прайс с нета

Фитоцено́з (от греч. φυτóν — «растение» и κοινός — «общий») — растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видовогосостава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману^[1] фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренниефлористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения наукифитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп вбиотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

• по В. Н. Сукачёву^[8]:

1. Отсутствие фитоценоза — случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.

2. Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями.

Сгоревший лес — вторично свободный участок

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.

4. Закрытый выработавшийся фитоценоз — относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

• по А. П. Шенникову^[9]:

1. Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют

2. Группово-зарослевое сообщество — ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями

3. Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

• по Ф. Клементсу^[10]:

1. Миграция — занос диаспор

2. Эцезис — закрепление первопоселенцев

3. Агрегация — образование групп потомства вокруг материнских растений

4. Инвазия — перемешивание ценопопуляций

5. Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости

6. Стабилизация — формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа^[11]:

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.

2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.

3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменятьэкотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)

• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)

• топографические (характеристики рельефа)

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные: трансабиотические — через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические — через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется вопылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

3.4. Фитоценоз и экологическая ниша Фитоценозом, или растительным сообществом, называют совокупность растений, произрастающих на однородном участке земной поверхности и имеющих только им свойственные взаимоотношения между собой и условиями их местообитания, и создающих свою особую среду, фитосреду. В этом определении в качестве важнейших признаков фитоценозов выделены существующие взаимоотношения между растениями и средой их обитания. Но не включены сюда такие признаки, как историческая обусловленность и самовозобновление, хотя они являются очень важными признаками. Дело в том, что любое явление в природе имеет историю, а некоторые фитоценозы не обладают способностью к самовозобновлению и заменяются со временем другим фитоценозом. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, свойствами места обитания, то есть характером климата, почвы, влияния человека и растений. С другой стороны ─ борьбой за существование внутри самого фитоценоза и непрерывным изменением окружающей среды самим же фитоценозом и в то же время приспособлением растений к среде, то есть подбором определенного состава биотипов к данным условиям существования. Нарушение этого состава вследствие мутационных процессов и появление новых биотипов, а также наличие в фитоценозе взаимоисключающих и противоположных тенденций, и взаимопроникающих одна в другую этих противоположностей являются характерными свойствами любого фитоценоза. Фитоценоз нельзя рассматривать как простое случайное соединение растений, где свойства фитоценоза получаются как будто из механического сложения свойств составляющих его растений. В фитоценозе возникает целый ряд совершенно новых свойств: 1) борьба за существование;  2) угнетенность большинства его членов;  3) наличие во многих случаях благоприятного влияния одних растений на другие; 4) создание особой внутренней среды;  5) создание особой структуры (ярусности);  6) наличие специализации между растениями в использовании средств к существованию.  В сообществах растений основными признаками являются такие как: взаимное влияние растений друг на друга и их взаимодействие со средой обитания, которые выражены достаточно хорошо и полно. Сложные взаимоотношения, существующие между растениями при их совместном произрастании, определяют основные свойства фитоценозов, в том числе их состав, количественное соотношение видов и др., состав и влияние на фиксацию, трансформацию солнечной энергии, а также на биологический круговорот веществ и воздействие фитоценоза  на экотоп. Плотность растений ведёт к ожесточенной взаимной конкуренции между растениями из-за пространства, света, воды и минеральных веществ почвы, нужного газа, а в связи с этим их значительная часть подавляется в своём развитии и выбывает из фитоценоза. Однако в этой борьбе у каждого растения есть стремление разрастись сильнее других, для этого ими используются все возможности. С течением времени при совместной жизни у них вырабатывается в результате взаимного состязания такой набор и такая организация внутри групп, когда они подавляют друг друга меньше, а вместе с тем в целом лучше используют абиотические факторы местообитания. Непрерывное взаимодействие растений в сообществе друг с другом  и с условиями местопроизрастания  приводит к тому, что вся система растений начинает подчиняется определенному закономерному процессу развития. Организация сообщества, построенного для использования «производительных сил» местообитания, находит свое выражение в его видовом составе, в структуре и возобновляемости.  Под структурой сообщества подразумевается следующее: 1) ярусное расположение надземных и подземных частей растений; 2) фенологическая и хронологическая их периодичность; 3) характер сложения ярусов.  Отношения, в которые вступают растения между собой в сообществе в процессе использования средств к существованию местообитания,  характер которых определяет собой динамику сообществ, и составляют признаки, по которым их объединяют в сообщества - ассоциации (отнесение к тому или иному типу). Характер этих отношений определяется:

• свойствами, составляющими сообщество растений;

• пространственным распределением в сообществе;

• степенью развития;

• взаимодействием с условиями существования.

В свою очередь, пространственное распределение растений (ярусность) в сообществе и степень их развития зависят, с одной стороны, от свойств растений, а с другой ─ от непосредственного воздействия условий существования на растения, а также от косвенного воздействия на них через конкурентную борьбу. Такая ярусность свойственна большинству фитоценозов, причем каждый ярус имеет обыкновенно свой определенный видовой состав, то есть растения, свойственные только одному ярусу, не встречающиеся в других ярусах. Растения распределяются по ярусам таким образом, чтобы нижний ярус мог выносить те неблагоприятные условия, которые создаются верхним ярусом. Верхний ярус часто оказывает защиту нижнему ярусу от неблагоприятных климатических условий, например, колебаний температуры, слишком сильного освещения, ветра и т.д. Эта организация, ведёт к вытеснению из данной группы видов растений, которые недостаточно жизнеспособны для этих условий, приводит к тому, что состав растений становится всё более устойчивым, и данная группа становится самообеспеченной, самовозобновляемой. Важным свойством фитоценозов считается продуктивность. Продуктивность фитоценозов – это способность растений и их сочетаний создавать органическое вещество, важнейшее свойство всех биоценозов и результат жизнедеятельности видов, входящих в их состав. При этом различают первичную продуктивность – создание органического вещества автотрофами и вторичную – формирование органического вещества гетеротрофами. Первичная продуктивность биоценозов определяется почти исключительно растениями, способными к фотосинтезу, количеством органического вещества, продуцируемого фототрофными протокариотами и хемотрофами. Общая масса растений – компонентов фитоценоза ─ образует фитомассу или биомассу, если при этом учитываются только живые органы растений. Размеры фитомассы или биомассы на единицу площади имеют важное значение для характеристики фитоценозов: различают общую, или валовую, и первичную продукцию (количество органического вещества), которая создана растениями в процессе фотосинтеза, и чистую первичную продукцию – количество органического вещества, сохраняющегося в растениях после использования его на дыхание. Продукция фитоценозов определяется эффективностью сообщества растений, входящих в его состав, которая зависит от чистой продуктивности, площади фотосинтезирующих органов, которые представлены в основном листьями, а также длительностью фотосинтеза. Большое значение имеет способность растений к фотосинтезу, которая изменяется от вида к виду и зависит от жизненного состояния растений, а также от условий, необходимых для успешного их произрастания, от достаточного содержания в почве питательных веществ (обеспеченности углекислотой, светом, влагой, кислотности почвы и др.). Иногда в фитоценозе встречается преобладание тех или иных растений, такое явление называется доминированием или ещё их именуют доминантными растениями. Например, в дубраве содержание дуба доходит до 75 % и более, в сосняке – сосны. Виды животных, которые живут за счёт доминантов, получили название преддоминантов. В дубовом лесу – это сойки, мышевидные грызуны и кормящиеся на дубе насекомые. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами, или средобразователями. При удалении эдификатора из биоценоза происходит заметное изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.   Растения по отношению к экологическим факторам объединяются в следующие группы ценозов.  1. По отношению к плодородию почвы:

• на  олиготрофы ─ растения, способные развиваться на бедных пита-тельными веществами почвах (к ним можно отнести растения с сильно развитой корневой системой, например сосну);

• мезотрофы – умеренно требовательные к плодородию почвы (в основном зерновые колосовые, имеющие разветвленную корневую систему);

• эвтрофы – растения, произрастающие на плодородных почвах (овощные и бобовые культуры);

2. По отношению к реакции почвенного раствора растения подразделяются:

• на базофильные (или кальциефилы), нуждающиеся в щелочных, известковых почвах и субстратах, боятся кислой среды (бобовые культуры и др.);

• нейтральные – предпочитают нейтральные по кислотности почвы (овощные культуры);

• азидофильные – требуют кислой реакции почвенной среды (щавель, чайный куст и т.д.);

3. По отношению к содержанию минеральных солей  растения делятся: 

• на настоящие галофиты, или солянки – растения, клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким концентрациям солей, главным образом хлористого и сернокислого натрия (солерис и др.);

• киногалофиты – растения, выделяющие наружу при помощи особых желёз соли, накопившиеся в клеточном слое (иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях  образуется соляной налет (томарикс и т.д.));

• гликогалофиты – растения, у которых мембрана клетки  корневой системы малопроницаема для солей, находящихся в почвенном растворе (полынь и др.);

4. По отношению к снежному покрову растения делятся:

• на хионофилы – способные расти и развиваться под снежным покровом, у которых ростовые процессы и фотосинтез протекают в конце зимы и ранней весной под снегом при нулевой температуре (ветреница и т.д.);

• хионофобы – не приспособленные к жизни в условиях большого снежного покрова и больших снегопадов (береза, сосна, черемуха и д.р., у них обламываются ветки).

5. По отношению растений к влагообеспеченности делят: ·         на пойкилогидрические – у них содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды (полупустынные растения, грибы, лишайники, некоторые мхи, осоки, наземные водоросли); листья этих растений способны высыхать до водно-воздушного состояния, после смачивания вновь «оживают» и зеленеют;

• гоймогидрические – способные поддерживать относительное постоянство обводненности тканей благодаря содержанию запасенной воды в крупных вакуолях тканей (растения аридных (сухих) зон);

• гидатофиты – водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду (элодея, ряска, рдесты и т.д.);

• ксерофиты – растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при её недостатке, ограничивать испарение воды или запасти её на время засухи. К ним относят растения пустынь, саванн, сухих степей и субтропиков и т.д. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты;

• суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапели и др. Листовые суккуленты – алоэ, агавы и др. Корневые – аспарагус, кислица;

• склерофиты – это растения сухие на вид, часто с узкими и липкими листьями,  иногда  свёрнуты  в трубочку. Растения могут терять до 25 % воды, не завядая.

      Склерофиты в свою очередь подразделяются также на две группы:       эуксерофиты и стинаксерофиты.

• К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильноопушёнными побегами, полукустарники, злаки, полыни и др;

• К стинаксерофитам относят группу узколистных дерновинных злаков (ковыль тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить сильное обезвоживание тканей;

• Мезофиты – растения, умеренно увлажнённых местообитаний, имеют хорошо развитую корневую систему(клевер, некоторые злаки, ландыш, берёза, осина, липа, плодово-ягодные культуры);

• Момеогидрические растения способны в определённых условиях регулировать потерю воды путём закрытия устьиц и складывания листьев. К ним относят все высшие растения;

• Гигрофиты – растения, Обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью (калужница, росянка, многие осоки и злаки, кислица и др.). 

Растения-эпифиты поглощают влагу из воздуха воздушными корнями. Характерным это является для растений мангровых лесов. Гемсофиты (светолюбивые, гелиофиты) – светолюбивые растения, растения, произрастающие на открытом пространстве, хорошо освещаемых местообитаниях. Сциофиты (тенелюбивые) – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные. Они плохо переносят освещение прямыми солнечными лучами. Теневыносливые (факультативные гемсофиты) – могут переносить более или менее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.             Экологическая ниша ─ это место, занимаемое видом (организмом) и определяемое  потребностью в питании, территории и функцией воспроизводства. Здесь уместно сослаться на принцип видо-родового представительства – два вида одного рода не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе. Будучи в определённой степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов. Сюда входят физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и  поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание – это конкретный адрес вида, тогда как ниша – некий образ его жизни. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Как бы ни были близки два организма, они всегда занимают разные экологические ниши. По высказыванию Ч. Элтона, экологическая ниша: «…это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам». Но определение принадлежности организмов к той или иной нише исходит из их характера питания, способности организмов добывать или поставлять пищу. Так, например, зеленое растение, принимая  участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это могут быть ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделениями корней и т.д. На экологическую нишу вида оказывает сильное воздействие межвидовая и внутривидовая конкуренция. При наличии конкуренции между близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания организма сокращается до оптимальной границы, то есть вид распространяется в наиболее благоприятной только для него зоне, где он обладает преимуществом по сравнению со своими конкурентами. Близкий термин к экологической нише среда обитания обозначает не только лишь территорию, где существует и размножается определенный вид (растений и животных), и ту функцию, которую выполняет организм в среде обитания.              Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, то проявляется правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда заполняется. 3.5. Биоценоз, его свойства и связи в нём По Б.А. Быкову, биоценоз ( bios ─ жизнь,  koinos ─ общий) ─ это устойчивая система совместно существующих на определенном участке суши или водоема популяций автотрофных и гетеротрофных организмов  и создание ими биоценотической среды (в том числе почвы, сапропеля, фитоклимата). Биоценоз является продуктом длительного естественного отбора и рассматривается как сложная биокосная система, состоящая из трех основных компонентов, функционирующих как единое целое:

• совокупности основных аккумуляторов лучистой энергии солнца, продуцентов первичного вещества – биомассы растений;

• совокупности гетеротрофных организмов (консументов первого порядка и редуцентов) ─ потребителей органического вещества и заключенного в нём энергии;

• косных компонентов ─ природных слоев атмосферы и неорганической верхней части литосферы-почвы.

Биоценоз можно понимать еще как взаимосвязанную совокупность организмов — продуцентов и консументов, населяющих более или менее однородный участок суши или акватории. По Г.Н. Высоцкому, биоценоз – это и совокупность фитоценоза и зооценоза, и совокупность физико-географических элементов биогеоценоза, составляющих среду обитания, названный им экотопом. Экотоп, в свою очередь, состоит из эдафотопа (участок педасферы с частью литосферы и гидросферы, входящий в состав биогеоценоза) и климатопа (элементы климата, свойственные биогеоценозу). Пищевые цепи, сети и трофические уровни В процессе жизнедеятельности автотрофные и гетеротрофные организмы, в своей совокупности составляющие биоценоз, непосредственно осуществляют фиксацию и дальнейшую трансформацию лучистой энергии Солнца и биологический круговорот веществ в данной природной системе. Важным  компонентом биоценоза являются деструкторы или редуценты (бактерии и грибы), которые превращают органические остатки в исходный материал (химические элементы). Их функциональная роль заключается в возврате первичных элементов природы в фонд питательных веществ растений. Перенос энергии пищи от её источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80 – 90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организмы к началу), тем большее количество энергии доступно для популяции. Пищевые цепи  делятся на два типа: пастбищную цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт к пасущимся фитофагам (то есть к организмам, поедающим живые растительные клетки и ткани) и к хищникам (поедающим травоядных животных), и детритную цепь, которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетаются, образуя так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока вещества и энергии. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные составляют второй трофический уровень (уровень первичных консументов),  первичные хищники, поедающие травоядных животных – третий уровень (уровень вторичных консументов), вторичные хищники – четвёртый (уровень третичных консументов) (рис.3.3).