, неприємний запах у дурману тощо).

5. Гідрофілія (гідрогамія) - (від грец. hydor – вода, phileo – люблю) – спосіб перехресного запилення у квіткових рослин за допомогою води. Гідрофілія може бути надводна (напр., у валіснерії) і підводна (напр., у різухи).

Запліднення - процес злиття двох статевих клітин (чоловічої і жіночої гамет). Внаслідок запліднення утворюється зигота, що дає початок новому організмові.У процесі запліднення беруть участь: яйцеклітина, спермії (у насінних рослин), сперматозоїди (мохоподібні, папоротеподібні), зигота.Яйцеклітина - жіноча гамета рослинного організму, з якої внаслідок запліднення розвивається зародок.Спермії - (від грец. sperma, род. відм. spermatos — сім'я) — чоловічі статеві клітини (гамети), які утворюються внаслідок поділу генеративної клітини пилкового зерна (утворюються, напр., у покритонасінних та у більшості голонасінних рослин).Сперматозоїди - (від грец. sperma. род. відм. spermatos — сім'я і eidos — вигляд) — чоловічі статеві клітини (гамети). У рослин, в яких процес запліднення протікає при наявності води, сперматозоїди мають джгутики, за допомогою яких вони пересуваються (утворюються, напр., у багатьох водоростей, мохів, папоротей та деяких голонасінних (саговники, гінкго).Зигота - (від грец. zygōtós — з'єднання докупи) — диплоїдна клітина, що утворюється внаслідок злиття чоловічої й жіночої статевих клітин (гамет). Термін "зигота" запровадив англійський біолог і генетик У. Бетсон (1902).

4. Походження і біологічне значення насіння.Насінина - (лат. semen ) — генеративний орган у насінних рослин, який утворюється з насінного зачатка і містить зародок. Насінина зовні вкрита насіннєвою шкіркою, яка утворюється з інтегументів насінного зачатка. Під насіннєвою шкіркою міститься зародок, що утворюється із зиготи, ендосперм або перисперм — тканини, в яких містяться поживні речовини, що їх зародок використовує під час розвитку. На місці відокремлення насінини від насіннєвої ніжки утворюється рубчик, поблизу якого міститься сім'явхід (мікропілярний отвір). Розрізняють типи насінини: насіння дводольних з ендоспермом (помідор, морква, коноплі, липа, виноград та ін.); насіння дводольних без ендосперму (біб, квасоля, гарбуз, огірок, дуб, ліщина, редька, капуста, горіх грецький та ін.); насіння дводольних з периспермом (зірочник, кукіль, буряк, гвоздика та ін.); насіння дводольних з ендоспермом і периспермом (перець чорний, глечики жовті та ін.); насіння однодольних з ендоспермом (півники, жито, пшениця, кукурудза та ін.); насіння однодольних без ендосперму (частуха, стрілолист та ін.); насіння з недорозвинутим зародком (пшінка, види родин магнолієвих, лаврових, пальмових, лілійних та ін.).Насінина, як новий орган статевого розмноження з'явилася на пізніших етапах еволюції рослинного світу. Вона характерна лише для насінних рослин, які за теорією Вента (1972) з'явилися приблизно 350 млн. років тому назад. Як у Голонасінних, так і у Покритонасінних рослин насінина утворюється із насінного зачатка.Насінний зачаток - (лат. ovulum) — жіночий орган у насінних рослин, в якому формується жіночий гаметофіт, відбувається запліднення, розвиток зародка і ендосперму і з якого, здебільшого після запліднення, розвивається насінина.Біологічна доцільність появи насіння цілком очевидна, оскільки воно забезпечує з одного боку масове поширення виду, а з другого - запобігає загибелі покоління у рослин внаслідок пошкодження або загибелі однієї насінини.

Тема. Морфологія квітки

1. Визначення і функції квітки.

2. Теорії щодо походження квітки. Морфологічна природа квітки.

3. Онтогенез і будова квітки та характеристика її складових елементів.

4. Оцвітина та її основні типи. Форми віночка.

5. Морфологічна різноманітність типів квіток.

6. Тичинкові і маточкові квітки. Одно-, дводомні і полігамні рослини.

7. Діаграма і формула квітки.

1. Визначення і функції квітки.У великої групи покритонасінних рослин статеве розмноження здійснюється за допомогою спеціальних органів — квіток та плодів і насіння, з яких вони утворюються.Як зазначає професор В.Г. Хржановський квітка є вищим досягненням еволюції процесу розмноження в рослинному світі. Більшість ботаніків вважає, що характерні ознаки квітки — це наявність маточки, тичинок і оцвітини. Виходячи з цього визначення, квітку мають лише покритонасінні рослини.Інші виходять з принципово іншої точки зору, а саме: характерні ознаки квітки — утворення спор і гамет, перехресне запилення і одержання (розвиток) насінини і плода. В останньому випадку квітку розглядають широко. Не має значення, як розташовуються насінні зачатки — відкрито, як це спостерігається у голонасінних, або закрито, як це має місце у Покритонасінних.Квітка (лат flos, грец. anthos) — вкорочений видозмінений пагін, всі частини якого пристосовані до функції розмноження.

2. Теорії щодо походження квітки. Морфологічна природа квітки.Найбільш визнаними є такі теорії походження квітки:

1) Фоліарна теорія (від лат. folium, грец. phyllon — листок і arche — початок, походження) — теорія, згідно з якою квітка — це метаморфозований пагін, всі частини якого (окрім квітколожа) являють собою видозмінені листки, що пристосовані до функції розмноження.

2) Псевдантова теорія (від грец. pseudos — вигадка, помилка і antos — квітка) — теорія, згідно якої двостатева квітка покритонасінних рослин утворилася із сукупності роздільностатевих чоловічих і жіночих стробілів голонасінних. Згідно даної теорії, найпримітивнішими є родини казауринові, вербові, букові, березові та ін., які не повинні бути в основі системи квіткових рослин. Найбільш детально розвивав цю теорію австрійський ботанік Р.Веттштейн (1901—1908).

3) Евантова теорія (від грец. eu — добре, повністю і antos — квітка) — теорія, згідно з якою квітка покритонасінних рослин являє собою видозмінений вкорочений репродуктивний пагін з обмеженим ростом, пристосований для виконання специфічних функцій. При цьому вважають, що квітка виникла внаслідок перетворення ентогамного стробіла давніх голонасінних (зокрема бенетитових) — проантостробіла. Модифікація проантостробіла призвела до виникнення антостробіла — примітивної квітки. Згідно з даною теорією примітивними квітками є великі двостатеві квітки з спіральним розташуванням елементів на подовженому квітколожі (наприклад, у багатьох видів родини магнолієвих).Е.т. розвинули англійські ботаніки Н.Арбер і Д.Паркін (1907).

3. Онтогенез і будова квітки та характеристика її складових елементів.Квітка як і всякий пагін розвивається з бруньки. В квітці утворюються спори і гамети, відбуваються процеси запилення і запліднення. З частин еквітки розвивається плід з насіниною.

Квітка складається з наступних елементів:

1) квітконіжка (лат. pedicellus) — завужена частина квітки, якою вона прикріплюється до стебла. квітконіжка є не у всіх рослин. Якщо вона відсутня, або дуже коротка, то такі квітки називають сидячими. Сидячі квітки зустрічаються здебільшого, в суцвіттях таких як кошик, головка, сережка. Сидячі квітки мають соняшник, конюшина, верба, дуб, тополя, коноплі та ін.

2) квітколоже (лат. receptaculum) — верхня розширена частина квітконіжки, на якій розташовуються чашолистки, пелюстки, тичинки і маточка (маточки). К. буває плоске (у півонії, клена гостролистого), опукле (у жовтецю, малини), витягнуте (у гравілату, ожини), вгнуте (у сливи, черемхи).

3) чашечка (лат. calix) — сукупність чашолистків оцвітини квітки. Розрізняють Ч. зрослолисту (наприклад, у гороху) і роздільнолисту (наприклад, у яблуні, вишні та ін.). З розкриванням квіток чашечка може зразу опадати, як у маку, але в більшості рослин вона залишається і під час цвітіння і опадає одночасно з віночком. деяких рослин, таких як яблуня, груша чашечка залишається при плодах, а в деяких рослин вона перетворюється на придатки, які сприяють розповсюдженню плодів — гачки в череди, волосистий чубик в кульбаби та ін. За будовою чашечка може бути правильною, якщо вздовж неї можна провестидекілька осей симетрії і неправильною, якщо можна провести лише одну вісь симетрії, наприклад, у дельфінію. У деяких рослин чашечка може досягати великих розмірів і забарвленням нагалдує віночок, відрізняючись лише формою і розташуванням (фуксія, орлики). В цих випадках вона виконує функцію сигналізатора при запиленні комахами.

4) чашолистки — видозмінені листки, що утворюють чашечку. Чашолистки переважно зеленого забарвлення. Анатомічна будова чашолистків схожа, як зазначає Алєксандров В.Г. , з анатомічною будовою тіньового листка, в якому не виражена диференціація на стовпчасту і губчасту паренхіму. У деяких рослин чашечки недорозвинені. У винограду чашолистки дуже дрібні і мають вигляд зубчиків. Недорозвинені чашечки у валеріани, деяких складноцвітих, зонтичних.

5) Віночок (лат. corolla) — сукупність пелюсток подвійної оцвітини квітки. В. буває вільно- і зрослопелюстковий. Середж зрослопелюсткових В. розрізняють: а) актиноморфні — колесоподібний (картопля), блюдцеподібний (бузок), дзвоникоподібний (дзвоники), ковпачковий (виноград), трубчастий (серединні квітки соняшника); б) зигоморфні — двогубий (шавлія), шпоркоподібний (льонок), язичковий (крайові квітки соняшника). Пелюстки можуть мати різноманітну форму. У вільній пелюстці розрізняють дві частини: 1) пластинку — верхню розширену частину і 2) нігтик — нижню завужену частину. У зрослих пелюсток (наприклад, у ротиків) розрізняють три частини: 1) відгин — верхня незросла частина, 2) трубочку — нижня зросла в трубочку частина і 3) зів — місце переходу трубочки у відгин. Віночок у більшості рослин виконує приваблюючу функцію. Завдяки яскравому забарвленню він приваблює комах під час цвітіння перехреснозапилювальних рослин. Крім того, віночок так само, як і чашечка виконує захисну функцію, захищаючи тичинки і маточку (-ки) від пошкодження, а також від несприятливих екологічних умов. після цвітіння віночок опадає.

4. Оцвітина та її основні типи. Форми віночка.Оцвітина (лат. periantium) — сукупність видозмінених листолчків у ківтці, які оточують тичинки й маточки. Розрізняють оцвітини просту і подвійну. Проста оцвітина складається з однакових за забарвленням листочків (наприклад, у тюльпана, конвалії, буряка та ін.). Проста оцвітина буває віночкоподібна і чашечкоподібна. Віночкоподібна оцвітина - проста оцвітена, елементи якої в сукупності нагадують віночок (буває у тюльпана, лілії, конвалії, анемони та ін.).Чашечкоподібна оцвітина - проста оцвітина, в якої складові частини в сукупності нагадують чашечку (напр., у буряка, конопель, лободи та ін.).Подвійна оцвітина складається з чашечки та віночка (наприклад, у яблуні, шипшини, жовтецю та ін.), а у деяких рослин оцвітина плівчаста (наприклад, у верби) або зовсім відсутня (наприклад, в ясеня та ін.).Віночок - (лат. corolla) – сукупність пелюсток подвійної оцвітини квітки. В. буває вільнопелюстковий і зрослопелюстковий. Серед зрослопелюсткових В. розрізняють: а) актиноморфні – колесоподібний (картопля), блюдцеподібний (бузок), дзвоникоподібний (дзвоники), ковпачковий (виноград), трубчастий (серединні квітки соняшника); б) зигоморфні – двогубий (шавлія), шпоркоподібний (льонок), язичковий (крайові квітки соняшника).

5. Морфологічна різноманітність типів квіток. У процесі еволюції рослинного світу у різних видів рослин сформувалися різні у морфологічному відношенні типи квіток. Залежно від наявності чи відсутності оцвітини, а також від її будови розрізняють такі типи квіток:

1. Гомохламідна — оцвітина проста, тобто листочки її майже однакові, частіше спірально розташовані, досить велика їх кількість, чашечко- або віночкоподібні (магнолія, куапльниця, лілія).

2. Гетерохламідна — оцвітина подвійна, тобто диференційована на чашечку та віночок (горох, яблуня).

3. Гаплохламідна, або монохламідна. Має лише одне коло листочків оцвітини, частіше чашечковидних (кропива, буряк, в’яз та ін.).

4. Апохламідна — оцвітина відсутня, квітки голі (ясен, верба, тополя, чозенія).

Залежно від симетрії розрізняють такі типи квіток:

1) Актиноморфна (від грец. actis — промінь і morphe — форма) — квітка, через яку можна провести не менше двох площин симетрії (характерна для яблуні, вишні, конвалії, льону та ін.).

2) Зигоморфна (неправильна) квітка (від грец. zygon — пара і morphe — форма) — квітка, через яку можна провести лише одну площину симетрії. З.к. характерна для роджин бобових, губоцвітих, фіалкових та ін.

3) Асиметрична квітка (від грец. а — заперечна частка і symmetria — співрозмірність) — квітка, через яку не можна провести ні одної площини симетрії (наприклад, квітки зозулинців, канни).

Залежно від характеру розташування елементів квітки розрізняють такі типи квіток:

1) циклічні або колові, коли елементи квітки розташовуються колами. Причому кількість кіл може бути різна, але не перевищує п’яти (льон, вишня, лілія, кухіль та ін.).

2) ациклічні, коли елементит розташовуються по спіралі (магнолія, горицвіт, купальниця).

3) геміциклічні, коли елементи оцвітини розташовуються колами, а андроцею та гінецею — по спіралі (калюжниця, магнолія).

6. Тичинкові і маточкові квітки. Одно-, дводомні і полігамні рослини.Залежно від статі квітки бувають:

1) тичинкові, квітки в яких генеративна сфера представлена лише тичинками (наприклад, у кукурудзи, огірка, гарбуза, ліщини, дуба, бука та ін.).

2) маточкові, квітки в яких генеративна сфера представлена маточками (маточкою) (наприклад, у тополі, верби, конопель, ліщини та ін.).

3) двостатеві (герамафродитні) квітки (лат. hermaphroditicus — двостатевий) — квітки, у яких генеративна сфера представлена і тичинками і маточками (може бути одна маточка). Такі квітки є у яблуні, суниць, гороху, жовтецю, тюльпану та ін.

Залежно від статі квіток рослини є:

1) Однодомні — рослини, у яких чоловічі і жіночі квітки утворюються на одній і тій же особині (наприклад, сосна, ялина, бук, дуб, ліщина, кукурудза та ін.).

2) Дводомні — рослини, у яких чоловічі і жіночі квітки утворюються на різних особинах одного і того ж виду (наприклад, верба, тополя, чозенія, коноплі).

3) Полігамні (гермафродитні) рослини (від грец. polys — багато і gamos — шлюб) багатодомні рослини — рослини, на яких поряд з двостатевими квітками є і одностатеві квітки (наприклад, у багатьох видів родів ясен, клен та ін.).

7. Діаграма і формула квітки.Діаграма квітки (грец. diagrama — рисунок, фігура) — графічне зображення будови квітки за допомогою умовних позначень: чашолистки позначають дужками з килем, пелюстки — округлими дужками, тичинки і маточки формою поперечного перерізу пиляків і зав’язей. Діаграма відображає найточніші ознаки квітки. Дфіаграми будують так, щоб покривний листок містився внизу, а вісь гілки, від якої відростає квітка — вгорі.Крім схематичного зображення, будову квітки можна записати формулою.Формула квітки (лат. formyla — образ, вид, правило, формула) — умовне позначення будови квітки знаками, літерами та цифрами. Деякі з умовних позначень:

♀ — жіноча квітка (маточкова);

♂ — чоловіча квітка (тичинкова);

٭ — актиноморфна квітка;

↑ — зигоморфна квітка;

∞ — невизначена кількість елементів квітки;

K, Са (Calyx) — чашечка;

Cо, С (Corolla) — віночок;

P — оцвітина;

G (Gynoeceum)— гінецей;

А (Androeceum) — андроцей;

(5) — верхня зав’язь;

( ) — елементи квітки зростаються;

+ — елементи квітки розташовуються колами.

Квітку яблуні позначають так: *К 5С 5А 10 +5+5 G(5Ї). Це означає, що квітка яблуні актиноморфна, оцвітина подвійна, складається з п’ятичленної чашечки, з п’ятипелюсткового віночка. Пелюстки віночка між собою не зрослі. Андроцей складається з трьох кіл тичинок: у зовнішньому колі 10, а в двох інших по 5 тичинок. Маточка складається з п’ятиплодолистків, що зрослися між собою, зав’язь нижня.

Квітка гороху має такі формули:

↑Са (5)Со 3+(2) А 1+(9)G 1_

↑Са (5)Со 1+2+(2)А 1+(5+4)G 1_

Тема. Андроцей

1. Загальна характеристика чоловічої генеративної сфери.

2. Визначення, класифікація і типи андроцея та їх характеристика.

3. Онтогенез і будова тичинки.

4. Розвиток пиляка і його будова. Мікроспорангій, будова стінки мікроспорангія.

5. Археспорій. Мікроспорогенез і мікрогаметогенез. Будова пилкового зерна.

6. Типи чоловічого гаметофіту.

1. Загальна характеристика чоловічої генеративної сфери.Андроцей (від грец. andros — чоловік і oikia — житло) — сукупність тичинок у ківтці. Це чоловіча генеративна сфера рослинного організму. є надзвичайно важливою, так як в ній відбувається мікроспорогенез та мікрогаметогенез, необхідних для запліднення у квіткових рослин. В процесі еволюції чоловіча генеративна сфера сформувалась паралельно із виникненням нового органу квітки. Досліджнням андроцею, онтогенезом тичинкиі і маточки, класифікацією займалося багато вчених , а саме: Е. Страсбургер, Мот’є, В.А. Піддубна - Арнольді, М.С. Яковлєв, О.М. Герасимова - навашина, Т.Б. Батигіна, О.А. Чеботар, В.п. челак. Крім цих вченх вагомий вклад в розвиток вчення про андроцей зробили українські вчені Я.С. Модилевський, В.П. Баннікова, Є.Л. Кордюм. Завдяки працям цих вчених було розроблено кілька класифікацій андроцею.

2. Визначення, класифікація і типи андроцея та їх характеристика. Андроцей класифікують за такими ознаками:

За зростанням між собою тичинок;

За співвідношенням довжини тичинкових ниток;

За кількістю кіл, в яких розташовані тичинки.

За першою ознакою виділяють такі типи андроцею:

Багатобратній, коли тичинки не зростаються між собою, всі тичинки вільні (яблуня, вишня, дзвіночки);

Двобратній, коли частина тичинок зростається, а одна залишається вільною (бобові);

Однобратній, коли всі тичинки зростаються між собою. Зростання може бути суцільне і часткове (до середини).

За другою ознакою :

Двосильний, дві тичинки розташовані на коротких тичинкових нитках, а дві — на довгих (представники родини губоцвітих — розхідник, глуха кропива біла та ін.);

Чотирисильний, дві тичинки на коротких тичинкових нитках, чотири — на довгих (представники родини хрестоцвітих — капуста, редька та ін.).

За третьою ознакою:

Гаплостемонний, коли тичинки розташовані в одному колі (первоцвіт, верба, тополя та ін.);

Диплостемонний, коли тичинки розташовані в двох колах (дзвоники, морква, кріп);

Полістемонний, коли тичинки розташовані в трьох і більше колах (лавр, представники розових).

3. Онтогенез і будова тичинки. Незалежно від типу андроцею, найголовнішим його елементом є тичинка — чоловічий генеративний орган, в якому відбуваєтьься формування пилку. Закладання тичинки відбувється на квітколожі у вигляді меристематичних горбочків. І відтак спостерігається його наступна диференціація, горбочки ростуть, збільшуються в розмірах, а згодом приступають до диференціації, і тоді морфіологічно відчленовуються апікальна і базальна частини. З апікальної частини формується основа пиляк, з базальної — основа тичинки.За формою поділяють тичинки на розгалужені, конічні і т.д.Типова тичинка складається з таких елементів:

Тичинкова нитка;Пиляк — верхня частина тичинки, в якій утворюється пилок. Пиляк складається з одного або двох мікроспорангіїв, у порожнині яких розвивається пилок. Мікроспорангії з’єднані між собою в’язальцем — стерильною тканиною, у якій у більшості квіткових рослин (95%) є один провідний пучок. За характером розкривання розрізняють екстрозні та інтрозні пиляки. Кількість мікроспорангіїв у різних видів, родів і видів різна. У більшості квіткових рослин пиляк тетраспорангіатний, тобто містить чотири мікроспорангії, а у видів родин адоксових, мальвових він біспоріальний. Окремий пиляк, або його половину називають синангійом, а зрослі в єдину структуру пиляки називають синандрійом.Два пилкові мішки (теки), кожен з яеих складається з двох пилкових камер (мікроспорангіїв);

4. Розвиток пиляка і його будова. Мікроспорангій, будова стінки мікроспорангія. На ранніх етапах пиляк має вигляд невеликого меристематичного горбочка, згодом йде його диференціація. Його клітини діляться і дають початок двом групам клітин: спорогенним і паріетальним. Клітини паріетального шару діляться і формують стінку мікроспорангія, яка складається з:

Фіброзний шар (ендотецій).

Середній шар (один чи кілька).

Тапетум.

Клітини спорогенного шару діляться і утворюють археспоріальну тканину. Її клітини, які приступають до мейозу називають мікроспороцитами. Таким чином, сформована стінка мікроспорангія складається з:

Епідерма – (від грец. ерí — на, над, понад, біля, після і dérma — шкіра) — первинна, здебільшого одношарова, покривна тканина рослин, що вкриває листки, молоді стебла, квітки і плоди. Клітини епідерми паренхімної (дводольні) і прозенхімної (однодольні) форми, щільно прилягають одна до одної. Епідерма утворюється із зовнішніх шарів конуса наростання.

Ендотецій — зовнішній шар пиляка, що прилягає до епідерми. Те саме, що й фіброзний шар.

Середній шар (дегенеруючий шар).

Тапетум – внутрішній шар клітин у спорангіях і пиляках. Клітини тапетуму бувають одно - , дво - і багатоядерні, забезпечують проходження мейозу, розвиток мікроспор та дозрівання пилковихь зерен, виробляють мономери спорополеніну, який йд на побудову спородерми. Тапетум — це одношарова, рідше багатошарова тканина. Розрізняють два типи тапетуму: секреторний, або залозистий, та амебоїдний, або периплазмодій.

5. Археспорій. Мікроспорогенез і мікрогаметогенез. Будова пилкового зерна. Типи чоловічого гаметофіту.Археспорій - (від грец. arche – початок і спора) – група клітин, з яких у мохів і рівноспорових папоротеподібних розвиваються спори; у різноспорових папоротеподібних – мікро- та мегаспори; у насінних – в чоловічій генеративній сфері – пилкові зерна, а в жіночій – переважно одна мегаспора, з якої утворюється зародковий мішок.Мікроспорогенез - (від грец. makros — великий; спора і грец. genesis — походження) — процес утворення макроспор у вищих рослин.У квіткових рослин мікроспорогенез це процес утворення мікроспор з диплоїдних архіспоріальних клітин. Археспоріальні диплоїдні клітини, Які приступають до мейозу, називаються мікроспороцитами.Мікроспороцит - (від грец. makros — великий; спора і грец. kytos — клітина) — диплоїдна археспоріальна клітина, з якої внаслідок двох послідовних поділів мейозу (гетеротипного і го-меотипного) утворюється тетрада гаплоїдних макроспор. Унаслідок двох поділів мейозу послідовно утворюється діада, а відтак - тетрада гаплоїдних клітин. На цьому завершується процес мікроспорогенезу і одноядерні мікроспори, звільняючись з материнської оболонки формують власну оболонку, яка складається з зовнішнього шару екзини і внутрішнього шару - інтини.Екзина - (англ. exine, extine, від лат. extimus – крайній, зовнішній) – зовнішній целюлозний шар оболонки пилкового зерна. Е. в основному складається із спорополеніну - дуже стійкого полімера каротиноїдів і їх ефірів. В Е. розрізняють основні шари: зовнішній (ектекзина), середній (мезекзина), внутрішній (ендекзина).Інтина – (від лат. intus — всередині) — тонка безбарвна внутрішня пектиново-целюлозна оболонка пилкового зерна, з якої під час проростання пилку формується пилкова трубка.Одноядрові мікроспори, які містять гаплоїдне дро і добре розвинену цитоплазму деякий час перебувають у стані спокою. Згодом ядро приступає до мітозу, внаслідок якого утворюється дві клітини в пилковому зерні: більша вегетативна, яка містить гаплоїдне ядро, і менша - лінзоподібної форми - генеративна клітина. З моменту мітозу в однояерній мікроспорі починається мікрогаметогенез. Однак, за даними В.О.Піддубної-Арнольді (1976), Є.Л.Кордюм (1984) та ін. процес мікрогаметогенезу у покриоонасінних рослин відбувається не однаково. Зокрема, у більшості дводольних рослин (тополя, верба, дуб, бук, квасоля та ін.) мікрогаметогенез завершується утворенням двоклітинного пилку. У деяких однодольних (жито, пшениця та ін.) ядро генеративної клітини приступає до другого мітозу, коли двоклітинні пилкові зерна містяться ще у мікроспорангіях. Тому вчені виділяють два типи чоловічого гаметофіту: двоклітинні пилкові зерна, які містять вегетативну і генеративну клітину, і триклітинні пилкові зерна, які містять вегетативну клітину і два спермії.

Тема. Гінецей

1. Загальна характеристика жіночої генеративної сфери.

2. Визначення, класифікація і типи гінецея та їх характеристика.

3. Онтогенез і будова маточки. Типи зав’язі.

4. Онтогенез і будова насінного зачатка. Типи насінного зачатка.

5. Жіночий археспорій і його типи.

6. Макроспорогенез. Формування жіночого гаметофіту.

7. Класифікація типів жіночого гаметофіту.

1. Загальна характеристика жіночої генеративної сфери.Гінецей (від грец. gyne — жінка,oikon — дім, житло) — сукупність плодолистків, що, зростаючись, утворюють одну або кілька маточок. Г. буває простий, коли складається з однієї маточки (горох, яблуня) і складний — з кількох маточок (сусак, калюжниця). Жноча генеративна сфера забезпечує формування маточки, жіночих гамет, насінного зачатка, процеси запилення і запліднення, розвиток зародка і ендосперму, формування насінини та плоду. У двостатевих квіток ці процеси відбуваються одночасно з розвитком чоловічої генеративної сфери. у роздільностатевих розвиток жіночої генеративної сфери не завжди узгоджується з ровитком чоловічої генеративної сфери. За даними Булигіна розвиток чоловічої генеративної сфери передує жіночій на 6 – 9 місяців залежно від умов.Дослідженням гінецею займались такі вчені як Гін’я (Франція), Монт’є (Італія), Страсбургер (Німеччина), Магешварі (Індія), М.Х.Яковлєв, Е.С.Терьохін, О.П.Камеліна, З.І. Нікітіна, В.О. Піддубна-Арнольді, О.М.Навашина (Росія), О.А.Чеботар (Молдавія), А.А. Ашурметов (Узбекістан). З вітчизняних вчених великий вклад зробили: Я.С. Модилевський,В.П. Баннікова, Є.Л.Кордюм, Г.І. Глущенко, В.Ю. Мандрик, Ю.Ю. Петрус, З.П. Коц та ін.

2. Визначення, класифікація і типи гінецея та їх характеристика.Вище названими вченими розроблені класифікації гінецею. Виділяють такі типи гінецею:

1. Апокарпний, коли гінецей утворений одним плодолистком. Типи апокарпного гінецею:

а) простий, утворений одним плодолистком (горох);

б) складний — сукупність простих маточок, кожна з яких утворена одним плодолистком (сусак зонтичний, калюжниця болотна).

2. Ценокарпний, утворений кількома плодолистками, що зростаючись утворюють одну маточку. Типи:

а) синкарпний, коли маточка склаається з кількох плодолистків, які зростаючись між собою утворюють одну багатогнізду маточку (лимон, верес, лілія, дзвіночки);

б) паракарпний, утворений кількома плодолистками, формує багатогнізду маточку (верба, тополя);

в) лізикарпний, який на ранніх етапах закладається як синкарпний, а пізніше формується як паракарпний (первоцвіт, гвоздика, лавр).

3. Онтогенез і будова маточки. Типи зав’язі.Маточка (лат. pistillum) — складова частина квіткипокритонасінних ррослин, утворенаодним або кількома плодолистками. маточка складається з приймочки, стовпчика, зав’язі.Приймочка (лат. stigma) — верхня частина маточки, яка є місцем уловлювання пилку та раніх етапів його проростання. Форма П. є різноманітна, поверхня може бути липкою, на ній містяться сосочки, волоски, що сприяє кращому затриманню пилку.Стовпчик (лат. stylon) — стерильна частина маточкиу квітках покритонасінних рослин, що міститься між приймочкою і зав’яззю.Зав’язь (лат. ovarium) — нижня, більш-менш потовщена частина маточки квітки покритонасінних рослин, в якій розвивавється один або кілька насінних зачатків. Залежно від взаєморохташування З. та інших елементів квітки розрізняють 3 типи З.: верхню, якщо вона не зростається з іншими елементами квітки (наприклад, у липи, гороху, гречки та ін.), нижня, яка повністю заглиблена у квітколоже, зростаючись з ним, а інші елементи квіткирозташовуються над З. (наприклад, у яблуні, груші, огірка та ін.) та напівнижню, або середню, яка нижньою частиною заглиблена у квітколоже й зростається з ним, а ніші елементи квітки прикріплені навколо середини З. (наприклад, у шипшини, сливи та ін.).

4. Онтогенез і будова насінного зачатка. Типи насінного зачатка.На певних етапах розвитку маточки в нижній її частині формується кілька насінних зачатків.Плацента (лат. placenta — перпічка) — місце закладання і прикріплення насінних зачатків до стінки зав’язі маточки квітки.Плацентація (від плацента) — спосіб розташування насінних зачатків відносно плодолистків. Російський ботанік-еволюціоніст А. Тахтаджян (1941, 1948) розрізняє два основні типи П.: поверхнева і по швах. Поверхнева П. об’єднує два підтипи: поверхнево-бокову (насінні зачатки розташовані на бокових частинах до осьової поверхні плодолистка, наприклад у видів магнолія), поверхнево-судинну (насінні зачатки розташовані на спинці плодолистка, наприклад, у видів родин геранієвих, вересових). Плацентація по швах охоплює такі три підтипи: кутову (насінні зачатки розташовані поблизу країв плодолистків, наприклад, у видів роду яблуня), парієтальну або пристінну (насінні зачатки розташовані вздовж швів, наприклад, у видів родин вересових, фіалкових), вільну або колончасту (насінні зачатки розташовані на центральній колонці, наприклад, у видів родин первоцвітих, гвоздичних).Насінний зачаток (лат. ovulum) — жіночий орган у насінних рослин, в якому формується жіночий гаметофіт, відбувається запліднення, розвиток зародка і ендосперму і з якого, здебільшогопісля запліднення, розвивається насінина.Насінний зачаток складається з фунікулюса (насінної ніжки), за допомогою якоговін прикріплюється до стінки зав’язі, нуцелуса (центральної частини насінного зачатка), в якому рощзвивається зародковий мішок, одного двох інтегументів (покривів), халази (основи насінного зачатка) — протилежної мікрропіле частини насінного зачатка, мікропіле (пилковходу), через яке в насінний зачатокпроникає пилкова трубка. За своїм положенням щодо плаценти розрізняють такі типи насінних зачатків: атропні (прямі), анатропні (обернені), гемітропні (напівобернені), кампілотропні (зігнуті) й амфілотропні (зігнуті півколом); за розміщенням у зав’язі — прямостоячі, висячі та бічні; за могітністю розвитку нуцелуса — красинуцелярні (нуцелус могутній), тенуінуцелярні (нуцелус слабовиявлений).

5. Жіночий археспорій і його типи.В нуцелусі закладаються одна або кілька археспоріальних клітин.Жіночий археспорій — археспорій, який формується в нуцелусі насінного зачатка. Першу класифікацію Ж.а. зробив німецький ембріолог К.Шнаф (1929).За класифікацією російського ембріолога В.О. Піддубної – Арнольді (1976) виділяють 6 типів жіночого археспорію:1) Багато субепідермальних клітин стають археспоріальними, кожна з яких ділиться на криючу і спорогенну клітини. Криючі клітини зазнають багаторазових поділів, а спорогенні стають макроспороцитами.2) Археспоріальною клітиною стає лише одна із субепідермальних клітин, яка ділиться на криючу і спорогенну. Криюча клітина внаслідок декількох поділів утворює комплекс клітин, а спорогенна стає макроспороцитом.3) Утворюється лише одна субепідермальна клітина, яка ділиться на криючу і спорогенну. Причому перша більше не ділиться, а спорогенна стає макроспороцитом.4) Одна субепідермальна клітина перетворюється на археспоріальну, що безпосередньо стає макростпороцитом.5) Декілька субепідермальних археспоріальних клітин стають макроспороцитами.6) Археспоріальна клітина безпосередньо стає материнською клітиною зародкового мішка.

6. Макроспорогенез. Формування жіночого гаметофіту. Макроспорогенез (від грец. makros— великий, спора і грец. genesis — походження) — процес утворення макроспор у вищих рослин.Макроспора (від грец. makros — великий і спора) — велика спора у вищих рослин.Макроспороцит (від грец. makros — великий і спора і грец. kytos— клітина) — диплоїдна археспоріальна клітина, з якої внаслідок двох послідовних поділів мейозу (гетеротипного і гомеотипного) утворюється тетрада гаплоїдних макроспор.За даними А.Г.Дзевалтовського в лінійних тетрадах кожна з макроспор має таку назву: 1 — мікропілярна; 2 — субмікропілярна; 3 — епіхалазальна; 4 — халазальна. Макоспори в тетраді розташовуються по – різному: Т – подібно і обернено – Т – подібно. Три мікропілярні макроспори відмирають, а халазальна продовжує подальший розвиток. Внаслідок трьохразових мітотичних поділів халазальної макроспори утворюються дво-, чотири-, восьмиядерний ценоцит. Внаслідок його диференціації в зародковому мішку послідовно утворюються 8 – ядерний 7 – миклітинний тип жіночого гаметофіту Pollygonum – тип, який складається з яйцевого апарату, до складу входять яйцеклітина і 2 синергіди (гаплоїдні), антиподподальний аппарат (3 антиподи) і центральна клітина, яка містить 2 гаплоїдні полярні ядра, що зливаючись утворюють одне диплоїдне ядро центральної клітини. Дослідженнями І.Д. Романова , В.О. Піддубної – Арнольді, Є.Л. Кордюм розроблена класифікація типів жіночого гаметофіту. Найбільш визнаною є класифікація І.Д. Романова з допрацюванням В.О. Піддубної – Арнольді.

Типи зародкових мішків :

1. Моноспоріальніий (Pollygonum - тип);

2. Біспоріальний (Allium - тип);

3. Тетраспоріальний (Frittillaria - тип).

Моноспоріальний тип характеризується утворенням внаслідок п’яти поділів (2 макроспорогенез, 3 макрогаметогенез).Біспоріальний за 4 поділи, оскільки 1 поділ (гомеотипний) при мейозі випадає.Тетраспоріальний за 4 поділи, але відрізняється тим, що ядра мікропілярної частини зародкового мішка – гаплоїдні , а ядра антипод – триплоїдні.

7. Класифікація типів жіночого гаметофіту. Класифікацією типів жіночого гаметофіту займалося багато вчених ботаніків-ембріологів, зокрема Суеж, Я.С.Модилевський, І.Д.Романов, В.О.Піддубна-Арнольді, О.А.Чеботар, Є.Л.Кордюм та ін. Але на сьогодні найбільш визнаною класифікацією є класифікація І.Д.Романова з доповненнями В.О.Піддубної-Арнольді. За цією класифікацією виділено 16 типів жіночого гаметофіту (зародкового мішка). Всі 16 типів поділені на три групи: моноспоріальні, біспоріальні, тетраспоріальні зародкові мішки.

Тема. Запилення у квіткових рослин

1. Загальна характеристика запилення.

2. Два способи запилення: самозапилення і перехресне запилення та їх характеристика.

3. Різноманітність пристосувань квіток до запилення.

4. Пристосування до захисту від самозапилення: морфологічна і фізіологічна несумісність, дихогамія, гетеростилія і клейстогамія.

1. Загальна характеристика запилення.Запилення рослин – процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки квітки у покритонасінних рослин і з мікростробілів на макростробіли у голонасінних.

2. Два способи запилення: самозапилення і перехресне запилення та їх характеристика.Способи запилення:

Якщо пилок потрапляє на приймочку маточки цієї жсамої квітки, то такий тип запилення називається самозапиленням (ячмінь, горох, квасоля та ін.). найбільш стійкими самозапильниками є рослини з клейстогамними квітками, які весь час залишаються закритими (наприклад, кислиця, чина, жовтий горох).

Клейстогамія (від грец. kleistos— закритий і gamos — шлюб) — самрозапилення, яке відбувається при нерозкритій квітці.

Запилення у роздільностатевих рослин може відбуватися в межах однієї рослини. таке запилення називається гейтеногамія (від грец. geiton — сусід і gamos — шлюб). Спостерігається в однодомних роздільностатевих рослин, напр., у дуба, ліщини, огірка та ін.

якщо пилок потрапляє на приймочку маточки іншої рослини, то таке запилення називається перехресним (більшість покритонасінних рослин). Цей ивд запилення є прогресивним порівняно з самозапиленням, тому що пристосувальні можливості виду, збільшує кількість потомства.

3. Різноманітність пристосувань квіток до запилення.В процесі еволюції у рослин виробилися різні пристосування до перехресного запилення:

ентомогамія (ентомофілія) (від грец. entoma — комахи і gamos — шлюб) — один із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою комах. На Е. припадає близько 90 % усіх рослин, яким властиве перехресне запилення (спостерігається у яблуні, груші, гречки, липи, малини та ін.).

анемогамія (анемофілія) (від грец. anemos — вітер і gamos — шлюб) — один із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою вітру (характерна для більшості видів злакових, осокових, а також для видів родів дуб, береза, тополя, ліщина та ін.).

зоогамія (зоофілія) (від грец. zoon — тварини і gamos — шлюб) — запилення рослин за допомогою тварин. Розрізняють види З. : ентомофілія (за допомогою комах), орнітофілія (за допомогою птахів), мелактофілія (зпилення молюсками) та ін.

гідрогамія (гідрофілія) (від грец. hydor — вода і gamos —шлюб ) — спосіб перехресного запилення у рослин за допомогою води. Г. може бути надводна (напр., у валіснерії) і підводна (напр., у різухи).

4. Пристосування до захисту від самозапилення: морфологічна і фізіологічна несумісність, дихогамія, гетеростилія і клейстогамія.В процесі еволюції виробилися різноманітні пристосування для захисту від самозапилення. Їх поділяють на групи:

Морфологічні (пилкова трубка проростає в тканини маточки, але не досягає насінного зачатка і довжина пилкової трубки не відповідає нормальній довжині — вона надто коротка.)

Генетичні (обумовлено геномом, який гальмує проростання пилкової трубки).

Фізіологічні (маточка створює таке середовище (рН), в якому пилок інших видів рослин не може проростати).Крім того виділяють явище дихогамії (від грец. dicha — окремо і gamos — шлюб) — неодночасне достигання у квітках маточок і тичинок. Термін ввів німецький ботанік К. Шпренгель (1793).Розрізняють два види Д.: протандрія, або протерандрія, і протогінія, або протерогінія.Протандрія (протерандрія) (від грец. protos — перший, і andros — чоловік) — один із видів дихогамії, коли раніше достигають пиляки порівняно з приймочками маточок (спостерігається напр., у родини айстрових, зонтичних, мальвових, гвоздичних, а з розових — в ожини, малини, суниць та ін.).Протогінія (протерогінія) (від грец. protos — перший і gyne —жінка ) — один із видів дихогамії, коли в квітці приймочки маточок достигають раніше, ніж пиляки (спостерігається увидів з родин хрестоцвітих, пасльонових, подорожникових, злакових, а з розових — у яблуні, груші, сливи).Гетеростилія (різностовпчастість) (від грец. heteros — інший і styllos — стовп) — наявність у одних особин квіток з довгими стовпчиками і короткими тичинками, а в інших особин того ж виду — квіток із короткими стовпчиками й довгими тичинками (трапляється у медунки, гречки, первоцвіту та ін.).

Тема. Запліднення у квіткових рослин

1. Загальна характеристика запліднення.

2. Проростання пилку і розвиток пилкової трубки.

3. Типи проникнення пилкової трубки в насінний зачаток.

4. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин: історія його відкриття С.Г. Навашиним та біологічне значення.

5. Ендоспермогенез: утворення ендосперму, його типи і характеристика.

6. Ембріогенез: утворення зародка, етапи його розвитку та їх характеристика.

1. Загальна характеристика запліднення.Запліднення — процес злиття двох статевих клітин (чоловічої і жіночої гамет). Внаслідок запліднення утворюється зигота, що дає початок новому організму. Зигота – (від грец. zygōtós — з'єднання докупи) — диплоїдна клітина, що утворюється внаслідок злиття чоловічої й жіночої статевих клітин (гамет). Термін "З." запровадив англійський біолог і генетик У. Бетсон (1902).Внаслідок запліднення утворюється зародок. Зародок - (грец. embryon) — зачаток рослин, що розвивається із зиготи і дає початок новому організмові.

2. Проростання пилку і розвиток пилкової трубки. Перш ніж перейти до розгляду цього питання необхідно дати визначення деяким термінам, розкривши їх поняття. Пилок - сукупність пилкових зерен у насінних рослин.Пилкове зерно - (лат. granum pollinis) — чоловічий гаметофіт квіткових рослин, що утворюється з мікроспори унаслідок одного або двох мітотичних поділів. П.з. вкрите двома оболонками: зовнішньою – екзиною з скульптурними утвореннями на її поверхні та внутрішньою — інтиною, з якої під час проростання пилкового зерна утворюється пилкова трубка.Пиляк - верхня частина тичинки, в якій утворюється пилок. П. складається з одного або кількох мікроспорангіїв, у порожнині яких розвивається пилок. Мікроспорангії з'єднані в пиляк в'язальцем — стерильною тканиною, в якій у більшості видів квіткових рослин (95 відсотків) є один провідний пучок. За характером розкривання розрізняють екстрозні і інтрозні П. Кількість мікроспорангіїв у різних видів, родів і родин різна. У більшості квіткових рослин П. тетраспорангіатний, тобто містить чотири мікроспорангії, а у видів родин адоксових, мальвових він біспоріальний. Окремий пиляк або його половину називають синангійом, а зрослі в єдину структуру пиляки називають синандрійом.Пилкове гніздо - частина пиляка, в якій утворюється пилок.Пилковий мішок (тека) - половина пиляка, в якій утворюється пилок.Пилкова трубка - (лат. tubus pollinicus)— трубка, що утворюється з інтини пилкового зерна і служить для проходження сперміїв до яйцеклітини. П.т. вперше описав італійський ботанік Д.Амічі (1827).Пилок, попавши на приймочку маточки бубнявіє і проростає. екзина тріскає, а інша формує пилкову трубку, яка проростає між клітинами тканин приймочки, переходить у зав'язь і росте у напрямку насінного зачатка. Вчені встановили (Голубинський, Радіоненко), що напрям росту пилкової трубки скеровують ферменти, які виділяє маточка.

3. Типи проникнення пилкової трубки в насінний зачаток. У покрито насінних рослин розрізняють такі типи проникнення пилкової трубки в насінний зачаток:

Порогамія - (від грец. poros — отвір і gamos — шлюб) — проникнення пилкової трубки в насінний зачаток через мікропіле у покритонасінних рослин.

Халазогамія - (від грец. chalaza — вузлик, град, горбочок i gamos — шлюб) — процес проникнення пилкової трубки в насінний зачаток і в зародковий, мішок через халазу. Вперше X. описана російським і українським цитологом і ембріологом С. Навашиним у 1895 р. (трапляється, напр., у деяких видів родин березових, в'язових, горіхових).

Мезогамія - (від грец. mesos — середній і gamos — шлюб) — спосіб проникнення пилкової трубки в насінний зачаток через інтегументи (трапляється, напр., у гарбуза, приворотня та ін.).Із наведених типів проникнення пилкової трубки в насінний зачаток найпрогресивнішим являється порогамія, а найпримітивнішим - халазогамія. Мезогамія займає проміжне місце між порогамією і халазогамією.

4. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин: історія його відкриття С.Г. Навашиним та біологічне значення.Подвійне запліднення - статевий процес у покритонасінних рослин, що полягає у злитті одного спермія з яйцеклітиною, а другого — з ядром центральної клітини або з одним із полярних ядер. П.з. відкрив російський і український цитолог і ембріолог С. Навашин (1898).Вперше подвійне запліднення у покритонасінних рослин відкрив С.Г.Навашин, який виступив на Х з'їзді російських природодослідників і лікарів, що відбувся в Києві 6 вересня 1898 року, з доповіддю "Новые налюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella и Lillium martagon" в який він вперше в історії ботанічної нуки повідомив про те, що у покритонасінних рослин беруть участь обидва спермії. Цей процес С.Г.Навашин назвав подвійним заплідненням. Біологічна суть подвійного запліднення полягає в тому, що в наслідок злиття одного із сперміїв з яйцеклітиною утворюється зигота, а внаслідок злиття другого з ядром центральної клітини (диплоїдним або більшої плоїдності) утворюється ендосперм - триплоїдна або більшої плоїдності запасаюча тканина, яка служить поживним середовищем зародка. В колишньому СРСР були організовані всесоюзні конференції, симпозіуми присвячені 70-ти, 75-ти, 80-ти, 85-ти, 90-то, 95-ти річчю з дня відкриття подвійного запліднення С.Г.Навашиним. У 1998 році в Київському національному університеті ім. Тараса Шевченка відбулися Всеукраїнські читання, присвячені 100-річчю відкриття С.Г.Навашиним подвійного запліднення у покритонасінних рослин. Членом оргкомітету і співкуратором секції "Ембріологічне дослідженням у покритонасінних рослин" було обрано автора цих рядків - Барну М.М.

5. Ендоспермогенез: утворення ендосперму, його типи і характеристика.Перш ніж перейти до розкриття цього питання необхідно зазначити, що ендоспермогенез це процес утворення ендосперму у квіткових рослин.Ендосперм - (від грец. éndon — всередині і spérma — насіння) — особлива тканина в насінні голонасінних і більшості покритонасінних рослин, в якій відкладаються запасні поживні речовини, необхідні для розвитку зародка. Е. покритонасінних рослин утворюється із заплідненого ядра центральної клітини. За способом утворення розрізняють види Е.: нуклеарний, або ядерний, целюлярний, або клітинний, і базальний, або проміжний. За характером відкладання запасних речовин Е. буває борошнистий, в клітинах якого відкладається про запас крохмаль у вигляді крохмальних зерен, і маслянистий, в клітинах якого переважають запасні олії, часто в поєднанні із запасними білками у вигляді алейронових зерен.

6. Ембріогенез: утворення зародка, етапи його розвитку та їх характеристика.Ембріогенез - це послідовні етапи розвитку зародка у квіткових. Зародок - (грец. embryon) — зачаток рослин, що розвивається із зиготи і дає початок новому організмовіПроф. М.М.Барна (1997 р.) у видів родини Salicaceae Mirb. виділив шість етапів розвитку зародка:

Е1 - етап зиготи. Наступає з моменту завершення процесу об'єднання ядра яйцеклітини зі спермієм і утворення диплоїдного ядра. на даному етапі відбувається дозрівання зиготи, яка, перебуваючи деякий час в інтерфазному стані, значно збільшується у розмірах. Тривалість даного етапу може коливатися від 24 до 40 годин.

Е2 - етап термінальної та базальної клітини. Починається тоді, коли зигота після першого мітотичного поділу утворює дві клітини: верхню (са) термінальну (апікальну), звернену у глибину зародкового мішка і нижню (св) базальну, розміщену ближче до мікропіле. після цього відбувається поділ термінальної і базальної клітин, внаслідок чого утворюється багатоклітинний зародок.

Е3 - етап меристемно-глобулярного росту. Характеризується тим, що 12-14 клітинний зародок інтенсивно росте за рахунок активного поділу клітин, які знаходяться на ембріональній фазі індивідуального розвитку, внаслідок чого утворюється глобулярна структура зародка, покрита епідермальним шаром.

Е4 - етап гістогенезу. На даному етапі спостерігається диференціація клітин, внаслідок чого з'являються різні морфоструктурні групи клітин, що локалізуються у певних місцях зародка, і з яких шляхом наступних мітотичних поділів починають формуватися тканини.

Е5 - етап органогенезу починається з моменту появи в апікальній частині грушеподібного зародка меристематичних горбочків - зачатків сім'ядолей. По мірі їх наступного росту формуються дві прямі сім'ядолі, між якими складається апікальна меристема, а з протилежної сторони із групи меристематичних клітин формується зародковий корінець.

Е6 - етап фізіологічної зрілості зародка. Характеризується тим, що в зародку сформовані зачаткові корінець і пагін зі всіма його зачатковими елементами. Такий зародок фізіологічно готовий до проростання за певних умов. Однак складний процес утворення насіння із насінного зачатка ще не завершився і насінний зачаток на даному етапі ембріогенезу фізіологічно з'єднаний з гінецеєм, в якому через деякий час формуються зрілі насінини.

Тема. Морфологія плодів

1. Плоди: визначення, утворення, будова і біологічне значення.

2. Будова і типи оплодня.

3. Класифікація плодів за характером оплодня.

4. Класифікація плодів за типом гінецея.

5. Розповсюдження плодів і насіння.

6. Апоміксис: визначення, типи і характеристика.

7. Значення плодів і насіння в житті людини.

1. Плоди: визначення, утворення, будова і біологічне значення.Плід (грец. carpos, karpos, лат. fructus) — генеративний орган покритонасінних рослин, що містить насінину (насінини) і утворюється після запліднення з маточки, а іноді й з інших частин квітки.В процесі екволюції рослинного світу плоди з’явилися на пізніших етапах і вони властиві лише покритонасінним. Плід з’явився як захист насінини від несприятливих екологічних умов, пошкоджень тощо. Плоди відіграють важливуроль , оскільки забезпечують генеративне (насіннєве розменоження рослин.В залеженості від того, які елементи квітки беруть участь в утворенні плоду, плоди поділяють на:

справжні, які утворюютьбся лише з маточки (горох, мак, тюльпан, липа).

несправжні, в утворенні яких крім маточки, бере участь оцвітина та інші елементи квітки (гарбуз, огірок, диня, яблуня). Утворюються у рослин, в яких утворюється нижня зав’язь.Однак, сьогодні такий розподіл не є загальновизнаним серед ботаніків. Більшість вважає, що плід — це якісновідмінний від всіх інших генеративний орган, оскільки в його утворенні беруть участь маточка — новий якісновідмінний жіночий орган генеративного розмноження.

2. Будова і типи оплодня.Плід утворюється із маточки, із стінки зав’язі формується оплодень (перикарпій), а насінина (насіння) утворюється із насінного зачатка.

Плід складається з:

Перикарпій (оплодень);

Насінина (насіння).

Перикарпій (від грец. peri — навколо, біля і karpos — плід ) — частина плоду покритонасінних рослин, що утворюється із стінок зав’язі і оточує насіння (насінину). П. складається із трьох шарів: зовнішнього — екзокарпію, середнього — мезокарпію, внутрішнього — ендокарпію. В утворенні П., крім плодолистків, беруть участь квітколоже та інші елементи квітки.

3. Класифікація плодів за характером оплодня. За характером оплодня плоди поділяють на сухі (в яких оплодень після достигання перетворюється на суху, плівчасту здерев’янілу структуру) й соковиті (в яких оплодень після достигання залишається м’ясистим, соковитим, містить багато клітинного соку). Серед сухих плодів розрізняють нерозкривні (горіх, горішок, жолудь, сім’янка, зернівка, крилатка) й розкривні (листянка, біб, стручок, стручечок, коробочка). До соковитих належать ягода, яблуко, гарбузина, банан, гесперидій (померанець), кістянки (сухі й соковиті). Сукупність плодів, що утворилися з кількох маточок називаються збірними (наприклад, збірна сім’янка малини, збірна кістянка ожини). Якщо маточки зрослися своїми стінками, то такі плоди називають супліддям (наприклад, у смоковниці, шовковиці та ін.).

4. Класифікація плодів за типом гінецея.За типом гінецею розрізняють плоди: апокарпні (прості й складні), ценокарпні, які поділяються на: синкарпні, паракарпні і лізикарпні.

5. Розповсюдження плодів і насіння.В процесі еволюції рослинного світу виділяють такі пристосування до кращого розповсюдження насіння: у тополі, верби — “пухом” — група одноклітинних волосків; у клена, явора — крилатки (крилоподібні вирости); у коксагизу, кульбаби — парашутики; в чепреди, лопуха — гачки.

6. Апоміксис: визначення, типи і характеристика.Апоміксис (від грец. аро — без і тіхіs — змішування) — спосіб розмноження рослин, не пов’язаний із злиттям статевих клітин (гамет). розрізняють дві основні форми апоміксиса: партеногенез (розвиток зародка з яйцеклітини без запліднення — малина, ожина), партеногамія (розвиток зародка з будь якої клітини зародкового мішка, крім яйцеклітини — чорниці, брусниці), партеноспермія (розвиток насінини без зародка — ялиця, модрина), апогамію (розвиток зародка з будь якої клітини нуцелуса поза зародковим мішком — частуха подорожникова, деякі види розоцвітих), партенокарпія (розвиток плоду без насіння — диня, кавун, виноград, лимон).

7. Значення плодів і насіння в житті людини.Плоди і насіння використовуються людиною для вживання в їжу, для виготовлення ліків, фарб, парфумерії тощо.

Тема. Життєві форми та екологічні групи рослин

1. Поняття про життєві форми рослин.

2. Підходи щодо класифікації життєвих форм рослин.

3. Класифікація життєвих форм рослин за Раункієром.

4. Екологічні групи рослин по відношенню до світла, вологи та родючості грунту.

5. Вікові і сезонні зміни в житті рослин. Монокарпічні і полікарпічні рослини.

1. Поняття про життєві форми рослин.Рослини, схожі по їх пристосуваннях і відношенню до всього комплексу їх життєвого середовища, відносять до одної життєвої форми. життєві форми в екології рослин є аналог таксономічних одиниць в систематиці рослин. подібно до того як віднесення порівнювальних рослин до одного виду, роду, родини і т.д. вказує на їх філогенетичну єдність, так і на віднесення до одної і тієї ж життєвої форми означає однаковий шлях і спосіб пристосування до життєвого середовища.Життєва форма (біоморфа) (лат. biomorpha) — зовнішній вигляд (габітус) рослин, що виробився під впливом екологічних факторів і спадково закріпився. Термін запропонував датський ботанік Й. Вармінг (1884).

2. Підходи щодо класифікації життєвих форм рослин.Життєві форми є не що інше як систематичні одиниці в екології Вони не співпадають з систематичними одиницями у флористиці. До однієї і тієї ж життєвої форми відносяться види з різних родин.Першу спробу класифікувати рослини на життєві форми зробив засновник географії рослин німецікий природодослідник Олександр Гумбольдт на початку ХІХ ст. він виділив 19 основних форм рослин за зовнішнім виглядом. Наприклад, група злаковидних рослин, папороті, ліани, кактуси і т.д.Грізсбах (1872) виділив вже 60 форм. Основними формами він вважав наступні групи рослин: дерева, кущі, багаторічні трави, однорічні трави, мохи, лишайники і т. д.В кінці ХІХ ст. Шимпер і Вармінг внесли екологічний напрямок у виділенні життєвих форм. вармінг виділив такі основні типи життєвих форм рослин:

І. Автотрофні (живляться самостійно)

А. Гідатофіти (водяні рослини)

планктон

бентос (прикріплені до дна)

Б. Аерофіти (повітряні рослини)

самостійні

а) епіфіти

б) хтонофіти (наземні рослини)

2. несамостійні (повзучі та ін.)

ІІ. Аллотрофні (сапрофіти, паразити).

3. Класифікація життєвих форм рослин за Раункієром.Дальшого розвитку класифікація життєвих форм досягла в працях датського ботаніка Раункієра (1905). він поділяє рослини на 5 головних типів за положенням до поверхні землі бруньок відновлення і кінців пагонів.

І. Фанерофіти (від грец. phaneros — явний і phyton — рослина) — одна з життєвих форм рослин, бруньки відновлення яких розміщені високо над поверхнею грунту. до Ф. відносять дерева (бук, дуб, ясен, ялина) і кущі (крушинак, ліщина, калина).

ІІ. Хамефіти (від грец. chamai — на землі, внизу, низько і phyton — рослина) — одна з життєвих форм , яка характеризується тим, що бруньки відновлення у рослин розташовані біля поверхні землі і захищені лусками, підстилкою, а взимку — сніговим покривом (напр., брусниця, верес, чорниця, чебрець та ін.).

ІІІ. Гемікриптофіти (від грец. hemi — напів, kryptos — прихований і phyton — рослина) — життєва форма трав’янистих багаторічних рослин, брунька відновлення яких закладається близько до поверхні грунту (напр., суниці, кульбаба, жовтець та ін.).

ІV. Криптофіти (від грец. kryptos — прихований і phyton — рослина ) — життєва форма трав’янистих багаторічних рослин, бруньки відновлення яких закладаються в бульбах, кореневищах, цибулинах тощо (напр., картопля, конвалія, тюльпан та ін.).

V. Терофіти (від грец. teros — літо і phyton — рослина ) — життєва форма рослин, в яких бруньки відновлення містяться в насінині, з якої розвивається новий рослинний організм (напр., грицики, коноплі, жито, пшениця, овес, мак та ін. однорічні рослини).

4. Екологічні групи рослин по відношенню до світла, вологи та родючості грунту.За відношенням до абіотичних факторів рослини поділяють на такі екологічні групи:

Екологічні групи рослин за відношенням до вологи;

Екологічні групи рослин за відношенням до світла;

Екологічні групи рослин за відношенням до родючості грунту.

До першої групи відносять:Гігрофіти (від грец. hygros — вологий і phyton — рослина ) — рослини, пристосовані до життя в умовах надмірного зволоження грунту (напр., калюжниця болотна, ситник мілководний, частуха подорожниковий та ін.).В залежності в яких місцях зростають гігрофіти їх поділяють на дві групи:Гідатофіти (від грец. hydor , род. відм. hydatos — вода і phyton — рослина ) — рослини, які цілком або більшою своєю частиною занурені у воду. Серед Г. одні не прикріплені коренями до грунту (ряска), інші — прикріплені (латаття).Гідрофіти (від грец. hydor — вода і phyton — рослина) — рослини, що прикріплені до грунту і нижньою частиною занурені у воду (напр., стрілолист, комиш, очерет та ін.).Вся група гігрофітів — це рослини, що зростають головним чином, на вологих луках і вологих лісах. Вони відрізняються великим ростом, широкими листковими пластинками і неглибокою кореневою системою, наприклад, в калюжниці болотної, ситника та ін. У зв’язку з надмірним зволоженням (вода досить часто вкриває всю рослину) гігрофіти мають у вегетативних органах спеціальні пристосування. В них добре розвинена система міжклітинників, формується спеціальна провітрювальна тканина — аеренхіма, яка виконує важливу роль в газообміні. Специфічніі умови життя гігрофітів обумовили особливості анатомічної будови, а саме:

у гігрофітів повітреносні порожнини можуть займати до 70% їх об’єму.

вони мають велику кількість продихів на листку. Так, в глечиків їх нараховується до 650, причому, на нижній частині листка продихи відсутні і у водних листків.

гігрофіти мають слабо розвинену провідну систему (судинно – волокнисті пучки) і дуже редуковані механічні тканини. Осмотичний тиск у гігрофітів вищий ніж у водних рослин, що їх відрізняє від типових водяних рослин.Мезофіти (від грец. mesos — середній і phyton — рослина) — рослини, що ростуть ів умовах середнього зволоження (напр., конюшина лучна, тимофіївка лучна, костриця лучна та ін.)В цю групу входять різноманітні рослин, які займають проміжні по вологості місцезростання між гігрофітами і ксерофітами. Деякі із мезофітів стоять ближче до ксерофітів і тому їх називають мезоксерофітами (наприклад, дуб), а деякі стоять ближче до гігрофітів, і тому їх називають мезогігрофітами (наприклад, чорниця, хвощ лісовий, перстач прямостоячий та ін.). Більшість же рослин являються типовими мезофітами. До них відносять більшість рослин наших лук, лісів. Культурні рослини також є мезофітами. Мезофіти — це багаторічні рослини, трав’янисті види мають кореневища. Листки плоскі, з розвинутою механічною тканиною. Осмотичний тиск у мезофітів вищий, ніж у гігрофітів і дорівнює 10 – 25 атм. Типовими мезофітами є лучні рослини: тимофіївка лучна, грястиця лучна, конюшина червона; з лісових рослин: верес, брусниця, орляк, веснівка дволиста, буквиця, звіробій, квасениця. Із деревних рослин мезофітами є: липа, ліщина, в’яз та ін. Необхідно відмітити, що мезофіти характеризуються не лише відношенням до вологості місцезростань, але й відношенням до інших екологічних факторів. Вони зростають при середніх умовах зволоження, теплового і повітряного режиму, мінерального живлення. Це витікає з факту зв’язку між водопостачанням рослин, його мінеральним живленням, тепловим и умовами і умовами аерації.Ксерофіти (від грец. xeros — сухий і phyton — рослина) — рослини, що ростуть в посушливих умовах. За умовами, в яких вони зростають, ксерофіти протилежні гігрофітам. Ксерофіти здатні переносити, залишаючись в активному стані тривалу засуху повітря і грунту. Такий тип рослин зміг виробитись лише в засушливому кліматі. Вони перважають в евроазіатських степах і пустинях, на південному березі Криму, по берегах Середземного моря, в сепах і пустинях Африки, Австралії, Північної і Південної Америки.Ксерофіти зустрічаються і в областях з вологим кліматом — в умовах лісової зони. Тут вони зростають в сухих місцезростаннях, на підвищених місцях, на південних, добре обігрітих схилах. Здатність продовжувати жити при високій атмосферній і грунтовій засусі ксерофіти досягають завдяки різним морфолого – анатомічним і фізіологічним пристосуванням.За характером пристосування ксерофіти подяляються на два основних типи:

сукуленти

склерофіти.

Незважаючи на те, що вони зростають в однакових умовах між сукулентами і склерофітами є діаметрально протилежна відмінність як за зовнішніми морфологічними ознаками, так і за анатомічною будовою, а також за фізіологічними функціями. Спільною ознакою між сукулентами і склерофітами є те, що вони здатні переносити великі засухи.Сукуленти (відж лат. succulentus — соковитий) — посухостійкі рослини з добре розвиненою в листках та стеблах водозапасаючою паренхімою. Розрізняють С. листкові і стеблові. У листкових нагромаджується багато води у паренхімі листків (алое, молодило, очиток, агава), а у стеблових — у паренхімі стебла (молочаї, опунції та ін.).Характерною особливістю цієї групи рослин є наявність великої кількості води і мала транспіраційна поверхня з небагатьма продихами. Завдяки цьому розхід вологи відбувається дуже повільно. Здатність сукулентів нагромаджувати в своїх органах велику кількість води, на думку деяких вчених (Блекман та ін.), пов’язана з особливим типом обміну речовин, під час якого в клітинах утворюється велика кількість пентоз, які підвищують водозатримуючі властивості клітинного соку. Стеблва кактусів голі, вкриті товстим кутинізованим епідермісом. Характерною особливістю сукулентів є те, що продихи вдень закриті, а відкриті вночі. Вдень відсутній і доступ СО2 , який надходить в організм через продихи. Вуглекислий газ поступає в рослину вночі, засвоюється, а в процес фотосинтезу включається вдень. Осмотичний тиск сукулентів малий, не вище 2 – 3 атм.Склерофіти (відж грец. skleros — твердий і phyton — рослина) — рослини з жорсткими листками, вкритих товстою кутикулою та дуже розвиненими механічними тканинами (напр., ковила, сосна, ялівець, верес та ін.).За зовнішніми морфологічними ознаками склерофіти — протилежні сукулентам. Вони здатні тратити до 25% води, яка міститься в їх тілі, що майже не позначається на життєдіяльності цитоплазми. Другою особливістю склерофітів є високий осмотичний тиск, який досягає 40 – 60, а в окремих випадках до 100 атм.Більшість склерофітів — багаторічні трави, напівкущі, кущики. До них належать ковила, типчак (костриця), верес, дрок англійський, ялівець, саксаул, дуб пухнастий, олеандр, шипшина персидська, сосна, лимон та ін. Морфологічними ознаками листків склерофітів є наступні: блискуча поверхня, яка відбіває світло, опушення, що розсіює світло, товщина листка і його будова, що зменшують нагрівання хлорофілоносних клітин. В анатомічній будові є такі відмінні риси:

наявність товстої кутикули з товстостінним епідермісом; б) дуже розвинена стовпчаста паренхіма, яка розміщується в 2 – 3 шари як біля верхнього, так і біля нижнього епідемісу; в) губчаста тканина недорозвинена; г) добре розвинута механічна тканина, яка надає рослині твердості, міцності.

здатність скручуватип і складувати листки вздовж, продиховою стороною всередину.

редукція листківа, тобто сильне зменшення поверхні транспірації.

Тропофіти (від грец. tropos — напрям, поворот і phyton — рослина) — рослини, що пристосувалися в процесі еволюції до житя в умовах з чергуванням вологої й посушливої пір року. Одні тропофіти на посушливий період року скидають листки (напр., листяні дерева), інші втрачають вологу (напр., багато надгрунтових лишайників).Світло відіграє важливу роль у процесі росту та розвитку рослин. Воно є джерелом енергії для рослин. Без світла не можуть існувати безхлорофільні організми (бактерії, гриби). Для деяких з них світло навіть шкідливе. Наприклад, для розмноження грибів шампіньонів використовують закриті темні приміщення, в яких на відповідному грунті розводять шампіньонів. Деякі безхлорофільні рослини синтезують органічні речовини з вуглекислого газу без світла. Процес асиміляції в таких рослин відбувається за рахунок використання хімічної енергії і неорганічних сполук (так званий хемосинтез). Це сіркобактерії, нітрифікуючі та ін, що окислюють метан, водень, солі заліза. Більшість безхлорофільних рослин є сапроофітами, або паразитами, тобто живляться готовими органічними речовинами з неживих або живих організмів. Для всіх зелених рослинт світло абсолютно необхідне. Світло, як екологічний фактор має значення для рослин, по – перше, як фактор необхідний для фотосинтезу, по – друге, що підвищує транспірацію, і по – третє, як фактор, що впливає на зовнішній вигляд рослини. наприклад, сосна, що виросла на відкритій місцевості, має зовсім інший габітус крони, ніж сосна, яка виросла в густому травостої, має довші міжвузля, вужчі листки, ніж конюшина, яка виросла окремо.Крім відмічених впливів світла на рослину, воно впливає і на внутрішню будову рослини, особливо листкаю. Так, у світлолюбивих рослин краще розвинена стовпчаста паренхіма, ніж у тіньовитривалих, а губчаста — навпаки.Світло має важливу роль для фотосинтезу — пролцесу утворення рослиною складних органічних сполук із вуглекислого газу і води. К.А. Тімірязєв, який вніс великий вклад у вивчення цього процесу встановив, що у фотосинтезі вирішальну роль відіграють теплові прромені — червоні, оранжеві і жовті, в меншій мірі — зелені. Промені правої частини спектра — фіолетові, сині, голубі — відіграють роль в процесах росту. Природнє денне світло складється із світла прямого (пряма радіація), що надхолдить безпосередньо від сонця, і розсіяного (дифузного ), яке отримується внаслідок відбивання хмарами і небом.За відношенням до світла розрізняють такі екологічні групи рослин:

Світлолюбні (геліофіти) (від грец. helios — сонце і phyton — рослина) — рослини, що пристосовані до життя при повному сонячному освітленні (напр., сосна, модрина, береза, пшениця та ін.).

Тіньолюбні (сціофіти) (від грец. skia — тінь і phyton — рослина ) — рослини, що не переносять прямої сонячної радіації і нормально розвиавються лише в затінених місцях (напр., квасениця, пшінка).

Тіньовитривалі — рослини, що можуть нормально розвиватись при значному затіненні (напр., копитняк, пшінка та ін.).За відношенням рослин до родючості грунту розрізняють такі екологічні групи рослин:

Мегатрофні рослини (ві грец. тegas, род. відм. megalu —— великий і trophe — живлення) — рослини, що ростуть на багатих грунтах і є своєрідними їх індикаторами (наприклад, ясен, дуб, бузина та ін.).

Мезотрофні рослини (від грец. mesos — середній і trophe — живлення) — рослини, що займають проміжне по відношенню до родючості грунту положення між евтрофними і оліготрофними рослинами (наприклад, ялина та ін.).

Оліготрофні рослини (оліготрофи) (від грец. oligos — нечислений і trophos — живлення )— рослини, які невибагливі до мінерального живлення і ростуть на бідних грунтах (наприклад, селагінела, традесканція та ін.).Еколого – морфологічна класифікація життєвих форм рослин за І.Г. Серебряковим:

Деревні рослини: дерева, кущі і кущики;

Травянисті рослини: багаторічні і однорічні трави;

Напівдеревні рослини: півкущі і півкущики;

Класифікація травянистих рослин:

Стрижньокореневі (каудексові)(конюшина, дудник);

Китицекореневі (подорожники, жовтеці, купальниця);

Короткокореневищні (купина, гравілат);

Довгокореневищні (пирій, грушанки, веснівка);

Дерновинні (осоки, злаки);

Бульбоутворюючі (цикламен, ряст, оконіт);

Цибулинні (гіацинт, тюльпан, гладіолус, підсніжник);

Наземно – повзучі, наземно – столонні (розхідник, суниці лісові).

5. Вікові і сезонні зміни в житті рослин. Монокарпічні і полікарпічні рослини.Характеризуються такими поняттями: моно - і полікарпічні рослини, листопад, періодичність цвітіння, тривалість вегетації тощо.Монокарпічні рослини (від грец. monos — один і karpos — плід ) — рослини, які за життя лише один раз цвітуть і плодоносять. До монокарпічних рослин належатььоднорічні (просо, горох, пшениця та ін.), дворічні (морква, капуста та ін.), та деякі багаторічні (агава, бамбук, деякі види пальм та ін.).Полікарпічні рослини (полікарпіки) (від грец. polys — багато і karpos — плід) —багаторічні квіткові рослин, які здатні цвісти і плодоносити багато разів протягом свого життя (напр., яблуня, груша, ліщина, береза, дуб та ін.).Листопад — явище масового опадання листків удеревних та травянистих росли, повязане із зміною екологічних умов.Цвітіння — морфо – фізіологічний стан рослинного організму, коли чоловіча генеративна сфера продукує пилок, а жіноча — здатна його сприймати для проростання. Початок і тривалість цвітіння є біологічною ознакою виду, але значною мірою залежить від екологічних умов. Так, цвітіння у гречки починається через 3 – 4 тижні після проростання.Тривалість вегетації — період життєдіяльності рослини, тобто період її росту й розвитку від появи сходів або розпускання бруньок до утворення насіння або до припинення росту вегеитативних органів.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Калькулятор

Сервис бесплатной оценки стоимости работы

  1. Заполните заявку. Специалисты рассчитают стоимость вашей работы
  2. Расчет стоимости придет на почту и по СМС

Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с политикой конфиденциальности и на обработку персональных данных.

Номер вашей заявки

Прямо сейчас на почту придет автоматическое письмо-подтверждение с информацией о заявке.

Оформить еще одну заявку