Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
knizhka_stomat_naynovisha / Розділ 16 кісткова.doc
Скачиваний:
1055
Добавлен:
15.02.2016
Размер:
963.07 Кб
Скачать

Розділ 16. Біохімія кісткової тканини

16.1. Організація та хімічний склад кісткової тканини

Кісткова тканина – особливий вид сполучної тканини, який розвивається з мезодерми і складається з клітин, міжклітинного немінералізованого органічного матриксу (остеоїда) і основної мінералізованої міжклітинної речовини. Необхідно розрізняти поняття "кістка як орган" і "кісткова тканина". Кістка як орган – це складний структурний утвір до складу якого разом із специфічною кістковою тканиною входять окістя, кістковий мозок, кровоносні та лімфатичні судини, нерви і у ряді випадків хрящова тканина. Кісткова тканина є головною складовою частиною кістки. Вона утворює кісткові пластинки і в залежності від щільності та розташування пластинок розрізняють компактну та губчасту кісткову речовину. У тілах довгих (трубчастих) кісток в основному міститься компактна кісткова речовина, тоді як в епіфізах довгих кісток, а також в коротких і широких кістках переважає губчаста кісткова речовина.

Клітинними елементами кісткової тканини є остеобласти, остеоцити і остеокласти. Вони займають всього лише 1 – 5 % загального об’єму кісткової тканини скелета дорослої людини.

Остеобласти - клітини, що знаходяться в зонах кісткоутворення на зовнішній і внутрішній поверхні кістки. Вони містять велику кількість глікогену та глюкози, синтез АТФ у цих клітинах на 60 % пов’язаний саме з реакціями гліколізу. Тут також відбувається цикл трикарбонових кислот. Цитрат, який при цьому утворюється, а також гліцерофосфоліпіди використовуються для зв’язування іонів Са2+ у процесах мінералізації.

Оскільки функцією остеобластів є формування органічного міжклітинного матриксу кістки, ці клітини містять велику кількість РНК, необхідної для синтезу білків. В остеобластах синтезується колаген, глікозаміноглікани, білкові компоненти протеогліканів, ферменти тощо, багато з яких потім швидко переходять у міжклітинний простір.

Остеобласти також забезпечують безперервний ріст кристалів гідроксіапатитів і виступають посередниками при зв’язуванні мінеральних кристалів з білковою матрицею. У міру старіння остебласти перетворюються на остеоцити.

Остеоцити - деревоподібні клітини кісткової тканини, включені в органічний міжклітинний матрикс, які контактують між собою через відростки. Остеоцити взаємодіють і з іншими клітинами кісткової тканини: остеокластами та остеобластами, а також з мезенхімальними клітинами кістки.

Остеокласти - клітини, які виконують функцію руйнування кістки, утворюються з макрофагів. Вони здійснюють безперервний керований процес реконструкції та оновлення кісткової тканини, тим самим забезпечують необхідний ріст і розвиток скелета, структуру й пружність кісток.

Міжклітинна й основна речовини кісткової тканини. Вивчення хімічного складу кісткової тканини пов'язане із значними труднощами, оскільки для виділення органічного матриксу потрібно здійснити демінералізацію кістки. Крім цього, вміст і склад органічного матриксу значно змінюється залежно від ступеня мінералізації кісткової тканини.

Відомо, що при тривалій обробці кістки в розведених розчинах кислот її мінеральні компоненти розчиняються і залишається гнучкий м'який органічний залишок (органічний матрикс), що зберігає форму інтактної кістки. Міжклітинний органічний матрикс компактної кістки становить приблизно 20 %, неорганічні речовини та вода становлять 70 % і 10 % відповідно. У губчастій кістці міститься понад 50 % органічних компонентів, на неорганічні сполуки припадає 33 – 40%. Кількість води зберігається в тих же межах, що і в компактній кістці.

Міжклітинний матрикс побудований з колагенових волокон (90 – 95%) і основної мінералізованої речовини (5 – 10 %). Колагенові волокна, зазвичай, розташовані паралельно до напрямку найбільш вірогідних механічних навантажень на кістку і забезпечують пружність та еластичність кістки.

Основна речовина міжклітинного матриксу складається з позаклітинної рідини, глікопротеїнів і протеогліканів, що беруть участь в переміщенні та розподілі неорганічних іонів. Мінеральні речовини представлені тут кристалами гідроксіапатиту (Са10(РО4)6(ОН)2), який має форму пластин або паличок. Але становить лише частину мінеральної речовини кісткової тканини, інша частина представлена аморфним фосфатом кальцію Са3(РО4)2, який розглядають як лабільний резерв іонів Са2+ і фосфату. Співвідношення цих компонентів значно коливається залежно від віку: фосфат кальцію переважає в ранньому віці, тоді як у зрілій кістці переважає гідроксіапатит.

В організмі дорослої людини міститься більше 1 кг кальцію, який майже цілком знаходиться в кістках і зубах, утворюючи разом із фосфатом нерозчинний гідроксіапатит. Велика частина кальцію в кістках постійно оновлюється. Щодня кістки скелету втрачають і знову відновлюють приблизно 700-800 мг кальцію.

До складу мінеральної частини кістки входить також іони Мg2+, Na+, К+, SО42-, НСО3-, гідроксильні та інші іони, які можуть брати участь в утворенні кристалів. Мінералізація кістки пов’язана з особливостями глікопротеїнів кісткової тканини і активністю остеобластів.

У кристалічній решітці гідроксіапатиту іони Са2+ можуть заміщуватися іншими двовалентними катіонами, тоді як аніони, відмінні від фосфату та гідроксилу, адсорбуються на поверхні кристалів або розчиняються в гідратній оболонці кристалічної решітки.

Основним білком позаклітинного матриксу кісткової тканини є колаген I типу, який становить близько 90% органічного матриксу кістки. Присутні також у невеликій кількості колагени V, XI, XII типів. Не виключено, що ці типи колагену належать іншим тканинам, які знаходяться в кістці, але не входять до складу кісткового матриксу. Наприклад, колаген V типу переважно виявляють у судинах, які пронизують кістку, а колаген XI типу знаходиться в хрящовій тканині. Джерелом колагену XII типу можуть бути „заготовки” колагенових фібрил.

Із загальної кількості неколагенових білків 10 % припадає на протеоглікани, 15 % - на кістковий сіалопротеїн, 15 % - на остеонектин, 10 % - α2HS-глікопротеїн, 15 % - остеокальцин, 3 % - альбумін сироватки крові та 32 % - інші білки.

протеоглікани (декорин і біглікан), які утворюються внаслідок розпаду хондроїтинвмісного протеоглікана, включаються в мінералізований матрикс, активують процеси диференціювання та проліферації клітин, а також регулюють відкладення мінералів, морфологію кристалів і об’єднання елементів органічного матриксу. Інші типи малих протеогліканів виступають у ролі рецепторів і полегшують зв’язування факторів росту з клітиною. Крім протеогліканів, в кістці міститься велика кількість різноманітних білків, що належать до глікопротеїнів.

Інші білки, які синтезуються остеобластами, здатні зв’язувати фосфати або кальцій і в такий спосіб беруть участь у формуванні мінералізованого матриксу: зв'язуючись з клітинами, колагеном і протеогліканами вони забезпечують утворення надмолекулярних комплексів матриксу кісткової тканини (табл. 16.1).

Таблиця 16.1. Неколагенові білки кісткової тканини

Білки

Властивості та функції

Остеонектин

Глікофосфопротеїн, здатний зв’язувати Са2+

Лужна фосфатаза

Відщеплює фосфат від органічних сполук у лужному середовищі

Тромбоспондин

Складається з трьох ідентичних субодиниць, зв’язаних дисульфідними зв’язками. Кожна субодиниця має декілька різних доменів, які надають білку здатність зв’язуватися з іншими білками кісткового матриксу - протеогліканами, фібронектином, ламиніном, колагеном I і V типів і остеонектином. У N-кінцевій ділянці тромбоспондину міститься послідовність амінокислот, що забезпечує прикріплення клітин. На зв’язування тромбоспондину з рецепторами на поверхні клітини впливає концентрація Са2+. У кістковій тканині тромбоспондин синтезується остеобластами

Фібронектин

Зв’язується з поверхнею клітин, фібрином, гепарином, бактеріями, колагеном. У кістковій тканині синтезується на ранніх стадії остеогенезу і зберігається в мінералізованому матриксі

Остеопонтин

Глікофосфопротеїн, регулює активність остекластів

Кістковий кислий глікопротеїн -75

Містить сіалові кислоти і залишки фосфату. Здатний зв’язувати іони Са2+, властивий кістці, дентину і хрящовій ростковій пластинці. Інгібує процеси резорбції кісткової тканини

Кістковий сіалопротеїн

Глікопротеїн адгезії, містить до 50 % вуглеводів

Матриксний Gla- білок

Містить 5 залишків -γ-карбоксиглутамінової кислоти; здатний зв’язуватися з гідроксіапатитом. З’являється на ранніх стадіях розвитку кісткової тканини; виявлений також в легенях, серці, нирках, хрящі

Остеокальцин

Синтезується остеобластами і містить 3 залишки γ-карбоксиглутамінової кислоти. Зв’язується з гідроксіапатитом; локалізується в позаклітинному матриксі кісткової тканини

Протеїн S

Ймовірно, бере участь у метаболізмі кісткової тканини, при його дефіциті виявляють зміни кісток скелета

Глікозаміноглікани (хондроїтин-4- та хондроїтин-6-сульфат, кератансульфат і гіалуронова кислота) беруть участь в осифікації (окостенінні) – фізіологічному процесі імпрегнації міжклітинної речовини хрящової або сполучної тканини мінеральними солями, який відбувається під час утворення кісткової тканини.). Гіалуронова кислота, ймовірно, відіграє важливу роль у морфогенезі цієї тканини.

Кістковий матрикс містить також ліпіди, які відіграють істотну роль у процесі мінералізації, оскільки беруть участь в утворенні ядер кристалізації.

Своєрідною особливістю кісткового матриксу є висока концентрація цитрату: приблизно 90 % його загальної кількості в організмі припадає на кісткову тканину. Ймовірно, цитрат утворює комплексні сполуки з солями кальцію і фосфору, забезпечуючи можливість підвищення концентрації їх в тканині до такого рівня, при якому можуть початися кристалізація і мінералізація. Крім цитрату, в кістковій тканині виявлені сукцинат, фумарат, малат, лактат і інші органічні кислоти.

Соседние файлы в папке knizhka_stomat_naynovisha