Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Электричество.doc
Скачиваний:
12
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
52.74 Кб
Скачать

5

Электричество

Электрические органы представляют собою прекрасный пример эволюционной конвергенции — мышцы, а в двух случаях нервные клетки превратились в электрические органы. По-видимому, электрические органы возникали в процессе эволюции животных шесть раз, и их функциональные свойства приспособлены к кон­кретным особенностям экологии этих животных [4, 8]. Высоко­вольтными электрическими органами обладают лишь несколько семейств рыб: к ним относятся морские электрические скаты (и, возможно, также звездочеты; и пресноводные электрические угри и сомы; для них характерен рефлекторный высоковольтный раз­ряд. Морские скаты, пресноводные клюворылые, гимнарховые, гимнотиды и некоторые другие рыбы обладают небольшой элек­трической мощностью; за исключением скатов, они почти непре­рывно с переменной частотой и регулярностью генерируют раз­ряды импульсов.

Генерация электрических разрядов

Электрические органы представлены множеством типов, по­этому для обозначения любых клеток, способных к генерации электрических разрядов (независимо от их эмбрионального проис­хождения), удобно применить общий термин электроцит. Большие плоские электроциты называются электропластинками.

У сильноэлектрического ската Torpedo (из морских пластиножаберных) каждый орган содержит примерно 45 дорсовентральных столбиков из 700 электроцитов (или электропластинок) в каждом. Электропластинки в столбике соединены последователь­но, а сами столбики — параллельно. Разряд Torpedo обычно со­ставляет 20—30 В, иногда 50 В и создает в морской воде ток в несколько ампер. По некоторым данным мощность электрическо­го органа Torpedo occidentalis доходит до 1000 Вт. Все пластинки в столбике обильно иннервируются с вентральной стороны, на которой генерируются нераспространяющиеся градуальные постсинаптические потенциалы (ВПСП); при этом вентральная сторо­на пластинки отрицательна. Мембрана иннервированной поверх­ности клетки является холинорецептивной; ответы блокируются тубокурарином и увеличиваются по длительности эзерином. Неиннервированная мембрана обладает более низким сопротивле­нием по сравнению с иннервированной; кожа электрических орга­нов также имеет низкое сопротивление, поэтому ток может проте­кать даже в том случае, если деполяризуется только одна поверх­ность клетки.

У другой группы морских пластиножаберных— Rajidae— электрические органы расположены у основания хвоста; они об­разованы чашеобразными или дисковидными электроцитами. Иннервированная поверхность каждого электроцита генерирует ВПСП длительностью 50 мс или более. В дисковидных электроцитах неиннервированная поверхность в течение фазы спада ВПСП уменьшает свое сопротивление от 5—30 Ом-см2 до 1,5 Ом-см2 (задержанное выпрямление), создавая таким образом некоторое увеличение тока во внешней цепи (рис. 17-1, Б) [4].

Морской звездочет Astroscopus имеет расположенные кнаружи от глаза мышцы, видоизмененные в электрические органы, кото­рыми он пользуется для того, чтобы парализовать свою добычу. Как и у торпедо и скатов, иннервированная поверхность каж­дого электроцита у звездочета дает отрицательный ВПСП (10— 20 мВ), который является холинэргическим по своей природе. Неиннервированная поверхность обладает небольшим электриче­ским сопротивлением [9].

Таким образом, у всех морских электрических рыб разряд представляет собою постсинаптические потенциалы, которые ариф­метически складываются при последовательном соединении элек­троцитов. Внешний ток, в особенности создаваемый Torpedo и Astroscopus, является очень сильным в морской воде, имеющей низкое сопротивление.

Сильноэлектрический уголь Electrophorus, обитающий в Ама­зонке, имеет несколько электрических органов; основной из них содержите каждом столбике около 1000 продольно ориентирован­ных пластинок. Отдельные импульсы достигают в разомкнутой цепи 400 В, а при коротком замыкании сила тока доходит до 1 А. Каждый разряд представляет обычно серию из 3—5, иногда 20— 30 импульсов. Одиночная электропластинка имеет потенциал по­коя 90 мВ (отрицательный с внутренней стороны) при измерении на любой из поверхностей. Стимуляция нерва дает градуальный ВПСП, который может вызвать спайк на иннервированной сторо­не. Полярность этой (задней) поверхности изменяется на проти­воположную, достигая примерно 60 мВ, но неиннервированная сторона имеет низкое сопротивление, электрически не возбудима и не деполяризуется; следовательно, две поверхности, соединен­ные последовательно, дают суммарный клеточный потенциал в 150 мВ.

Слабую электрическую активность проявляют некоторые гимнотиды и клюворылые пресноводные рыбы. Их электроциты гене­рируют спайки, причем у разных видов свойства двух поверхно­стей могут различаться, так что спайки бывают двух- и трехфаз­ными. У Gymnotus электрически возбудимы обе поверхности электроцита, и каждая дает ответ в виде спайка (рис. 17-1, Г). Однако нижняя, неиннервированная сторона возбуждается пер­вой, так что суммарный ответ является двухфазным. У Hypopomus спайк, возникающий на каудальной стороне, менее длителен, чем на ростральной. У Sternopygus и Eigenmannla на медленный или постоянный потенциал накладывается ряд ВПСП и спайков; го­лова рыбы оказывается электроотрицательной. Измерение сопро­тивления электроцитов показало обычное снижение сопротивления в период нарастания спайка, а затем увеличение сопротивления мембраны во время максимума потенциала действия (аномальное выпрямление), с последующим уменьшением (задержанное вы­прямление) в период его спада [9].

У сильноэлектрического сома Malapterurus, обитающего в ре­ках африканского континента, один гигантский нейрон иннервирует несколько миллионов электроцитов на одной стороне тела.

По меньшей мере у двух слабоэлектрических рыб миогенного компонента нет, и электрические органы происходят из моторных нервов. У Sternarchus спинномозговые нервы образуют орган, расположенный вентрально по отношению к позвоночнику; мно­жество нервных волокон направляется вперед, затем, делая петлю, идут назад и слепо заканчиваются. В средней части пути вперед и назад нервные волокна имеют увеличенный диаметр. Разряд у Sternarchus двухфазный (голова вначале положитель­на), он является результатом синхронизации спайков нервных волокон в обеих частях петли.

Все сильно­электрические и некоторые слабоэлектрические рыбы генерируют непрерывный поток импульсов, создавая постоянное электриче­ское поле. Электроциты пресноводных рыб имеют мембраны, ге­нерирующие спайки, а злектроциты морских видов таковыми не обладают. Сопротивление мембран, в особенности на неиннерви-рованной стороне, невелико, что способствует распространению тока.