III. Земноводные - Amphibia.

Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяже­нии срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.

Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.

Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функ­ции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функ­цию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.

Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги обра­зуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.

IV. Пресмыкающиеся - Reptilia.

Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челю­сти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участву­ет только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и та­ким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерально­го скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.

V. Млекопитающие - Mammalia.

Появляется совершенно новый способ соединения с черепом ниж­ней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только за­хватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - нако­вальню.

Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.

Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.

Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.

1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и се копула дают, качало (подъязычной кости и ее задними рожкам)

2-м и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) лают начало щи­товидному хрящу, который впервые появляется млекопитающими.

4-м и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.

ЭВОЛЮЦИЯ ЗУБНОЙ СИСТЕМ РОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ ПОЗВОНОЧНЫХ

Рыбы-Piscеs

Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). Зубы имеют коническую форму, обращены назад, служат для удержания пищи располагаются по краю черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.

Слюнных желез в ротовой полости нет т.к. они пищу загла­тывают с водой. Язык примитивный, в виде двойной складки слизи­стой оболочки. Крыша ротовой полости образована основанием моз­гового черепа - первичное твердое небо. Ротовое отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая ротоглоточная полость.

Плакоидная чешуя хрящевых рыб представляет собой пластинки положенным на ней шипом. Пластинка лежит в кориуме вершина шипа через эпидермис выдается наружу. Вся чешуя состоит из денти­на, образованного клетками кориума, вершина шипа покрыта эма­лью, образуемой клетками базального слоя эпидермиса.

Более крупные и усложненные плакоидные чешуи располагаются в челюстях, образуя зубы. В сущности, зубы всех позвоночных - это измененные плакоидные чешуи предков.

Земноводные - Amphibia.

Зубная система гомодонтная. Зубы у ряда земноводных распола­гаются не только на альвеолярной дуге; им, как и рыбам, свойствен полифиодонтизм.

Появляются слюнные железы, секрет которых не содержит фер­ментов. В языке располагаются мышцы, определяющие его собственную подвижность. Крыша ротовой полости - тоже первичное твердое небо. Губы неподвижны Общая ротоглоточная полость.

Пресмыкающиеся - Reptiiia.

Зубная система у современных рептилий гомодонтная, ядовитые пресмыкающиеся имеют специальные зубы, по которым яд стекает в ранку от укуса. Зубы располагаются в один ряд: У некоторых вымер­ших форм обнаруживается начальная дифференцировка. Всем репти­лиям свойствен полифиодонтизм.

Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязыч­ные, зубные и губные. Секрет желез уже содержит ферменты.

У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядо­витые, секрет содержит токсины (яд).

Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два - парных, лежащих впереди непарного. Парные зачатки позже сраста­стаются. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздво­ен.

Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонталь­ных костных складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный . (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую полость. Губы не­подвижны.

Млекопитающие - Mammalia,

Зубы гетеродонтные, т.е. дифференцированные: различают рез­цы (incisive), клыки (canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах челюстей; основание зуба сужается, образуя корень.

Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые возникли у зверозубых ящеров.

В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность функционирования. В онтогене существует две смены зубов (дифиодонтизм): резцы, клыки и большие коренные имеют двегенерации (молочные и постоянные);малые коренные - только одну.

Общее количество зубов у разных отрядов - разное; например, у слонов - 6, волка - 42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.

Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие -язычные, щечные, небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные, подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате дифференцировки подъязычной желе­зы рептилий, а околоушные - новое приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.

Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачат­ ков. Вторичное твердое небо становится сплошным, полностью отделя­ется полость рта от полости носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади твердое небо продолжа­ется: B мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют перетиранию пи­щи. У человека они постепенно исчезают после рождения.

Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связа­но со вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают пространство, называемое преддверием рта.

У человека. зубная формула 2123

2123 (половина верхней и нижней челюсти). Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются; Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.

Моляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моля­ ров, "зубы мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно рудиментарны, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.­

Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по отношению к верхней, благодаря непере­крыванию редуцированных клыков и комплементарно расположен­ным буграм жевательных зубов обеих челюстей.