2. Особливості видового складу фітопланктону каскадів Голосіївських ставків

Провідне значення у функціонуванні водних екосистем має фітопланктон – первинна ланка потоків енергії, продуцент автохтонної органічної речовини, важливий агент самоочищення і фотосинтетичної аерації води.

Фітопланктон є одним із біологічних елементів класифікації екологічного статусу озер відповідно до Водної Рамкової Директиви ЄС 2000/60 (Directive 2000/60/EC). Разом з тим, у Директиві ЄС не наводяться межі коливань структурних і функціональних характеристик планктонних водоростей для кожної градації екологічного статусу водойм. До того ж, міські водойми у Водній Рамковій Директиві не розглядаються. [6]

Фітопланктон одним з перших ланок гідpоекосістем реагує на зміни екологічних умов, a його структурно-функціональні характеристики є важливими складовими при оцінці ступеня антропогенного впливу. Тому, поза всяким сумнівом, флористичне та ценотичного різноманіття співтовариств планктонних водоростей набуває показове значення при встановленні особливостей трансформації водних екосистем в умовах антропогенного пресу.

Враховуючи вищевикладене, представляється актуальним і доцільним виявлення особливостей видового складу планктонних водоростей, що розвиваються в найбільш великих водоймах Голосіївського лісу, територія якого набула статусу об'єкта природно-заповідного фонду України в ранзі Національного природного парку (НПП). [15]

Фітопланктон Дідоровських, Оріхуватських і Китаївських ставків представлений, відповідно, 167, 154 і 101 видів і внутрішньовидових таксонів (в.в.т.). Всього в досліджених ставках Голосіївського лісу відзначено 272 види водоростей, представлених 284 видів і внутрішньовидових таксонів, які відносяться до 9 відділів, 15 класів, 35 порядків, 63 родин і 131 роду (табл.1).

Таблиця 1. Таксономічний спектр і «пропорції флори» планктонньх водоростей ставків Голосіївського лісу

*Показники таксономічного різноманіття або «пропорції флори» наведені за формою: відносна кількість сімейств, прийняте за 1: середня кількість пологів в сімействі (р / р): середня кількість видів в сімействі (в / c): середня кількість внутрішньовидових таксонів (включаючи номенклатурний тип виду) (ст / c).

Основу видового багатства фітопланктону водойм НПП «Голосіївський» складають Chlorophyta (121 вид - 126 в.в.т.) або 44,4% загального числа виявлених таксонів видового і внyтрівідового рангу), Bacillariophyta (52 види або 19,1%), Cyanoprocaryota (29 видів - 31 в.в.т. або 10,7%) та Еuglеnophyta (27 видів - 30 в.в.т. або 9,9%). Інші відділи представлені 5-13 видами.

Серед зелених водоростей найбільш різноманітний у видовому відношенні клас Chlorophyceae (73,0% зведеного списку видів), що включає порядки Sphaeropleales (70 видів), Chlamydomonadales (14 видів), Volvocales (5 видів) і Chlorococcales (3 види). Друге місце належало класу Trebouxiophyceae, представленого тільки одним порядком - Chlorellales (31 вид).

Серед Bacillariophyta найбільшим числом видів представлений клас Васіlariophyceae (69,2%), основу якого складав порядок Achnantales (28,9%). Друге місце займав клас Fragilariophyceae (17,3%), зокрема порядок Fragilariales (15,4%), a третє - Coscinodiscophyceae (15,4%).[10]

Видове різноманіття Cyanoprocaryota формували в основному представники класу Hormogoniophyceae (22 види або 71,0%), що включає порядки Oscillatoriales (35,5%) і Nostocales (35,5%). Водорості, що відносяться до класу Chroococcophyceae, налічували всього 9 видів, що становило 29,0% видового складу синьозелених водоростей.

Видове різноманіття евгленових водоростей у ставках НПП «Голосіївський» обумовлено представниками класу Euglenophyceae, зокрема, відносяться до порядку Euglenales (93,3%). Основу видового багатства дінофітових водоростей становив тільки один клас Dinophyceae, що включає порядки Peridiniales (66,6%), Gymnodiniales (16,7%) і Gonyaulacales (16,7%). Стрептофітовие водорості в ставках НПП «Голосіївський» представлені видами з класу Zygnematophyceae, що відносяться переважно до порядку Desmidiales (92,3%).

Аналіз видового багатства фітопланктону кожного з каскадів показав, що в Дідоровських, Оріхуватські і Китаєвських ставках воно формується, головним чином, представниками Chlorophyta (відповідно 48,0, 48,6 і 40,7%) і Bacillariophyta (14,1, 14,1 і 24,1%) (табл. 2). Третє і четверте місця в ставках Дідоровських урочища займали, відповідно, представники Cyanoprocaryota (11,6%) і Euglenophyta (9,8%), тоді як в Китаєвських і Оріхуватські ставках на третій позиції знаходилися Euglenophyta (14,5 і 7,6%), a на четвертій - Cyanoprocaryota (7,5 і 6 , 9%).

Таблиця 2. Рангові місця різних відділів водоростей при формуванні різноманітності фітопланктону досліджених ставків

Примітка. «-» - Представники даного відділу не виявлено; в дужках вказано відношення числа видів даного відділу до загальної кількості видів зведеного списку водоростей (%).

Частка водоростей інших відділів у формуванні рослинного планктона ставків у сумі становила 13,3-17,5%. Найбільш бідно в фітопланктоні всіх ставків був представлений відділ Streptophyta, a в деяких випадках Xanthophyta (Китаївські ставки), тоді як водорості з відділу Cryptophyta не були виявлені в Дідоровських ставках.

Аналіз провідних (по числу видів) сімейств, що включають 41,0-57,5% видів зведеного списку планктонних водоростей, показав, що в Дідоровських, Оріхуватські і Китаївському каскадах ставків перші два рангових місця займали Scenedesmaceae (відповідно 16,3, 14,9 і 12,9%) і Euglenaceae (9,8, 8,0 і 14,9%) (табл. 3). Загальними для всіх ставків (з варіюванням Рангового місця) були ще 2 родини - Selenastraceae і Chlorellaceae.

Таблиця 3. Розподіл рангових місць між провідними родинами фітопланктону досліджених ставків

Примітка. «-» - Середнє число видів в сімействі менше двох; в дужках вказано відносно числа видів даного сімейства до загальної кількості видів зведеного списку (%).

Крім згаданих вище родин, до складу провідних в ставках Дідоровських каскаду входили Oocystaceae, Anabaenaceae, Hydrodictyaceae і Peridiniaceae, a Китаєвських і Оріхуватські ставків - Fragilariaceae і Desmidiaсеае, відповідно.

B фітопланктоні Голосіївських ставків на частку одно-(25 родин) і двувидових (6) сімейств доводиться 49,2% їх загальної кількості. З них для ставків всіх каскадів загальними є три сімейства - Aphanizomenonaceae, Catenulaceae і Sinuraceae.

Варіабельність виду у всіх каскадах ставків не перевищувала значень 1,06, a найменшою виявилась для фітопланктону Китаївських ставків (1,01). Фітопланктон характеризувався наступними «пропорціями флори»: Дідоровських ставків - 1: 2,0: 3,3: 3,5, Китаївських - 1: 1,7: 1,4: 1,5 і Оріхуватські - 1: 1,7: 3 , 0: 3,1. Для фітопланктону ставків Голосіївського лісу отримані невисокі значення загального родового коефіцієнта (2,1). При порівнянні цього показника по відділах встановлено, що найбільш високі його величини характерні для Euglenophyta (3,8), Streptophyta (2,5) і Dinophyta (2,4), a нижчі - для Chlorophyta (2,2), Cyanoprocaryota (2,1) і Bacillariophyta (1,7).

*Коефіцієнт родової насиченості видів виведений з відносини загальної кількості родів до загальної кількості видів, варіабельність виду - відношення внyтрівідових таксонів до видовим.

B число провідних родів планктонних водоростей досліджених ставків входили Desmodesmus (Chod.) An, Friedl et E. Hegew. - 11 видів (15 в.в.т.), Еuglепа Ehrenb. - 11, Oscillatoria Vaucher et Gomont - 8, Anabaena Вогу ех Bornet et Flahault - 7 (8), Trachelomonas Ehrenb. - 6 (8), Monoraphidium Komark.-Legn. - 6, Nitzschia Hassall - 6, Acutodesmus (E. Hegew.) P. Tsarenko - 5, Peridinium Ehrenb. - 5 і Cryptomonas Ehrenb. - 5 видів.

B фітопланктоні всіх каскадів ставків виявлено 25 загальних родів або 19,1% загальної кількості родів. Серед них 14 належало до Chlorophyta, 5 - до Bacillariophyta, 2 - до Euglenophyta, 2 - до Cyanoprocaryota і по 1 - до Chrysophyta і Dinophyta. Незначне число загальних родів, ймовірно, свідчить про різні екологічні умови у водоймах.

B фітопланктоні ставів НПП «Голосіївський» 92 родів (70,2% загальної кількості зареєстрованих пологів) представлені 1 і 2 видами. Більшість з них (40 родів) відносяться до відділу Chlorophyta, 20 родів є представниками Bacillariophyta і 12 належать до Cyanoprocaryota. Маловидові роди переважають у планктоні каскаду Дідоровських і Оріхуватські ставків (відповідно, 63,8 і 55,1% усієї кількості родів, виявлених в даних водоймах). Родова насиченість в першому каскаді водоймищ становить 1,8, a в другому - 1,9. Дещо менше маловидових родів відзначено в каскаді Китаївських ставків (47,1%), де родова насиченість становила 1,5. [7]

Для фітопланктону окремих ставків НПП характерно також наявність 15 специфічних родів, тобто що зустрічаються тільки в певному каскаді. Так, в Дідоровських ставках до їх числа відносяться: Gomphospheria Kitz., Acanthosphaera Lemmerm., Francea Lemmerm., Golenkiniopsis Korschikov, Nephrochlamys Korschikov, Siderocystopsis Swale, Ulothrix Kitz., Pinnularia Ehrenb., Pleurosigma W. Sr. і Pseudostaurastrum Chodat; в Китаєвських - Golenkinia Chodat, Gomphoneis Cleve, Tabellaria Ehrenb. і Astasia Ehrenb. emend. Dujard. Тільки один специфічний рід - Aphanothece Nagelі - виявлений у Оріхуватські ставках. [8]

З 284 видових і внутрішньовидових таксонів водоростей, виявлених в ставках Дідоровських, Китаївського і Оріхуватські каскадів, тільки 33 є загальними для них, що становить всього 14% зведеного списку водоростей. З них 18 видів відносяться до Chlorophyta, 5 - до Bacillariophyta, 5 - до Euglenophyta, 3 - до Cyanoprocaryota. Одним видом представлені відділи Dinophyta і Chrysophyta. Широко розповсюдженими (поширеність 75-100%) є 12 видів, a саме: Actinastrum hantzschii Lagerh., Cruciдепіа tetrapedia (Kirchn.) W. et G. S. West, Desmodesmus communis (Hegew.) Hegew., Micractinium pusillum Fres., Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.-Legn., M. irregulare (G. M. Smith) Kom.-Legn. Pandorina morum (OF Мull.) Вогу, Trachelomonas hispida (Perty) Steіn emend. Defl., T. volvосіnа Ehr., Stephanodiscus hantzschii Grun, Ceratium hirundinella (OF Мull.) Schrank і Dinodryon divergens Imhof.

Подальший порівняльний аналіз видового складу фітопланктону показав, що для каскаду Дідоровських і Китаївських ставків характерна наявність, крім зазначених вище, ще 9 загальних видів. Однак у цьому випадку лише один вид - Tetraedron minimum (A. Braun) Hansg. - Характеризувався поширеністю 75%, тоді як у інших, a саме: Chlorotetraedron incus (Теіl.) McEntee et аl., Selenastrum gracіle Reinsch, Tetrastrum triangulare Korschikov, Anabaena spiroides Kleb., Microcystis aeruginosa (Kitz.) Kitz., M. рulvеrea (Wood) Forti emend. Elenkin, Fragilaria crotonensis Kitton і Fragilariforma virescens (Ralfs) DM Williams et Round вона становила 25-37%. Розрахований коефіцієнт флористичної спільності для фітопланктону зазначених систем ставків виявився досить низьким (31,2%) (табл. 4).

B фітопланктоні Дідоровських і Оріхуватські ставків, крім зазначених раніше, відзначено ще 27 загальних видів. Однак тільки один з них - Centritractus belenophorus Lemmerm. можна віднести до числа видів, що часто зустрічаються (поширеність 75%), a 9 видів (Monoraphidium arcuatum (Korschikov) Hindak, M. contortum (Thur.) Komark.-Legn., Coelastrum astroideum De-Not., Desmodesmus intermedius (Chodat) E. Hegew., Oocystis borgei Snow, Cyclotella ocelata Pant., Еuglenа proxima P. A. Dang., Peridinium cinctum (О. F. Міі і.) Ehrenb. та Peridiniopsis elpatiewskyi (Ostf.) Bourr. характеризувалися поширеністю 50%. Коефіцієнт флористичної спільності видового складу фітопланктону в даному випадку становив 37,7% (див. табл. 4).

Таблиця 4. Коефіцієнти флористичної спільності видового складу фітопланктону ставків.

Найбільше загальних видів виявлено при порівняльному аналізі видового складу фітопланктону каскадів Китаєвських і Оріхуватські ставків. 9 з 32 загальних видів були широко поширені (поширеність 100%) у всіх ставках зазначених систем. K них відносяться Acutodesmus acuminatus (Lagerh.) P. Tsarenko, Coelastrum sphaericum Nageli, Коlіеllа longiseta (Vischer) Hindak, Navicula cryptocephala Kitz., Synedra acus Kitz., Nitzschia acicularis (Kitz.) W. Sr., N. gracilis Hantzsch., Peridiniopsis quadridens (Stein) Bourr. і Cryptomonas ovata Ehrenb.

Дещо рідше (75%) зустрічалися такі види, як Snowella lacustris (Chodat) Komarek, Acutodesmus pectinatus (Meyer) P. Tsarenko, Chlamydomonas monadina Stein, Desmodesmus abundans (Kirch.) E. Hegew., D. costato-aculeatus var. spinosus (Deduss.) P. Tsarenko, Synedra ulna (Nitzsch) Lang.-Bert., Euglena caudata Hubner, Cryptomonas erosa Ehrenb., Kephyrion rubriclaustri Conrad, Pseudokephyrion schilleri Conrad та Closterium gracile Brëb.

Для фітопланктону досліджених каскадів ставків характерна наявність комплексу специфічних видів, що мешкають тільки в певній системі водойм і характеризуються високим ступенем поширеності (50-100%). B зведеному списку планктонних водоростей Голосіївських ставків специфічні види складають 19,7%. Так, в рослинному планктоні Дідоровських ставків комплекс специфічних видів налічував 10 видів, a саме: Desmodesmus armatus (Chodat) E. Hegew., D. opoliensis var. mononensis (Chodat) E. Hegew., Crucigeniella apiculata (Lemmerm.) Komarek, Еuglепа mutabilis Schmitz, E. spathirhyncha Skuja, E. viridis Ehrenb., Phacus orbicularis Hubner, Peridinium bipes Stein, Goniochloris smithii (Bourr.) Fott і Staurastrum boreale W. West et G. S. West. [7]

B Китаївських ставках комплекс специфічних видів формували 6 видів - Cyclotella meneghiniana Kiitz. (= C. kuetzingiana Thwaites), Trachelomonas intermedia Р. A. Dang., Pediastrum simplex Meyen, Epitemia adnata (Kiitz.) Brëb., Gomphoneis olivaceum (Horn.) Daw. ex Ross et Sims. і Astasia curvata G.A. K1ebs, а в каскаді Оріхуватські ставках - 5: Chlamydomonas debaryana Gorozh., Ch. pertyi Gorozh., Schroederia robusta Korschikov, Pteromonas асulеаta Lemmerm. і Aulacoseira italics (Ehrenb.) Simonsen. [9]

Порівняльний аналіз видового складу фітопланктону досліджених ставків показав, що найбільша схожість (КФВ = 47,9%) в його складі відзначено для Китаєвських і Оріхуватські ставків. Коефіцієнти флористичної спільності, розраховані при порівнянні найбільш представлених відділів, склали при цьому для Bacillariophyta - 45,2%, Euglenophyta - 55,2% і Chlorophyta - 43,1%. При порівнянні видового складу фітопланктону ставків Дідоровських і Оріхуватські каскадів найбільшими значеннями КФВ характеризувався відділ Chlorophyta (КФВ = 49,1%). Дуже близькі за значенням КФВ отримані для Bacillariophyta (23,5%) і Euglenophyta (22,6%). Більш помітно відрізнявся видовий склад фітопланктону Дідоровських і Китаївських ставків (КФВ = 31,2%). Найбільшим схожістю в цих водоймах характеризувалися Cyanoprocaryota (КФВ = 41,4%), Еuglеnophyta (38,5%) і Chlorophyta (35,2%).

Отже, всього в ставках Дідоровських, Китаївського і Оріхуватські каскаду ставків виявлено 272 видів водоростей, представлених 284 внутрішньовидових таксонів (включаючи ті, які містять номенклатурний тип виду). Знайдені водорості відносяться до 9 відділів, 15 класів, 35 ​​порядків, 63 родин і 131 роду.

Основу видового багатства фітопланктону водойм Голосіївського парку складають Chlorophyta (44,4% загального числа зареєстрованих видів), ВасіІІаriophyta (19,1%), Cyanoprocaryota (10,7%) і Euglenophyta (9,9%).[7]

Рідкісними формами серед виявленого різноманіття водоростей є: Accmthosphaera zachariäsii Lemm., Acutodesmus regularis (Swir.) Tsar. Ankyra lanceolata (Korsch.) Fott, Euglena spathirhyncha Skuja, Phacus orbicularis var. cmgeri (Y.V. Roll) Swir. та Ceratium hirundmella f. robustum (Amb.) Bachm. [16]

Розподілені види водоростей по водоймах нерівномірно. Максимальна кількість видів фітопланктону зареєстровано в ставках Дідоровських каскаду - 162 види, представлених 167 внутрішньовидових таксонів. B Горіхуватських ставках знайдено 153 види (154 внутрішньовидових таксонів), a в Китаївських - 101 вид.

B склад провідних родин всіх досліджених водойм Голосіївського лісу входили Scenedesmaceae, Euglenaceae, Selenastraceae, Chlorellaceae, Оосуѕtaceae, Anabaenaceae, Hydrodictyaceae, Peridiniaceae, Fragilariaceae і Desmidiaсеае, a провідних родів - Desmodesmus, Euglena, Oscillatoria, АпаЬаепа, Тгаchelomonas, Monoraphidium, Nitzschia, Acutodesmus, Peridinium і Cryptomonas.

Характерною особливістю таксономічного складу фітопланктону Голосіївських ставків є наявність значної кількості маловидових сімейства (49,2% від їх загальної кількості) і родів (70,2%). B цьому плані найбільш показові ставки Дідоровські каскаду.

Видовий склад планктонних водоростей, що розвиваються в різних водоймах НПП «Голосіївський» досить сильно відрізняється (КФВ = 31,2-47,9%). З 284 видових і внутрішньовидових таксонів водоростей, виявлених в ставках Дідоровського, Китаївського і Оріхуватські каскадів тільки 33 види є загальними, що складає всього 11,6% від загального видового складу. Найбільш істотно видовий склад фітопланктону відрізнявся між Дідоровських і Китаївський (КФВ = 31,2%), a також Дідоровських і Оріхуватські ставками (КФВ = 37,7%). Дещо більшою схожістю характеризувався видовий склад планктонних водоростей Китаєвських і Оріхуватські ставків (КФВ = 47,9%). Виявлені особливості свідчать o розходженні екологічних умов у формуванні видового складу водоростей досліджених водойм.[7]

Зокрема, ймовірно, що низька різноманітність планктонних водоростей Горіховатських і Китаївських ставків пов'язана з їх надмірним забрудненням, підтвердженням цьому слугує наявність в них криптомонад. В той же час динофітові водорості, як відомо, здебільшого мешкають в чистій воді. І саме Дідорівські ставки виявилися більш сприятливими для їх розвитку. [16]