Аферентні провідні шляхи

Аферентні провідні шляхи є чуттєвими шляхами, завдяки яким здійснюється проекція поверхні тіла, внутрішніх орагнів, а також, сухожилля, зв*язок, суглобів в чуттєві та рухові центри кори. Характерним для всіх чуттєвих шляхів є те, що перші (рецепторні) нейрони винесені за межі головного та спинного мозку на перефирію, або в відповідні спинно-мозкові вузли, або ж в чуттєві вузли черепних нервів.

Морфологічних відмінностей між рецепторними нейронами чуттєвих шляхів в вузлах не виявлено, як і не виявлено тут визначеної (характерної) локалізації тіл нейронів, хоч в функціональному відношення нейрони чітко розділяються в залежності від виду чуттєвості.

Перші нейрони четтєвих шляхів представлені псевдоуніполярними клітинами. Їх дендрити в складі спинно-мозкових нервів направляються на перефирію та закінчуються спеціальнимиприладами – рецепторами. В зв*язку з цим перший нейрон отримав назву рецепторний. Рецептори отримують збудженя із зовнішнього та внутрішнього середовища, перетворюючи енергію збудження в нервовий імпульс. Останній по дендриту завжди прямує до тіла нервової клітини, а потім від тіла до її аксону.

Аксони направляючись до спинного мозку, проходять в складі його задніх корінців і, заглиблюючись в речовину мозку, одразу ж розмежовуються на пучки в залежності від виду чуттєвості, що ними проходить. Далі аксони досягають відповідних перемикаючих ядер спинного або довгастого мозку, де перемикаються на ІІ нейрони.

Аферентні волокна йдуть в висхідному напрямку в задніх або бокових канатиках спинного мозку, займаючи строго визначене місце. В області мосту та середнього мозку аксони ІІ нейронів піднімаються в складі медіальної петлі, створеної ними, до ядер таламусу, де закінчуються у ІІІ нейронів. В мозковому стовбурі місцерозташування чуттєвих шляхів більш дорсальне.

Аксони ІІІ нейронів, тіла котрих розміщені в таламусі, проходять через задню ніжку внутрішньої капсули і прямують у відповідні ядерні центри кори (інтергаційні центри), створюючи по шляху в білій речовині півкуль великого мозку разом з волокнами рухового шляху личистий вінець.

Таким чином, всі аферентні шляхи, що проводять різноманітні чуттєві імпульси, переключаються в таламусі, який є місцем інтеграції аферентних імпульсів. В таламусі виділяють більше 60 ядер. З них латеральні ядра є найбільш молодими утвореннями. В них перемикаються шляхи загальної чуттєвості. За рахунок центростремительних і центробежних волокон забезпечується двосторонній зв*язок летральних ядер таламуса з полями кори лобної тім*яної та потиличної долей півкуль великого мозку.

Передні та медіальні ядра таламуса відносяться до більш старших утворень. При цьому в передніх ядрах закінчуються волокна нюхового шляху, а в медіальних – зорового шляху. Всі ядра таламуса функціонально об*єднуються за рахунок коротких нейрональних зв*язків.

 

 

 

Провідні шляхи пропріоцептивної чутливості Tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Провідний шляхи свідомих пропріоцептивних здійснень, що вперше з*явились в етапах філогенезу у вищих хребетних тварин, досягає найбільшого розвитку у людей. Являючись найбільш молодим, він призначений, в основному, для проведення свідомого м*язово-суглобового відчуття від пропріорецепторів апарату руху.

При випадіння глибокої (пропріорецепторної) чуттєвості порушується уява про положення тіла в просторі, відтворення положення, відчуття активних та пасивних рухів. Хворий з закритими очима не може визначити напрям руху в суглобах, положення, в якому знаходить кінцівка чи окремі її частини: порушується координація рухів (атаксія). Хода стає невпевненою, рухи не усвідомлювані. Втрачається спритність і узгоджуваність рухів.

Шлях свідомих пропріорецептивних імпульсів є висхідним, трьохнейронним. Він подразнюється на три послідовно розміщених тракти:

Перші нейрони представлені рецепторами (псевдоуніполярними) нервовими клітинами, тіла яких розміщені в спинномозкових вузлах. Єдиний відросток, що відходить від тіла такої клітини, пізніше поділяється на дві гілки – дендрит та нейрит (аксон). Дендрити направляються на периферію у складі спинно-мозкових нервів та закінчуються спеціальними сприймаючими приладами –пропріорецепторами в м*язах, сухожилках, зв*язках та капсулі суглобів, кістках та окістях.

Центральні відростки-аксони псевдоунітарних клітин в складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в ділянці задньої латеральної борозни і не входячи  в сіру речовину, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально розташований тонкий пучок Голля та латерально-клиновидний пучок Бурдаха.

Пучок Голля проводить глибоке м*язово-суглобове відчуття від нижніх кінцівок та нижньої половини тіла відповідної сторони, включаючи волокна 19 нижніх спинно-мозкових вузликів (8 нижніх грудних, 5 спинних, 5 хрестоподібних та 1 куприкового), а пучок Бурдаха – від верхньої частини тіла, шиї та верхніх кінцівок, відповідаючих 12 верхнім спинно-мозковим вузлам (8 шийним та 4 верхнім грудним). В задніх канатиках спинного мозку волокна пучків Голля та Бурдаха, що походять з окремих вузлів, розміщуються пошарово, причому найбільш медіально, примикаючи до задньої серединної перегородки, прямують волокна крижових спинномозкових вузлів. По мірі руху в краніальному напрямку кожний спинномозковий корінець утворює новий, розміщений більш поверхнево, шар. При цьому довжина волокон зменшується відповідно рівню розміщення спинно-мозкових вузлів.

Аксони ІІ нейронів, тіла яких розміщені в тонкому і клиновидному ядрах довгастого мозку, йдуть на протилежну сторону, утворюючи внутрішні дугоподібні волокна, і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежної сторони, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі, або верхній (чутливий) перехрест. Круто вигинаючись у вентральному напрямку, ці волокна повертають вгору та вперед і у вигляді медіальної петлі проходять в довгастому мозку дорсальніше пірамід між оливами. Потім через задню (дорсальну) частину моста і намет середнього мозку вони досягають вентро латеральних ядер таламуса, де переключаються на ІІІ нейрони. В мосту з медіальної петлі приєднується спинномозкова петля (шляхи шкіряної чутливості шиї, тулуба та кінцівок) і трійчасті петля, яка утворена волокнами трійчастого нерву, що проводять шкіряну та пропріоцептивну чутливість від обличчя. Весь шлях других нейронів від тонкого та клиновидного ядер до таламусу називається tractus bulbothalamicus.

Частина волокон ІІ нейронів (задні зовнішні дугоподібні волокна) від клітин тонкого і клиноподібного ядер направляється через нижню мозочкову ніжку до кори півкуль мозочка тієї ж сторони, друга частина (передні зовнішні дугоподібні волокна) направляється до кори півкуль мозочку протилежної сторони; при цьому волокна огинають з вентральної сторони піраміду і оливу та вступають в нижню мозочкову ніжку протилежної сторони. Завдяки цим зв*язкам, мозочок приймає участь в механізмі координації рухів, отримуючи послідовні пропріоцептивні імпульси різними шляхами.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розміщені в вентро-латеральних ядрах таламуса, направляються в складі tractus thalamocorticalis до перед-центральної звивини півкуль великого мозку, де закінчуються синапсами на клітинах кори (шар IV). При цьому, першочергово збираючись у вигляді компактного пучка, волокна проходять через середній відділ задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись, вони продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

Від нижньої кінцівки і однойменної половини тулубу свідомі пропріоцептивні імпульси надходять у верхню третину перед-центральної звивини, від верхньої кінцівки – в середню і голови – в нижню третину звивини. В ділянку довгастого мозку волокна свідомих пропріоцептивних імпульсів перехрещуються (перехрест медіальної петлі), тому правій половині тіла відповідає перед центральна звивина лівої півкулі великого мозку, а лівій – права.

 

Провідні шляхи шкірного аналізатора.

Провідні шляхи шкірного аналізатора складаються з провідних шляхів больової і температурної чутливості, тактильної чутливості і просторової шкіряної чутливості.

 

Провідні шляхи больової і температурної чутливості Tractus ganglio – spino – thalamo – corticalis

Шлях больової та температурної чутливості філогенетично є найбільш давнім. З*явившись  у нищих хребтових тварин на ранніх стадіях філогенезу, він досягає значного розвитку у людини. Цей шлях проводять імпульси больової і температурної чутливості від екстерорецепторів шкіри кінцівок, тулубу, шиї. При цьому в іннервації шкіри зберігається принцип сегментарності. Нервові імпульси больової і температурної чутливості від шкіри обличчя проходять по нервових волокнах трійчастого нерву.

Шлях больової  і температурної чутливості висхідний, трьохнейронний. Послідовно розміщені нейрони групуються в три тракти: tractus gangliospinalis, tractus spinothalamicus lateralis, tractusthalamocorticalis.

Першими нейронами є рецепторні (псевдоуніполяні) клітини, тіла яких розміщуються у відповідних спинномозкових вузлах. Їх периферичні відростки – дендрити проходять в складі спинномозкових нервів, які закінчуються екстерорецепторами в шкірі; при цьому вільні нервові закінчення сприймають біль, тільця Руфіні – тепло, тільця Краузе – холод.

Центральні відростки-аксони в складі задніх корінців вступають у спинний мозок і діляться кожен Т-подібно на висхідну та низхідну гілки, від яких відходять багато колатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі направляються до заднього рогу і закінчуються в ньому синапсами на тілах і дендритах клітин власного ядра, що є другими нейронами. В цілому, перші нейрони цього шляху утворюють tractus gangliospinalis.

Аксони ІІ нейронів утворюють перехрест, поступово переходячи на протязі всього спинного мозку на протилежну сторону через білу спайку. При цьому вони йдуть не горизонтально на рівні відповідного їм сегменту, а косо у висхідному напрямку, піднімаючись на  2 – 3 сегменти вище рівня розміщення тіл нервових клітин, які надсилають ці волокна, що необхідно враховувати при визначенні вогнища ураження. Далі волокна, групуючись, утворюють латеральний спинно-таламічний шлях, який, поступово підсилюючись за рахунок волокон вище розміщених сегментів, направляється в складі бокового канатику спинного мозку в головний мозок, розміщуючись до середини від пучка Говерса.

В спинно-таламічному пучку найдовші волокна, які проводять імпульси від шкіри нижніх кінцівок, займають зовнішньо-задній відділи пучка. По мірі руху латерального спинно-таламічногошляху в краніальному напрямку, волокна, що приєднуються до нього, займають все більш медіальне положення зміщуючись при цьому дещо допереду. В ділянці довгастого мозку латеральнийспинно-таламічний шлях розміщується дорсальніше ядра оливи. Його волокна утворюють спинномозкову петлю, яка тісно розміщується з волокнами медіальної петлі і рухається з неї через задню частину (намет) моста, намет середнього мозку до латерального ядра таламуса, де волокна переключаються на ІІІ нейрони.

Латеральний спинно-таламічний пучок на рівні спинного мозку діляться на передню та задню частини. В передній частині проходять волокна, які проводять больову чутливість, а в задній – термічну.

Аксони ІІІ нейронів разом з іншими аферентними волокнами, що проводять загальну чутливість, в складі таламо-кортикального ручка направляються до пост центральної звивини півкуль великого мозку (коркове закінчення шкіряного аналізатора), де закінчуються на клітинах кори (IV шар). При цьому вони проходять через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись у фронтальній площині, продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

При односторонній локалізації патологічного процесу в ділянці спинномозкових вузлів, або в ділянці власного ядра заднього рогу спинного мозку розлади больової та температурної чутливості відмічаються з тієї ж сторони, при уражені бокового канатика чутливість порушується на протилежній стороні тіла.

Нервові імпульси больової та температурної чутливості від шкіри лиця і частково голови проходять по волокнах трійчастого нерву.

Шлях – трьохнейронний. Перші нейрони – псевдо уніполярні клітини, розміщені в трійчастому (півмісяцевому, гассеровому) вузлі, надсилають периферичні відростки-дендрити у складі кожної із трьох гілок трійчастого нерву до шкіри, де вони закінчуються екстерорецепторами. Так, в складі очного нерву проходять нервові волокна до шкіри чола, внутрішнього кута ока, кореня носу, верхньої повіки, тім*я; верхньощелепного нерву – до шкіри верхньої губи, нижньої повіки, носу, щоки, частково чола і скроні; нижньощелепного нерву – до шкіри нижньої губи, щоки, підборіддя, скроні, частково вушної раковини.

Центральні відростки-аксони І нейронів у складі чутливого корінця вступають в міст, а потім у вигляді низхідного пучка тонких волокон направляються до ядра (нижнього) спинномозкового шляху трійчастого нерву і перемикаються в ньому на ІІ нейрони.

Аксони ІІ нейронів переходять на протилежну сторону і направляються до вентро латерального ядра таламуса у складі tractus nucleothalamicus (відомого від назвою трійчастої петлі), де переключаються на ІІІ нейрони.

Аксони ІІІ нейронів складі tractus thalamocorticalis проходячи через середню третину задньої ніжки внутрішньої капсули направляються до нижньої третини пост центральної звивини.

Трійчастий нерв крім шкіри обличчя проводять імпульси больової і температурної чутливості від багатьох тканин й органів голови (верхня і нижня щелепи, губи, ясна, зуби, стінки порожнини рота, очного яблука, слізного мішка, слизової оболонки носа, біля носових пазух).

 

 

Провідні шляхи тактильної чутливості (відчуття дотику, тиску) Tractus ganglio – spino – thalamo – corticalis

Провідний шлях свідомої тактильної чутливості вперше з*являється у вищих хребетних. Особливо добре він розвинутий у людини. Це висхідний трьохнейронний шлях.

Перші нейрони (рецепторні) закладені в спинномозкових вузлах і представлені псевдо уніполярними клітинами. Їх периферичні відростки-дендрити проходять в складі спинно-мозковихнервів, які закінчуються екстра рецепторами в шкірі. Тактильні подразнення сприймаються складними рецепторами – дотиковими тільцями (чутливі тільця Мейсснера) і дотиковими менісками (диски Меркеля). Пластинчасті тільця в товщі шкіри (тільки Фатера – Пачіні) сприймають тиск.

Центральні відростки центральних нейронів – аксони в складі задніх корінців вступають в спинний мозок і діляться кожен Т-подібно на висхідну і низхідну гілки, від яких відходить багатоколатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі більшою частиною волокон закінчуються на верхівці заднього рогу спинного мозку біля клітин драглистої речовини, які являються ІІ нейронами. Шлях від спинномозкових вузлів до клітин драглистої речовини називається tractus ganglio spinalis.

Менша частина волокон рецепторних клітин, що проводять тактильну чутливість, в складі заднього корінця через задню латеральну борозну заглиблюється в корінцеву зону спинного мозку і, не заходячи в сіру речовину, піднімається в складі задній канатиків спинного мозку до клітин тонкого і клиноподібного ядер, які розміщені в дорсальних відділах довгастого мозку. Шлях від спинномозкових вузлів до тонкого та клиноподібного ядер довгастого мозку називається tractus gangliobulbaris.

Аксони других нейронів, тіла яких розміщені в драглистій речовині, утворюють перехрест, коли проходять через білу спайку спинного мозку на протилежну сторону. Потім вони направляються в головний мозок в складі бокових канатиків, утворюючи передній спінно-таламічний тракт.

Передній спінно-таламічний трак займає передньо-зовнішній відділ бокових канатиків. В зв*язку з тим, що перехрест волокон спинно-таламічного пучка відбувається не на рівні вступленя в спинний мозок заднього корінця, а на 2-3 сегмента вище, то при односторонньому ураженні спинного мозку розлади шкіряної чутливості будуть спостерігатися на протилежній стороні на відповідну кількість сегментів нижче.

Передній спінно-таламічний тракт проходять через довгастий мозок, потім через намет моста, де йде разом з волокнами медіальної петлі, і, нарешті, через намет середнього мозку, і закінчується в латеральному ядрі таламуса. Сюди ж направляються аксони ІІ нейронів, тіла яких розміщені в тонкому і клиноподібному ядрах в складі tractus bulbothalamicus. Останній в ділянці довгастого мозку утворює перехрест медіальної петлі, прямуючи на протилежну сторону. Далі в складі медіальної петлі петлі волокна проходять в довгастому мозку, розміщуючись дорсальніше пірамід між оливами, потім через дорсальну частину моста і намет середнього мозку слідують до латерального ядра таламуса.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розміщені в латеральному ядрі таламуса, проходять у складі таламо-кортикального тракту через задню ніжку внутрішньої капсули і закінчуються в пост центральній звивині і у верхній скроневій дольці, які являються корковим закінченням шкіряного аналізатора.

 В білій речовині спинного мозку, проводячи тактильну чутливість від відповідної половини тіла, проходять в задній канатиках своєї сторони і в бокових канатиках протилежної сторони; тому однобічне ураження спинного мозку може не супроводжуватись розладами тактильної чутливості.