148

Глава 63. Арогенези росл. Світу

Аргогенез – развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений.

Ароморфози — це зміни, які підвищують морфофізіологічну організацію, загальну життєздатність організмів. Це вузлові моменти еволюції, які зумовлюють виникнення нових груп органічного світу — класів, типів.

В світі рослин типовим арогенезом є вихід рослин на сушу.

Поява наземних, або вищих, рослин знаменувало початок нової ери в житті планети. Перші достовірні наземні рослини датуються початком силурійського періоду . Передумов до появи наземних рослин було декілька. а) незалежний перебіг еволюції рослинного світу підготував появу нових , більш досконалих форм. б) за рахунок фотосинтезу морських водоростей в атмосфері відбулась кількісна зміна кисню. в) на початку палеозойської ери відбувались горотворчі процеси, що призвело до «обмеления» морей і поступової прояви суші.

У самих перших наземних рослин, невеликих розмірів, поглинання води здійснювалось за допомогою ризоїдів – одно-або багатоклітинних однорядних ниток. По мірі збільшення розмірів тіла відбувався процес формування складних спеціалізованих органів – коренів і кореневими волосками. Активне поглинання ризоїдами води стимулювало виникнення і удосконалення водопровідної тканини – ксилеми. Вихід рослин на сушу супроводжувався покращенням їх освітленості ,що активізувало процес фотосинтез. Це призводило до збільшення кіл-кі асимілятів, а отже і до збільшення об’єму рослини, що викликало необхідність їх морфологічного розчленування. Незалежно від форми тіла в усіх групах наземних рослин дуже рано почала проявлятися тенденція до утв листків. Велика поверхня листка в поєднанні з зернистою формою хлоропластів сприяє збільшенню ефективності фотосинтезу. Швидкий і рівномірний розподіл пластичних речовин по всьому тілі рослини стало можливим при наявності флоеми .

Таким чином, у вищих рослин відбулось формування тканей – епідермісу, ксилеми, флоеми, механічної тканини і важливих органів - листостеблового пагону і кореня.

Освоєння рослинами суші супроводжувалось появою нових, наземних форм, форм тварин; сполучена еволюція рослин і тварин привела до різноманіття на землі, зміні обліку

Глава 64. Евол. Дих. Сис-ми

Дихання в широкому розумінні — це сукупність реакцій біологічного окиснення органічних еиерговмісних речовин з виді­ленням енергії, необхідної для підтриман­ня процесів життєдіяльності організму.

В еволюції дихальної системи хордових можна відзначити ароморфози: 1) заміна пасивного дихання активним; 2) інтенсифікація дихання при розчленуванні зябрових дуг на рухомі відділи; 3) подальша інтенсифі­кація дихання з підсиленням ролі всисного насосу (поява зябрової кришки); 4) поява легенів у наземних хребет­них, як основного органу дихання. У нижчих хордових була велика кількість зяброві щілин, в процесі еволюції їх кількість зменшувалась, це є прогресивною ознакою і у риб їх кількість вже дорівнює 5—7; редукція їх йшла, як в передній, так і в задні частині

За способом дихання і будовою дихаль­ного апарату виділяють такі типи зовніш­нього дихання.

Шкірне дихання — це єдиний шлях га­зообміну у багатьох безхребетних: губок, кишковопорожнинних, більшості червів і інших. Кисень, що дифундує крізь шкіру у кільчастих чер­вів, далі через кров надходить до всіх орга­нів тіла.

Трахейне дихання здійснюється спе­ціалізованою дихальною системою, яка до­ставляє кисень повітря до кожного органа, тканини, клітини без участі крові чи гемо­лімфи та їхніх кров'яних пігментів. Тра­хейна система є у комах, багатоніжок та багатьох хеліцерових. Це розгалужена у всьому тілі система трахейних трубочок, що сполучаються між собою. По боках тіла є до 10 пар отворів — ди­халець кожне з яких веде до атріальної порожнини. Від останньої відходять тра­хейні трубочки, багаторазово розгалу­жуються, сполучаються між собою і закін­чуються тонкими трахеолами діаметром менш як 1 мкм. Трахейна система заповне­на повітрям, кисень дифундує від дихалець через трахеї до клітин тіла.

Зяброве дихання. Добре розвинені зяб­ра є у ракоподібних, молюсків, голкошкі­рих, а також у круглоротих і риб. Зяб­ра — це тонкі пластинки ектодермадьного походження, всередині яких є густа сітка кровоносних капілярів. Завдяки утворен­ню складок, пелюсток, поділу на пучки ниток зябра набувають великої поверхні, що забезпечуж інтенсивний газообмін.У дводишних риб поряд із зяб­рами з'являються легені, гомологічні ле­геням наземних хребетних тварин.

Легеневе дихання. На відміну від зябер легені хребетних тварин є інвагінованими, тобто

органами всередині тіла, і мають ентодермальие походження. Серед безхребетних легені чи легеневі мішки є у павуків, скор­піонів, деяких ракоподібних, легеневих молюсків, але походження їх інше, ніж у хребетних.

Дихання наземних хребетних тварин

1)Ланцетник – специализированых органов нет. дыхание происходит всей поверхностью тела.

2)Миноги –зябра розвинуті добре, але за будовою відрізняються від щелепових. Зябра у них мають форму мішків, кількість може бути від 7 до 14. Тонкі зяброві пелюстки звішуються в порожнину мішків, в яких є отвори і вони відкриваються в дихальну трубку. Впереді дихальної труб є клапан, який забезпечує рух води тільки в одному напрямку: із ротової порожнини в дихальну трубку. Так будова дає змогу мінозі здійснювати газообмін в зябер в тому випадку, коли вона присмоктується до жертви і вода не може поступати через ротову порожнину. В цьому випадку вода входить і виходить із зябрових мішків через зовнішні зяброві отвори. В процесі еволюції поступово збільшується інтенсифікація дихання, що пов'язало із ускладненням будови зябер і поступовою диференціацією зябрової решітки, характерної круглоротим. У щелеповоротих перші 4 зяброві дуги перетворюються у щелеповий і під'язиковий апарати, які вони використовували для захоплення та утримання їжі (щелепова дуга) та для опори і з'єднання щелепів з мозковим черепом (всі елементи під'язикової дуги).

3)Хрящевые рыбы Сама зябра являє со­бою складноскладчате і багате кровоносними судинами утворення, покрите тонким епітелієм. Хрящові риби мають 5—7 пар зябрових дуг, на зовнішній стороні яких знаходяться сполучнотканинні зяброві перегородки, на яких розташовані зяброві пелюстки. Зяброва поверхня представлена в вигляді багаточисельних паралельних зябрових пелюстків, які збільшують ефективну поверх­ню для газообміну. Всередині їх проходять капіляри, які одним кінцем з'єднуються з кровоносними зябровими артеріями, а другим — з виносними, по яких кроїв іде в спинну аорту, і в сонні артерії. Редукована зяброва щілина у хрящових риб пред­ставлена бризгальцем. В ротовій порожнині і в бризгальцях є клапани, які забезпечують потік води тільки в одному напрямку, при скороченні зябрових дуг.

Механізм дихання у хрящових риб, в більшості ви­падків, нагнітального типу, але у скатів — всисного ти­пу, в зв'язку з тим, що вони ведуть придонний спосіб життя. В цьому випадку вода всмоктується в глотку че­рез ротовий отвір і бризгальце, яке дуже добре розвине­нь і досягає великих розмірів.

4) Кісткові риби - Зябра кісткових риб мають такий же принциповий план будови, що і у хрящових, але наявність зябрової кришки обумовлює суттєву різницю. Зяброва кришка являє собою кісткове утворення в вигляді парної пластинки панциря, який розташовуєть­ся між головою і плечовим поясом. Спеціальні м'язи мо­жуть рухати зяброву кришку вбік, збільшувати навколозяброву порожнину і повертати її в вихідне положення, зябра зберігаються на 4 передніх (із 5) зябрових дуг. Зяброві перегородки редукуються, а зяброві пелюстки прикріплюються у більшості випадків безпосередньо до зябрових дуг. Про те, що у кісткових риб бризгальце спершу було, свідчить той факт, що воно збереглося у целоканта і у трьох сучасних груп кістковохрящових риб. У всіх останніх сучасних кісткових риб воно відсутнє, лише на його місці залишився сліпни внутрішній карман.

Завдяки наявності зябрової кришки і її рухові змінився механізм дихання – всисний. додаткові органи дихання: 1) складна система складок слизової оболонки, яка має розгалужену систему крово­носних судин і розташована на спинному боці гортані — це так звані лабіринти; 2) не менш давнім органом по­вітряного дихання у риб були легені; 3) гомологічним органом легенів є плавальний міхур.

Плавальний міхур :

1. бере участь в проведенні звуку до внутрішнього вуха;

2. виконує функцію акустичного резонатору. Дуже різноманітні звуки може утворювати плавальний міхур;

3. виконує функцію барорецептору — органу, який змінює тиск.

Крім цього, іноді він виконує функцію додаткового органу дихання. Ця його функція добре виражена у пан­цирників та мулової риби — примітивних променеперих.

Справжні легені є у дводишних і багатоперих риб. Легені відрізняються від плавального міхура тим, що вони зберегли відносно широкий зв'язок з травним трак­том через гортанну щілину, яка відкривається в глотку і густою сіткою кровоносних судин в легенях.

Зем­новодні є перехідною групою між твари­нами з водно-зябровим і повітряио-легеневим типами дихання.У хвостатих амфібій це один або два гладкостіниих мішечки, а у без­хвостих — парний мішечок, розділений пе­регородками на чарунки (комірки), що де­якою мірою збільшує поверхню легень. Земноводні — це єдиний клас тварин, у яких функціонує нагнітальний механізм дихання: повітря в легені надходить під позитивним тиском. земноводних легені — це парні мішкоподібні органи, які відкриваються в загальну гортанно-трахейну камеру, дихальні шляхи в більшості відсутні. Внутрішня поверхня легенів у деяких видів гладенька, у інших має перегородки, складки, що приводить до збільшення по­верхні газообміну.

Необхідність забезпечити шкіру дихальною функцією, викликала цілий ланцюг морфо-фізіологічних пере­творень.

Плазуни, вперше з'являється грудна клітина. як переважно наземні сухо­путні тварини, захистили свою шкіру від висихання роговими утворами і втратили здатність до шкірного дихання. По-перше, в легенях збільши­лась кількість перегородок і чарунок, вна­слідок чого збільшилася поверхня газо­обміну. По-друге, у плазунів з'явились реб­ра та міжреброві м'язи, завдяки чому ди­хання почало відбуватись під негативним тиском, тобто повітря засмоктується в ле­гені.До того ж продовжує працювати ро-тоглотковий апарат, вентилюючи повітря в ротовій порожнині. По-третє, збільшилась також частота дихальних рухів, хоча рівень вентиляції легень і газообмін ще далекі від тих, які є у гомойотермних тварин.

У птахів дихання виключно легеневе. Оскільки вони мають значно вищий обмін речовин та енергетичні витра­ти, це зумовило істотне збільшення легене­вої вентиляції та газообміну. Легень -невеликий компактний нееластичний і, отже, не здатний до розтяган­ня парний орган. У легенях птахів немає альвеол, замість них функціонують дуже тонкі бронхіоли, оплетені густою сіткою капілярів. Завдяки великій кількості таких бронхіол легені мають велику поверхню для газообміну. Птахи мають подвійне дихання: як па вдиху, так і на видиху легені заповнені повітрям, вміст 0₂ і С0₂ в якому не відріз­няється від атмосферного.

Ссавці — це єдиний клас тварин, ле­гені яких мають альвеолярну будову. Для ссавців ха­рактерна добре розвинена герметична груд­на клітка, утворена ребрами, хребтом, груд­ниною, а також міжребровими м'язами і діафрагмою. Завдяки скороченням дихаль­них м'язів відбуваються зміни об'єму груд­ної клітки, внаслідок чого вдих здійснюєть­ся під негативним, а видих під позитивним тиском у легенях.