9. Торможение в цнс

9.1 Понятие о торможении

Торможение существует наряду с воз­буждением и представляет собой одну из форм деятельности нейро­на. Торможением называют особый нервный процесс, выражающий­ся в уменьшении или полном отсутствии ответной реакции на раз­дражение.

Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Он показал возможность тор­можения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздра­жении зрительных бугров головного мозга.

Классический опыт Сеченова заключается в следующем: у ля­гушки с перерезанным головным мозгом на уровне зрительных буг­ров определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. После этого на зрительные бугры наклады­вали кристаллик поваренной соли и снова определяли время реф­лекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезнове­ния реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанав­ливалось. Это позволило говорить о том, что торможение — актив­ный процесс, возникающий при раздражении определенных отделов центральной нервной системы.

Позже И. М. Сеченовым и его учениками было показано, что торможение в центральной нервной системе может возникать при нанесении сильного раздражения на любые афферентные пути.

9.2 Виды и механизмы торможения

Благодаря микроэлектродной технике исследования стало возможным изучение процесса тормо­жения на клеточном уровне.

В центральной нервной системе наряду с возбуждающими имеются и тормозящие нейроны. На каждой нервной клетке распо­лагаются возбуждающие и тормозящие синапсы. А поэтому в каж­дый данный момент на теле нейрона возникает в одних синапсах возбуждение, а в других — торможение; соотношение этих процес­сов определяет характер ответной реакции.

Различают два вида торможения в зависимости от механиз­мов его возникновения: деполяризационное и гиперполяризаци­онное. Деполяризационное торможение возникает вследствие длительной деполяризации мембраны, а гиперполяризаиионное— вследствие гиперполяризации мембраны. Механизмы мы рассматривать не будем, а ограничимся лишь констатацией фактов.

В основе возникнове­ния деполяризационного торможения лежит инактивация мем­браны по натрию, вследствие чего уменьшается потенциал дейст­вия и его раздражающее влияние на соседние участки, в итоге пре­кращается проведение возбуждения.

Гиперполяризационное торможение осуществляется с участием особых тормозных структур и связано с изменением проницаемости мембраны по отношению к калию и хлору, что вызывает увели­чение мембранного и порогового потенциалов, в результате чего становится невозможной ответная реакция.

По характеру возникновения различают первичное и вторич­ное торможение. Первичное торможение возникает под влиянием раздражения сразу без предварительного возбуждения и осуще­ствляется с участием тормозных синапсов. Вторичное торможе­ние осуществляется без участия тормозных структур и возникает вследствие перехода возбуждения в торможение.

Первичное торможение по механизму возникновения может быть гиперполяризационным и деполяризационным, а по месту возникновения — постсинаптическим и пресинаптическим.