Электрические органы представляют собою прекрасный пример эволюционной конвергенции — мышцы, а в двух случаях нервные клетки превратились в электрические органы. По-видимому, электрические органы возникали в процессе эволюции животных шесть раз, и их функциональные свойства приспособлены к конкретным особенностям экологии этих животных [4, 8]. Высоковольтными электрическими органами обладают лишь несколько семейств рыб: к ним относятся морские электрические скаты (и, возможно, также звездочеты; и пресноводные электрические угри и сомы; для них характерен рефлекторный высоковольтный разряд. Морские скаты, пресноводные клюворылые, гимнарховые, гимнотиды и некоторые другие рыбы обладают небольшой электрической мощностью; за исключением скатов, они почти непрерывно с переменной частотой и регулярностью генерируют разряды импульсов.
Генерация электрических разрядов
Электрические органы представлены множеством типов, поэтому для обозначения любых клеток, способных к генерации электрических разрядов (независимо от их эмбрионального происхождения), удобно применить общий термин электроцит. Большие плоские электроциты называются электропластинками.
У сильноэлектрического ската Torpedo (из морских пластиножаберных) каждый орган содержит примерно 45 дорсовентральных столбиков из 700 электроцитов (или электропластинок) в каждом. Электропластинки в столбике соединены последовательно, а сами столбики — параллельно. Разряд Torpedo обычно составляет 20—30 В, иногда 50 В и создает в морской воде ток в несколько ампер. По некоторым данным мощность электрического органа Torpedo occidentalis доходит до 1000 Вт. Все пластинки в столбике обильно иннервируются с вентральной стороны, на которой генерируются нераспространяющиеся градуальные постсинаптические потенциалы (ВПСП); при этом вентральная сторона пластинки отрицательна. Мембрана иннервированной поверхности клетки является холинорецептивной; ответы блокируются тубокурарином и увеличиваются по длительности эзерином. Неиннервированная мембрана обладает более низким сопротивлением по сравнению с иннервированной; кожа электрических органов также имеет низкое сопротивление, поэтому ток может протекать даже в том случае, если деполяризуется только одна поверхность клетки.
У другой группы морских пластиножаберных— Rajidae— электрические органы расположены у основания хвоста; они образованы чашеобразными или дисковидными электроцитами. Иннервированная поверхность каждого электроцита генерирует ВПСП длительностью 50 мс или более. В дисковидных электроцитах неиннервированная поверхность в течение фазы спада ВПСП уменьшает свое сопротивление от 5—30 Ом-см2 до 1,5 Ом-см2 (задержанное выпрямление), создавая таким образом некоторое увеличение тока во внешней цепи (рис. 17-1, Б) [4].
Морской звездочет Astroscopus имеет расположенные кнаружи от глаза мышцы, видоизмененные в электрические органы, которыми он пользуется для того, чтобы парализовать свою добычу. Как и у торпедо и скатов, иннервированная поверхность каждого электроцита у звездочета дает отрицательный ВПСП (10— 20 мВ), который является холинэргическим по своей природе. Неиннервированная поверхность обладает небольшим электрическим сопротивлением [9].
Таким образом, у всех морских электрических рыб разряд представляет собою постсинаптические потенциалы, которые арифметически складываются при последовательном соединении электроцитов. Внешний ток, в особенности создаваемый Torpedo и Astroscopus, является очень сильным в морской воде, имеющей низкое сопротивление.
Сильноэлектрический уголь Electrophorus, обитающий в Амазонке, имеет несколько электрических органов; основной из них содержите каждом столбике около 1000 продольно ориентированных пластинок. Отдельные импульсы достигают в разомкнутой цепи 400 В, а при коротком замыкании сила тока доходит до 1 А. Каждый разряд представляет обычно серию из 3—5, иногда 20— 30 импульсов. Одиночная электропластинка имеет потенциал покоя 90 мВ (отрицательный с внутренней стороны) при измерении на любой из поверхностей. Стимуляция нерва дает градуальный ВПСП, который может вызвать спайк на иннервированной стороне. Полярность этой (задней) поверхности изменяется на противоположную, достигая примерно 60 мВ, но неиннервированная сторона имеет низкое сопротивление, электрически не возбудима и не деполяризуется; следовательно, две поверхности, соединенные последовательно, дают суммарный клеточный потенциал в 150 мВ.
Слабую электрическую активность проявляют некоторые гимнотиды и клюворылые пресноводные рыбы. Их электроциты генерируют спайки, причем у разных видов свойства двух поверхностей могут различаться, так что спайки бывают двух- и трехфазными. У Gymnotus электрически возбудимы обе поверхности электроцита, и каждая дает ответ в виде спайка (рис. 17-1, Г). Однако нижняя, неиннервированная сторона возбуждается первой, так что суммарный ответ является двухфазным. У Hypopomus спайк, возникающий на каудальной стороне, менее длителен, чем на ростральной. У Sternopygus и Eigenmannla на медленный или постоянный потенциал накладывается ряд ВПСП и спайков; голова рыбы оказывается электроотрицательной. Измерение сопротивления электроцитов показало обычное снижение сопротивления в период нарастания спайка, а затем увеличение сопротивления мембраны во время максимума потенциала действия (аномальное выпрямление), с последующим уменьшением (задержанное выпрямление) в период его спада [9].
У сильноэлектрического сома Malapterurus, обитающего в реках африканского континента, один гигантский нейрон иннервирует несколько миллионов электроцитов на одной стороне тела.
По меньшей мере у двух слабоэлектрических рыб миогенного компонента нет, и электрические органы происходят из моторных нервов. У Sternarchus спинномозговые нервы образуют орган, расположенный вентрально по отношению к позвоночнику; множество нервных волокон направляется вперед, затем, делая петлю, идут назад и слепо заканчиваются. В средней части пути вперед и назад нервные волокна имеют увеличенный диаметр. Разряд у Sternarchus двухфазный (голова вначале положительна), он является результатом синхронизации спайков нервных волокон в обеих частях петли.
Все сильноэлектрические и некоторые слабоэлектрические рыбы генерируют непрерывный поток импульсов, создавая постоянное электрическое поле. Электроциты пресноводных рыб имеют мембраны, генерирующие спайки, а злектроциты морских видов таковыми не обладают. Сопротивление мембран, в особенности на неиннерви-рованной стороне, невелико, что способствует распространению тока.