7. Строение и свойства нервных волокон

7.1 Строение нервного волокна

Отросток нервной клетки, покры­тый оболочками, называют нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой (цвет. табл. III, В). При рас­смотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разно­го диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам по­ступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.

В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с переда­чей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В ак­соплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвле­ния у иннервируемого органа, она располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Пространство между сегментами (1—2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скру­ченной в сплошную спираль. В области перехватов Ранвье миелино­вая оболочка отсутствует и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилем­мой (цвет. табл. III, В). Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнитель­но обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.

Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные, нервные волокна. К миелинизированным относят волокна соматической нервной системы и некоторые во­локна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отли­чаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шван­новской оболочкой). К ним относится большинство волокон веге­тативной нервной системы.

7.2 Свойства нервных волокон

В организме возбуждение прово­дится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон (цвет. табл. III, Б).

Основные свойства нервных волокон заключаются в следую­щем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабиль­ность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутом­ляемость, большая скорость проведения возбуждения.

В результате нарушается функция иннервируемого органа. Нервные волокна способны восстанавливаться — регенерировать. Централь­ная часть нервного волокна, которая остается связанной с телом клетки, обладает способностью расти и постепенно (очень медлен­но) достигает иннервируемого органа. При этом его функция восстанавливается.

Высокая возбудимость и лабильность нервных волокон. Нервное волокно по сравнению с другими структура­ми нервной ткани обладает относительно высокой возбудимостью.

Амплитуда потенциала действия (ПД), возникающего в оди­ночном нервном волокне, не зависит от силы раздражения. Его величина одинакова при действии пороговой и сверхпороговой силы раздражения. Величина ПД, отводимого от целого нервного ствола, зависит от силы раздражения. Различные нервные волок­на обладают разной возбудимостью и отличаются по порогу раз­дражения. При раздражении пороговой силы возникает ПД в наиболее возбудимых образованиях, а с увеличением интенсив­ности раздражения — и в других волокнах, что приводит к нара­станию суммарной амплитуды ПД, отводимого от целого нервно­го ствола. Она достигает максимальной величины, когда возбуж­дением охвачены все волокна, после чего величина ПД не изменяет­ся при увеличении раздражающего стимула.

Нервные волокна обладают разной лабильностью, которая ко­леблется от нескольких десятков до 500 импульсов в секунду, а в ряде случаев до 1000 и более. Наиболее высокой лабильностью обладают толстые миелинизированные волокна.

Обмен веществ в нервном волокне. Обмен веществ в нервном волокне относительно невелик. А. Хилл еще в 1926 г. показал, что деятельное состояние нерва характеризуется увели­чением выделения тепла — повышением теплопродукции. Разли­чают две фазы теплопродукции: фазу начального теплообразова­ния, длящуюся при одиночном раздражении в течение десятых долей секунды, и фазу запаздывающего теплообразования, про­должающуюся в течение минуты. Начальное теплообразование со­провождает процесс возбуждения, а запаздывающее связано с вос­становительными процессами.

Начальная фаза теплообразования тоже состоит из двух фаз: первая связана с возникновением ПД и характеризуется повы­шением теплопродукции; вторая фаза зависит от процессов реполяризации, длится в течение 150 мс и сопровождается поглощением тепла. Показано, что около 86% тепла, выделенного в первую фазу, поглощается обратно.

В нервных волокнах при возбуждении выделяется значительно меньше тепла по сравнению с количеством энергии, выделяемой мышцей. Расход энергии и потребление кислорода в нервных волокнах связаны с уровнем активности: чем больше частота возникающих импульсов, тем больше расходуется энергии и по­требляется кислорода.