Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
литература для всех / romanenko_v_d_osnovy_gidroekologii.pdf
Скачиваний:
208
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
14.73 Mб
Скачать

В. Д. Романенко

Допущено Министерством образования и науки Украины как учебник для студентов высших учебных заведений

Киев «Генеза»

2004

Основыгидроэкологии

воды, существенно снижается. Обе эти проблемы рассматривают­

ся в гидраэкологии во взаимосвязи, поскольку качество воды в

значительной мере формируется под влиянием биологических

процессов.

Важное значение имеет разработка средств борьбы с вредными организмамивозбудителями и переносчиками возбудителей ин­ фекционных и паразитарных заболеваний человека, домашних

животных и рыб, а также с организмами, которые создают препят­

ствия в коммунальном, питьевом и техническом водоснабжении, судоходстве, эксплуатации гидросооружений и др.

Основная цель исследований и практической деятельности в

области гидраэкологии состоит в научном обосновании путей и средств сохранения водной среды и жизни в ней как необходимой основы существования человеческого общества и развития про­ дуктивных сил. А это значит предусматривать возможные отри­

цательные последствия хозяйственной деятельности и управлять естественными процессами в водной среде, опираясь на знание за­

кономерностей их хода.

Гидраэкологические исследования благодаря использованию

научно-технических разработок позволяют решать проблемы ох­

раны окружающей среды наиболее рационально и экономически

эффективно. В мировой ирактике такой подход имеет название МЕНЕДЖМЕНТ окружающей среды.

Гидроэкология, как и каждая естественная наука, для решения своих задач использует богатый арсенал методов: наблюдения в

природе; изучение видового состава живого населения водоемов и

определение количественных показателей отдельных видов; хи­ мический анализ воды и донных отложений; эксперименты на от­

дельных популяциях, биоценозах и экосистемах; лабораторные

эксперименты и эксперименты на естественных водоемах; лабора­

торное и математическое моделирование водных экосистем; при­

мененив новейших технических средств - подводного телевиде­

ния, датчиков для получения оперативной информации о состоя­

нии водных организмов. Для обработки полученной информации применяется компьютерная техника (экоинформатика). В послед­

ние десятилетия важное значение приобрели аэрофотосъемка больших водных объектов и фотографирование из космоса с по­

мощью искусственных спутников Земли, позволяющие получить

широкомасштабную панораму водных систем - речных и озерных

бассейнов, водохранилищ, морей и океанов.

Для биологических исследований водной среды широко ис­ пользуются специальные приборы - планктонные сетки, планкто­ нособиратели, планктоночерпатели, тралы, драги, дночерпатели

(для отбора проб донных грунтов и гидробионтов), позволяющие

16

Вступление

проводить анализ видового состава водной флоры и фауны, в част­

ности ее микроскопических :компонентов, а также рассчитывать

их численность и биомассу, т. е. :концентрацию, водных организ­

мов в определенных точках водоема и их динамику в пространстве

и времени.

Наблюдения на естественных водных объектах наиболее ин­

формативны, если они проводятся регулярно в определенном мес­

те через определенные промежутки времени. Гидроэ:кологичес­ кие наблюдения обычно носят комплексный характер, т. е. соче­

тают деятельность специалистов разного профиля - гидрологов,

гидрохимиков, гидробиологов различных узких специализаций (гидроботани:ков, планктологов, бентологов и др.). Такая органи­ зация наблюдений называется мониторинг (от англ. to monitor- наблюдать).

Во многих развитых странах мира, а в последние годы и в Ук­

раине, данные мониторинга, осуществляемого разными органи­

зациями и учреждениями, :концентрируются в национальных

компьютерных центрах (геоинформационных системах).

В Украине гидраэкологическими исследованиями занимаются научные учреждения Национальной академии наук: Институт биологии южных морей им. А.А. Ковалевского (Севастополь, фи­ лиал в Одессе и в Крыму - Карадаг); Институт гидробиологии (Киев), Институт биологии Днепропетровского университета, Институт экологических проблем (Харьков). Гидраэкологичес­ кие вопросы, связанные с интересами рыбного хозяйства, изуча­

ют также Институт рыбного хозяйства Украинской аграрной ака­ демии наук {Киев), Южный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (Керчь) и его Одесский филиал.

Отдельные вопросы гидраэкологии разрабатываются на :кафед­

рах Днепропетровского, Киевского, Львовского, Одесского, Тер­ нопольского, Ужгородского, Харьковского и Черновицкого уни­

верситетов.

Оперативный мониторинг качества воды в реках, водохрани­

лищах и других водных объектах осуществляет Гидрометеороло­

гическая служба Украины.

Исследования и наблюдения на водоемах могут носить стацио­

нарный характер, т. е. проводиться на определенных постоянных

объектах - реках, озерах, прудах. С этой целью организуются

гидробиологические станции. При исследовании морей и океа­ нов, больших рек и построенных на них водохранилищ применя­ ют экспедиционный метод, т. е. выезды научных коллективов по заранее намеченным маршрутам на кораблях, специально обору­ дованных для научных исследований и имеющихся в распоряже­ нии научно-исследовательских учреждений многих стран. В Ук­ раине на протяжении 60-90-х годов прошлого столетия работали

17

Основыгидроэкологии

такие суда, как ~Академик Вернадский>), <<Гидробиолог•> (на Днепре), ~Академик Топачевский>) (на Днепре и Дунае), сейнер

~Академик 3ернов>) (в низовьях Днепра и лиманах северо-запад­ ного Причерноморья), «Александр Ковалевский>), «Профессор

Водяницкий•> (на морях и океанах). В результате экспедиций на этих судах собран огромный материал, послуживший основой

многим научным разработкам.

Основные понятия и тер.мипы гидраэкологии

При рассмотрении вопросов гидраэкологии постоянно исполь­ зуются некоторые базовые понятия и термины.

Водный организмэто живое существо (растение, животное), обитающее в водной среде. Отдельный организм, приспособлен­ ный к определенной среде, называется бионт, соответственно

водный организм - гидробионт; геобионт - это обитатель назем­ ной среды, аэробионтвоздушной. Неко·горые бионты (напри­

мер, лягушки) могут менять водную среду на наземную и наобо­ рот, их называют а.мфибионта.ми. Все водные растения и живот­ ные - гидробионты.

Гидробионты, которые на протяжении своего жизненного цик­ ла меняют водную среду на воздушную или обитают определенное

время среди воздушно-водных растений, например водные насеко­ мые (комары, стрекозы и проч.), называются гетеротопны.ми ор­

ганизмами, или гетеротопа.ми. Гидробионты, живущие лишь в

воде, называются го.мотопны.ми организмами, или го.мотопа.ми.

Совокупность гидробионтов, живущих в определенных зонах

водоемов (в толще воды, на дне, среди растений), называется сооб­

щество. Совокупность организмов, обитающих в пределах одного

водного объекта, образует био.м; для обобщенного обозначения растительного и животного населения (флоры и фауны) водоемов используется термин биота. Состав биоты отображает биологи­ ческое разнообразие водной среды (океанов, морей, пресноводных водоемов и водотоков).

Каждый вид в природе имеет определенную область распрост­

ранения - ареал. В пределах отдельной территории или акватории вид занимает определенный участок с соответствующими услови­

ями среды, к которым он приспособлен. Такой участок называется биотопом, или экотопо.м. Совокупность особей одного вида, насе­

ляющих один биотоп, называется популяцией, а несколько (мно­ жество) популяций образуют биоценоз.

18

Вступление

Факторы влияния в водной среде и их действие

на гидробионтов

Физические, химические, физика-химические, гидрологичес­ кие, оптические и другие параметры водной среды в определен­ ных пределах обеспечивают необходимые условия существова­

ния водных организмов, формирования и функционирования их

популяций, сообществ, биоценозов и экасистем в целом.

Вода - не только среда, окружающая гидробионтов, но и од­

новременно их внутренняя среда, поскольку тело гидробиантов более чем на 90 % состоит из воды. Водные организмы формиру­

ют также внешнюю среду друг для друга, выделяя и потребляя кислород и диоксид углерода, выделяя продукты своего обмена (экзометаболиты), поедая друг друга (хищникижертвы) и т. п.

Каждый организм живет во взаимодействии с окружающей

средой, без которой, по мнению известного эколога XIX века К. Рулье, он не может ни родиться, ни жить, ни умереть.

Все параметры окружающей среды, так или иначе влияющие

на жизнь в водоемах, называются факторы. Их подразделяют на

абиотичесн:ие, биотичесн:ие и антропогенньtе.

Среди абиотических факторов различают н:осмичесн:ие и зем­ ные. Космические факторыэто, прежде всего, солнечное излу­

чение, в состав которого входит 48 % видимого света, до 7 % ульт­

рафиолетового и 45 % инфракрасного излучения. Благодаря сол­ нечной радиации осуществляется фотосинтез водных растений - основной процесс образования органического вещества, а также повышается температура водыважнейший экологический фак­

тор жизнедеятельности водных организмов. Кроме того, на все

живое на Земле, в том числе и на гидробионтов, действуют разные

виды космического излучения, в частности гамма-лучи и другие

радиоактивные факторы, а также магнитное поле Земли, которое периодически возмущается под влиянием взрывов на Солнце. Ес­

тественный магнетизм играет значительную роль в миграциях

водных млекопитающих (китов, кашалотов, дельфинов) и неко­ торых рыб (угрей).

Важнейшую экологическую роль играют силы всемирного тяго­ тения, обусловливающие в океанах и морях приливно-отливные

явления и, как следствие, - непостоянные условия жизни организ­

мов шельфа и литорали, периодически обводняющейся и высыха­ ющей. Чередование дня и ночи и другие периодические явления, связанные с вращением Земли вокруг Солнца, влияют на поведе­ ние, образ жизни и процессы размножения водных животных.

Следствием приспособления гидробиантов к периодическим

колебаниям космических факторов является формирование так называемых биологических часов (или циркадных ритмов), т. е.

19

Основыгидроэкологии

ритмических колебаний жизненных процессов водных животных

всоответствии с колебаниями условий окружающей среды (рит­

мические колебания сохраняются и в тех случаях, когда гидро­ бианты живут за пределами своей естественной среды, например

ваквариумах). Биоритмы известны даже у водорослей (в част­ ности, у синезеленой водоросли осциллятории). Этот механизм

выработан в ходе продолжительного эволюционного процесса и закреплен генетически. К чередованию дня и ночи приспособи­

лисЪ многие «Ночные» животные, питающиеся преимуществен­

но ночью.

Сезонные изменения температуры воды связаны с вращением Земли вокруг Солнца и отражаются на всем составе гидробиоты: весенний, летний и осенний планктон в водоемах систематически сменяют друг друга. Процессы размножения гидробиантов при­

урочены к теплому периоду, тогда как осенью жизнь угнетается,

а зимой замирает: значительная часть животных находится в состоянии анабиоза или откладывает устойчивые к внешним воз­ действиям яйца (споры, цисты), а растительные организмы отми­ рают. Рыбы большей частью не питаются и зимуют в неподвиж­

ном состоянии.

Вспышки размножения гидробиантов (или «волны жизни>>, по В.И. Вернадскому) также приурочены к сезонным изменениям температуры и освещения. В целом, вся жизнь в воде полностью подчинена влиянию Солнца и связанных с ним ритмов физичес­

ких, химических, гидрологических и других процессов.

Из числа земных абиотических факторов наибольшее экологи­ ческое значение имеют физические и химические свойства воды - удельный вес, вязкость, поверхностное натяжение, мутность, ос­

вещенность, прозрачность, цветность. Гидрологический режим водоемов определяет формирование специфических сообществ

организмов, приспособленных к условиям замедленного течения (стагнофильные сообщества) или к условиям проточности (рео­

фильные сообщества). Соответственно формируются лентические

или лотические экосистемы, которые существенно отличаются

как по составу биоты, так и по особенностям протекания гидро­ биологических процессов.

На больших глубинах океанов и морей важнейшим среди фи­

зических факторов является атмосферное давление.

К физико-химическим факторам относятся активная реакция

среды (рН), окислительно-восстановительный потенциал (Eh),

щелочность, жесткость, осмотическое давление.

Химические факторы - это содержание кислорода, диоксида

углерода, других растворенных газов, минерализация, солевой

состав, соленость, концентрация органических веществ, наличие

загрязняющих веществ разного химического состава.

20

Вступление

Для донных организмов важное значение имеют структура донных отложений, уровень заиленности, содержание органичес­

кого вещества в илах и др.

Биотические факторы формируются в результате воздействия

водных организмов на среду или друг на друга. :К таким факторам можно отнести изменение условий (кондиционирование) среды преобладающими видами (эдификаторами), например изменение

содержания кислорода и углекислого газа в водоемах, заросших

высшими водными растениями. Поедание одних видов другими (растений - животными, «мирных>> животных - хищными), т. е. процессы, которые формируют трофические цепи (система «ХИЩ­ ник -жертва>>); паразитирование одних организмов на других; ис­ пользование одних организмов в качестве места обитания других и много иных связей, которые складываются между обитателями

водоемов в течение продолжительного или короткого времени су­

ществования экосистемы. Такой комплекс связей собственно и

составляет суть экасистемы как концентрированного центра жиз­

ни, ибо, как отмечал известный эколог М.М. :Камшилов, «связи и

отношенияэто не внешний атрибут жизни, а сама жизнь>>.

Любой организм или совокупность организмов всегда сущест­ вуют в системе экологических связей и сочетания (констелляции) нескольких факторов среды. Следствием такого взаимодействия

становится или процветание, или угнетенность, или смерть как

на организменном, так и на популяционном и биоценотическом уровнях, хотя надорганизмеиные системы более устойчивы к ко­

лебаниям факторов, чем отдельные особи.

В ХХ веке наибольшее значение для водной среды приобрели

антропогенные факторы.

Хозяйственная деятельность человека, хищническое исполь­ зование рыбных запасов, неограниченный промысел морских жи­

вотных привели к резкому снижению численности полезных вод­

ных животных, к перестройке структуры биоценозов, вымира­

нию наименее защищенных видов.

:К важнейшим антропогенным факторам, влияющим на весь

ход биологических процессов в биосфере, относятся гидротехни­ ческое строительство (зарегулирование рек nлотинами, межбас­

сейновая переброска стока и др.), чрезмерное водопользование,

загрязнение водоемов сточными водами разных производств и

коммунально-бытовыми стоками, нефтяное загрязнение морей и

океанов вследствие аварий танкеров, а пресных вод - вследствие

судоходства и широкого использования моторных лодок для рек­

реации и рыболовства.

Среди антропогенных факторов, в наибольшей степени изме­

няющих качество природных вод и снижающих биологическую продуктивность водоемов, можно отметить следующие: эвтрофи-

21

Осповыгидроэкологии

кация, обусловленная повышением содержания в воде биогенных

веществ - азота и фосфора, приводит к чрезмерному развитию во­

дорослей и последующему самозагрязнению водоема при их отми­

рании; органическое загрязнение (сапробизация); токсическое

загрязнение химическими веществами разного происхождения

(токсификация); «тепловое>} загрязнение вследствие сброса в вод­ ные объекты подогретых вод тепловых и атомных электростан­ ций; кислотные дожди, которые изменяют активную реакцию во­

ды - рН (ацидификация). В 50-70-е годы ХХ века вследствие

многоразового испытания атомного и термоядерного оружия

большое значение для биосферы в целом и для гидросферы в част­

ности приобрело радионуклидпае загрязнение, связанное также с авариями на атомных электростанциях (в Украинеэто авария на Чернобыльекой АЭС в 1986 г.). В то же время на водные орга­ низмы на протяжении всей геологической истории Земли влияла

естественная радиоактивность горных пород, океанического дна

и других естественных источников.

Подробнее эти вопросы рассматриваются в соответствующих

главах и разделах учебника.

Абиотические и антропогенные факторы поддаются количест­

венной оценке и выражаются в соответствующих международ­

ных стандартизированных единицах измерения (табл. 1).

Таблица 1. Основные единицы измерения, используемые в

гидроэкологии

Факторы

Единицы измерения

Обозначение

единиц

 

 

1

2

3

 

Абиотические факторы

 

Космические

 

 

Интенсивность

Килоджоуль на сантиметр

кДжjсм'·мин

солнечной радиации

квадратный площади за

 

 

минуту

 

Освещенность

Люкс

лк

Сила тяготения

Ньютон

н

Земные

 

 

Гидромеханические

 

 

Поверхностное

Ньютон на метр

Н/м

натяжение

 

 

Вязкость

Паскаль·секунда

Па·с

Гидрологические

 

 

Скорость течения

Метр за секунду

мjс

Высотаволн

Метры

м

Физические

 

 

Удельный вес воды

Грамм на сантиметр

гjсм3

 

кубический

 

22

Вступление

Продолжен.ие таблицы 1

1

2

Магнитное поле земли

Ампер на метр

Электропроводность

Симене

Атмосферное давление

Паскаль

Температура

Градусы (по Цельсию)

Теплопроводность

Ватт на (метр·Кельвин)

Прозрачность воды

Сантиметр (по белому диску)

Физико-химические

 

Активная реакция

ЕдиницырН

среды (рН)

 

Окислительно-

Милливольт

восстановительный

 

потенциал (Eh)

 

Жесткость

Моль на дециметр кубический

Осмотическое давление

Паскаль

Химические

 

Содержание кислорода,

Миллиграмм на дециметр

диоксида углерода и

кубический

других растворенных

Сантиметр кубический на

газов (азот, метан,

дециметр кубический

сероводород)

Процент насыщения

Минерализация общая

Грамм на дециметр

 

кубический

Соленость

Грамм на дециметр

 

кубический,

 

промилле

Содержание

Микрограмм на дециметр

микроэлементов

кубический

Антропогенные факторы

Уровень органического

Миллиграмм атомарного

загрязнения

кислорода на дециметр

(окисляемость)

кубический

 

Микрограмм атомарного

 

кислорода на дециметр

 

кубический

Биологическое

Миллиграмм молекулярного

nотребление кислорода

кислорода на дециметр

(БПК)

кубический

Концентрация

Миллиграмм на дециметр

загрязняющих веществ

кубический

 

Микрограмм на дециметр

 

кубический

3

А/м

См

Па

ос

Вт/(м·К)

см

рН

мВ

мольjдм3

Па

мг/дм3

см3jдм3

%нас. гjдм3

гjдм3

о/оо

МКГ/ДМ3

мг0jдм3

мкг0/дм3

мг 02/дм3

мгjдм3

мкгjдм3

Каждый вид имеет свою шкалу приспособляемости к тем или иным факторам (экологическая валентность). Такая шкала тер­ миналогически обозначается префиксами: •олиго• - мало, •ме­

зо•- умеренно, •поли•- много, а также •стено•- постоянно или

стабильно и •зври• -везде.

Факторы по их количественному значению могут находиться

для определенных видов на уровне минимума, оптимума или мак-

23

Осповыzидроэколоzии

симума. Наихудший уровень, приводящий к гибели организмов,

называется пессимумом.

Среди факторов выделяют особенно важные (лимитирующие),

например содержание кислорода, фосфатов и др.

Разные факторы могут взаимодействовать между собой, уси­ ливая положительное или отрицательное влияние на биоту или ослабляя его. В первом случае речь идет о синергическом действии, а во второмоб антагонистическом. Например, отрав­ ление рыб токсическими веществами усиливается в условиях

кислородного дефицита, а высшие водные растения являются ан­

тагонистами водорослей, поскольку выделяют вещества, пагубно влияющие на них (альгициды или антибиотики естественного происхождения). Кроме того, характер взаимодействия может быть косвенным, опосредоваться через ряд промежуточных про­

цессов, или двусторонним: например, рыба белый амур, выедая

высшие водные растения, повышает рыбопродуктивность пру­ дов, но вместе с тем подрывает кормовую базу карпа, питающего­

ел среди зарослей макрофитов, и вызывает ухудшение газового

режима вследствие их удаления.

Многофакторность водной среды и взаимодействие факторов обусловливают трудности, возникающие при выяснении причин аномальных явлений в водных экосистемах, а также при прогно­ зировании изменений, которые могут произойти под влиянием

природных или антропогенных факторов.

РАЗДЕЛ!. ГИДРОСФЕРА

Глава 1. Гидросфера и ее экологическая зональность

1.1. Общая характеристика гидросферы

Земля как планета Солнечной системы состоит из трех сфер: литосферы (твердой оболочки), гидросферы (водной оболочки) и

атмосферы (газообразной оболочки).

Гидросфера - это совокупность всех вод земного шара - по­

верхностных, подземных, вод ледников и снегового покрова. В

состав гидросферы входит также атмосферная вода, которая иг­

рает важную роль в общем круговороте вод. Основными элемен­ тами гидросферы являются водные объекты - естественные или искусственно созданные объекты ландшафта или геологические структуры, где сосредоточивается вода (океан, море, озеро, река, водохранилище, пруд, болото, канал, водоносный горизонт).

На Мировой океан приходится 96,4% всей воды гидросферы. Вода рек, озер и других континентальных водоемов составляет

всего около 0,015%. Около 1,88% воды находится в виде конти­

нентального льда, снегового покрова и в зонах вечной мерзлоты (табл. 2).

Таблица 2. Запасы (распределение) воды в гидросфере

 

Площадь

 

Часть в мировых

 

 

запасах,%

 

 

 

 

Природные воды

 

%

Объем,

от

от

млн км2

площа-

тыс. км3

общих

запасов

 

ди

 

запасов

пресных

 

 

 

 

 

суши

 

ВОДЫ

ВОД

1

2

3

4

5

6

 

Поверхность литосферы

 

 

Мировой океан

361

-

1338000

96,4

-

Ледники

16,3

11

25800

1,86

70,3

Озера

2,1

1,4

176

0,013

-

в том числе пресные

1,2

0,8

91

0,007

0,25

Водохранилища

0,4

0,3

6

0,0004

0,016

Речные

-

-

2

0,0002

0,005

Болотные

2,7

1,8

11

0,0008

0,03

 

Верхняя часть литосферы

 

 

Подземные воды

-

-

23000

1,68

-

в том числе пресные

-

-

10530

0,76

28,7

Подземные ледники

21

14

300

0,022

0,82

25

Основыгидроэкологии

 

 

 

 

 

 

Продолжение таблицы 2

1

1

2

j

3

j

4

1

5

j

6

 

Атмосфера и организмы

 

 

 

 

Вода в атмосфере

 

-

 

-

 

13

1

0,001

1

0,04

 

 

-

 

 

 

 

 

Вода в организмах

1

1

-

1

1

 

0,0001

 

0,003

 

 

Общие запасы воды

 

 

 

 

Общие запасы воды

1

-

 

-

113900001

100

 

100

в том числе пресной

 

-

1

-

 

36700

 

2,64

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

С экологической точки зрения наибольшего внимания заслу­ живает вода биосферы, с которой связано существование живых

организмов. Основная масса воды гидросферы - 1338 млн км3 -

сосредоточена в Мировом океане. На континентальные водоемы

приходится всего около 200 тыс. км3 воды.

Гидросфера - это динамичная система, в которой постоянно протекают физические, химические и биологические процессы. Все природные воды Земли находятся в непрерывном круговоро­ те. Физической основой этого круговорота являются солнечная радиация, обеспечивающая нагревание воды и суши, испарение,

возникновение горизонтальных градиентов атмосферного давле­ ния, перенос воздушных масс в атмосфере и водных масс в океа­ не, концентрирование влаги в атмосфере и ее выпадение в виде

дождя и снега, сток воды к речным руслам и к океану. Такая цир­

куляция включает океаническую и материковую составляющие.

Океаническая циркуляцияэто повторяющийся процесс испаре­

ния с поверхности океана, перенос водяного пара в атмосферу, его

концентрирование и выпадение на поверхность океана.

Материковая циркуляция представляет собой испарение с по­

верхности суши (в том числе и с континентальных водоемов), пе­

репое пара с суши в атмосферу, его концентрирование и выпаде­

ние на земную поверхность. Благодаря этим процессам формиру­

ется поверхностный и подземный сток воды.

Океаническая и материковая циркуляция вод связаны между со­ бой и обеспечивают перенос водяного пара не только с океана на су­

шу, но и с суши в океан за счет поверхностного и подземного стока.

Именно круговорот воды, являющийся одним из основных свойств

гидросферы, доказывает единство природных вод планеты (puc.J).

В течение года с поверхности Мирового океана испаряется до

453 тыс. км3 воды, а ссуши-лишь 72 тыс. км3 • С атмосферными

осадками на Землю поступает в среднем 525 тыс. км3 воды. Наи­ большая ее часть- 411 тыс. км3 приходится на водную поверх­ ность и только около 114 тыс. км3 - на сушу.

Баланс воды в Мировом океане поддерживается за счет как ат­

мосферных осадков, так и ее поступления с речным стоком.

Общий ежегодный сток со всех континентов составляет в среднем

46 770 км3 • Существуют циклы повышенной и пониженной воднос­

ти, которые бывают различными по длительности и повторяемости.

26

Раздел 1. Гидросфера

Рис. 1. Круговорот воды по Вилли, Детье [16].

Вклад отдельных континентов в общий баланс поступления пресных вод с речным стоком в Мировой океан существенно от­

личается. Суммарный сток Азиатского континента составляет

30,8 %, Южной Америки- 25,1, СевернойАмерики -17,5, Афри­ ки- 9,8, Европы- 6,9 и Австралии- 5,1%. Следовательно, Евро­

па, на территории которой расположены наиболее индустриально

развитые страны с высокой численностью населения, не относит­ ся к континентам, где формируется наибольший объем мирового

баланса пресноводного стока. Значительная часть Европы - это

засушливые районы с осадками менее чем 400 мм/год. На величи­ ну поверхностного стока Европы, кроме естественных факторов, существенное влияние оказывает безвозвратное изъятие воды на

нужды производстваоколо 500 км3;год, или почти 20 % поверх­

ностного стока. :Кроме того, наибольшие реки Европейского кон­

тинентаВолга, Днепр, Дунай, Днестр и другиезарегулирова­

ны в результате гидротехнического строительства. В созданных водохранилищах задерживается до 10% водных ресурсов Евро­

пы. Суммарный речной сток с ее территории в разные по водности

годы колеблется в пределах 2410-3800 км3

27

Основыгидраэкологии

Значительные объемы воды задерживаются на континентах в бессточных озерах. Так, общий объем воды, который аккумули­ руется в бессточных озерах земного шара, оценивается в 176275 тыс. км3 , а их площадь достигает 2 млн км2 • Колебания объе­

ма воды в озерах такого типа зависят от общего обводнения кон­

тинентов. Как правило, озера, не имеющие стока в моря и океа­

ны, расположены в зонах недостаточного обводнения.

Большие запасы воды сосредоточены в виде льда. Ледники

покрывают около 11 % земной поверхности и аккумулируют до

70,3% запасов пресных вод (1,86% общих запасов). Они играют

чрезвычайно важную роль в круговороте воды, ее перераспреде­

лении в системе «сушаокеан>), в глобальных климатических

процессах. Ежегодно за счет ледникового стока в океан поступает

с Антарктического континента около 2620 км3 воды, с Гренлан­ дии- 613 кмЗ, а с Арктических островов- 322 км3 воды. Суммар­

но это составляет около 7 % общего стока, поступающего в Миро­

вой океан с территории суши.

Вклад оледенелых горных массивов в водообмен суши значи­ тельно меньше. Наиболее важным его компонентом являются ат­

мосферные осадки, которые аккумулируются в виде ледяного и

снежного покровов, а после их таяния служат источником водно­

го стока горных рек.

Важной составной частью гидросферы являются подземные воды. Их общие запасы в верхней части литосферы на глубине до

200 м достигают 23,4 млн км3 • Зона активного водообмена, свя­ занного с речным стоком, содержит лишь 12-13 тыс. км3 • В верх­

нем двухметровом почвенном горизонте аккумулируется до

16,5 тыс. км3 воды. Режим подземных вод и подземного стока за­

висит не только от времени и пространства, но и от деятельности

человека. Например, после открытия Северакрымского канала и

увеличения площадей орошаемого земледелия наблюдалось под­ нятие уровня грунтовых вод на значительной территории юж­

ных регионов Украины. В тех же случаях, когда территория не обводняется, а наоборот, отбирается большое количество под­

земных и поверхностных вод суши, уровень подземных вод пада­

ет. Примерам этого может быть Европейский континент. Так, за

75 лет ХХ века водапотребление в Европе возросло в 8 раз и соста­

вило 18 % всего поверхностного стока. Именно этим объясняется

падение уровня подземных вод в большинстве регионов евро­ пейских стран.

Атмосферная вода, общий объем которой составляет около 13 тыс. км3 , - это преимущественно водяной пар. Она сосредото­

чена в той части тропосферы (нижний слой атмосферы), высота которой не превышает 9-10 км. Именно здесь, в основном, проис­

ходят процессы, формирующие погоду: концентрирование влаги,

28

Раздел I. Гидросфера

образование облаков, грозообразование, выпадение дождей и др. Наличие влаги в атмосфере, ее перемещение и иревращение игра­

ют существенную роль в формировании погоды и климата. Так,

содержание влаги в воздухе зависит от происхождения воздуш­

ной массы: она может поступать, например, с Атлантического океана или с холодной Арктики. Направление ветра также может

влиять на количество осадков. Например, теплые ветры со Среди­ земного моря и Атлантического океана несут с собой в Украину дождевые облака, и, наоборот, арктические потоки воздуха ха­

рактеризуются низким содержанием влаги.

Среднее содержание влаги в семикилометровом атмосферном

слое над Украпной составляет 15 кгjм2 и колеблется от 9 зимой до 27 кгjм2 летом. Атмосферная влага, выпадающая на территорию

Украины, приносится извне, и только 3-4% ее образуется из во­

дяного пара местного происхождения.

Распределение атмосферных осадков по территории Украины

неравномерное, их количество уменьшается в направлении с севе­

ра и северо-запада на юг и юго-восток. Так, в лесостепной части страны количество осадков за год составляет 500-650 мм, на гра­

нице между лесостепью и степью- 450-500 мм. Южные степные

районы относятся к регионам недостаточного увлажнения. Наи­ меньшее количество осадков (300-325 мм) приходится на побе­ режья Черного и Азовского морей и Присивашья.

1.2. Экологическая зональность Мирового океана

и .морей

Мировой океан - сложная структурно-функциональная систе­

ма со специфическим геологическим и геоморфологическим стро­

ением, геохимическими, физико-химическими и биологически­

ми процессами, происходящими в толще воды и донных отложе­

ниях. Он отличается от континентальных водоемов особым

характером обмена веществ и потока энергии как в самой океа­ носфере (водных массах океана), так и в ее слоях, взаимодейству­ ющих с атмосферой и дном.

В структуре Мирового океана и морей различают три основные части: прибрежное мелководье (материковую отмель), переход­

ную зону от прибрежной отмели к большим глубинам океана (ма­ териковый склон) и основную глубоководную часть (океаничес­ кое ложе).

Океаны и моря по вертикали и горизонтали подразделяются

на отдельные экологические зоны. Близлежащая к морскому дну

зона называется бенталь, а толща водыпелаzиаль. Наиболь­ шее экологическое и хозяйственное значение имеет прибрежная

зона, или литораль, которая распространяется в сторону моря

29

Осповыгидроэкологии

до границы перехода в материковый склон приблизительно на глубине 150-200 м. Именно поэтому двухсотметровую изобату считают границей материковой отмели. Ее площадь, с учетом мо­ рей, составляет по всей акватории около 8,0% площади Мирово­

го океана.

Литоральную зону разделяют на: а) супралитораль - прибреж­ ную морскую полосу, :которая заливается водой лишь во время вы­ соких приливов и заплескав волн; б) собственно литораль (эвли­ тораль), или приливно-отливную полосу берега; в) зону .мелко­

водья, или сублитораль, являющуюся нижней границей литорали

и переходящую в глубь моря. Она ограничивается зоной распрост­

ранения фотосинтезирующих донных растений.

Материковый склон (батиаль), его иногда называют подвод­ ным цоколем континентов, берет свое начало в той части дна, ко­

торая круто изменяет угол наклона и резко углубляется в океан

(море) до перехода в ложе, или абиссаль. Такой слом происходит на глубине около 3 :км. Абиссаль на глубине 6-7 :км переходит в ультраабиссаль (рис. 2).

Отдельную экологическую зону составляют донные отложения морей и океанов, образовавшиеся на протяжении тысячелетий

или целых геологических периодов в результате процессов,

протекающих в земной :коре, а также за счет отмирания большого

количества водных организмов, оседающих на дно в виде «дождя

трупов». В разные геологические периоды формиравались раз-

Неритическая aona

Океапическая aona

Литораль

 

 

 

Эпипелагиаль

Материковый

Батипелагиаль

склон

 

 

 

Абиссопелагиаль

 

 

Ультра-

 

~

абиссо-

 

~~

пелагиаль

 

 

'h~

 

 

~б'

Океаническое

 

<$-

 

('

 

 

('

ложе

 

.;

'?.r

Рис. 2. Экологические зоны Мирового океана [56].

30

Раздел 1. Гидросфера

личные типы донных отложений, важнейшими из :которых явля­

ются глобигериновый, птероподовый и диатомовый илы, :красная глина и ее разновидность - радиолярмевый ил. Эти отложения сnлошным пластом по:крывают дно морей и океанов. В состав гло­ б:и:геринового ила входит до 64 % кальцийсодержащих организ­

мов, на 53% состоящих из известковых раковинок :корненожек

GloЬigerina. Он занимает более половины площади дна Атланти­

ческого и Индийского океанов. Птероподовый ил отличается на­

личием раковинок :крылоногих и :киленогих моллюсков, :которые

содержат до 79% :кальция. Диатомовый ил состоит преимущест­ венно из кремнийсодержащих nанцирей диатомовых водорослей (41 % ), а кальцийсодержащие организмы составляют лишь 22 %.

Этот ил широкой полосой лежит вдоль всех берегов Антарктиды и в северной части Тихого океана. В :красной глине органических остатков немного, но в радиоляриевом иле кремнийсодержащие

скелеты радиолярий составляют не менее 80 %. В Черном море

донные отложения шельфоной зоны формируются, главным обра­

зом, из двустворчатых моллюсков мидий (Mytilus galloprovin-

cialis) и модиолы (Modiolus phaseolinus).

Пелагиаль (от греч. pelagos- открытое море)- это толща воды морей и океанов, :которая является средой обитания водных орга­ низмов, не связанных с дном водоема. Ее граница nростирается от литорали до самых удаленных от берегов точек океана. Пелагм­ аль делится на три зоны: эпипелагиаль, или слой воды, по:крыва­ ющий материковую отмель (глубина 0-200 м), батипелагиаль, или толща воды над материковым склоном, и абиссопелагиаль­

толща воды над океаническим ложем.

Эпипелагиаль - самая продуктивная зона морских э:косистем.

В ее верхней части наиболее интенсивно nротекают биологичес­

кие процессы (фотосинтез автотрофных организмов - фитопланк­

тона) и создается nервичная органическая nродукция, используе­

мая животными организмами, обитающими в батипелагиали,

абиссопелагиали и бентали. На глубине 2,5-3 :км, возле подзем­ ных термальных вод, органические вещества могут образовывать­

ся также в результате хемосинтеза, осуществляемого хемотроф­

ными бактериями.

На поверхности морей формируется тонкая пленка (от 0,1 до

1 см), содержащая большое :количество биогенных элементов. В

этой пленке обнаружены алифатичес:кие сnирты, белки, жирные

кислоты, полисахариды и другие органические вещества. В ней активно развиваются разные формы жизни. Поверхностный (1 см)

слой воды nоглощает до 20 % падающей солнечной радиации, слой толщиной 5 см- 40%, а следующий толщиной 10 см- 50%

суммарной радиации. Это и определяет высокую биологическую

продуктивность поверхностного слоя морской воды. Поверхност-

31

Основыгидроэкологии

ный слой толщиной 5 см рассматривается I<ак микроэкосистема

Мирового океана. Он выделен Ю.П. Зайцевым [48] в нейсталь, а

организмы, обитающие в этой зоне, называются нейстоном. Деление Мирового океана на экологичесi<ие зоны имеет прин­

ципиальное значение для оценки происходящих в нем процессов.

Как указывал В.И. Вернадский, Мировой оi<еан с протекающими

в нем сложными процессами динамичесi<ого равновесия не изоли­

рован в земной коре. Его вещество вовлечено в обмен с атмосферой и сушей, и этот обмен имеет важное значение для химичесi<их про­ цессов, происходящих не только в море, но и во всей земной коре.

С экологической точки зрения Мировой океан - чрезвычайно сложная экосистема, состояние I<оторой зависит от тесного взаи­ модействия физичесi<их, химических и биологических процессов.

Вечное движение водных масс, обеспечивающее их перемешива­

ние, и система течений являются определяющими факторами

функционирования океана как единой глобальной экосистемы.

Если учесть, что он занимает 70,8 % земной поверхности и в нем

сосредоточено 96,4% всей земной воды, которая находится в по­

стоянном движении, то станет попятным влияние океана на ат­

мосферные явления и биосферу в целом.

Крупномасштабные циркуляционные процессы в экасистеме океана формируют своеобразный химический, гидрологический

и гидробиологический режим его отдельных зон. Каждая из них

характеризуется определенными условиями, к которым приспо­

сабливаются морские организмы. Циркуляция водных масс опре­

деляет распределение взвешенных и растворенных веществ абио­

тического и биотического происхождения :как по акватории, таR

и по глубине морей и оi<еанов [51].

Под водной массой понимают не всю воду моря или оi<еана, а

лишь определенный, относительно небольшой ее объем, приуро­ ченный R конi<ретному району Мирового ОI<еана. Ее формирова­

ние связано с климатичесi<ими и физиi<о-географичесi<ими усло­

виями определенных морсi<их районов. Водные массы не распро­

страняются по всей аi<ватории и не смешиваются полностью с

соседними водами. На первый взгляд, это кажется невозможным. Если же учесть, что в океане вследствие температурной и солевой

разности формируются зоны с леоднородной плотностью воды и

резi<о ограничивается турбулентный обмен между ними, то станет

попятной возможность существования среди просторов оi<еана от­

дельных водных масс.

В пределах больших водных масс могут формироваться водные

массы не только первого, но и второго, третьего и следующих по­

рядi<ов, объем I<оторых меньший, а свойства не так резi<о отлича­ ются между собой. Kai< правило, первичные водные массы приу­ рочены к определенным климатическим районам оi<еана, а вто-

32

Раадея 1. Гидросфера

ричные образуются на стыке двух соседних первичных или в

районах проникновения в океан водных масс из близлежащих мо­ рей. Циркуляционные воды, которые при этом формируются,

быстрее обновляются, их свойства не такие постоянные, как свой­

ства первичных водных масс.

Общая циркуляция водных масс в Мировом океане происходит

вследствие ветрового напряжения на поверхности воды, неравно­

мерного распределения атмосферного давления и температурного

режима отдельных его зон. В шельфоной зоне морей и океанов

вследствие небольтих глубин и соседства суши формируются наи­ более благоприятные условия для развития жизни (высокой био­ логической продуктивности).

На шельфе океанов и морей добывают миллионы тонн нефти, миллиарды кубометров природного газа и других полезных иско­

паемых. Правовой статус морских прибрежных территорий регу­

лируется Конвенцией Организации Объединенных Наций по морскому праву (1982 г.). Выделяются такие зоны континенталь­ ного шельфа: 1) внутренние воды (морские лиманы, заливы, лагу­ ны), 2) территориальные воды, охватывающие прибрежную поло­

су моря или океана шириной 12 морских миль, 3) прилежащая

зона, которая простирается на расстояние 24 морские мили от территориальных вод в глубь океана (моря) и 4) экономическая зона шириной до 200 морских миль в сторону открытого моря (од­ на морская миля равна 1,85 км) (рис. 3).

Территориальные воды находятся под суверенитетом прибреж­

ного государства, прилежащая зона контролируется им с целью

предотвращения нарушений таможенных, иммиграционных, са­

нитарных и экологических законов и правил, действующих на

территории страны и в ее территориальных водах.

200 миль

24 мили

12 МИЛЪ

 

 

Террито-

Прилежа-

Эконо-

риалъные

щая зона

мическая

ВОДЫ

 

зона

lfтинентальнын

Рис. 3. Территориальное деление континентального шельфа Мирового

океана.

2 4-207

33

Осповыгидроэкологии

В пределах экономической зоны могут проводиться геологи­

ческие поисковые работы на морском дне и в его недрах, разработ­

ка месторождений природных ресурсов, добыча электроэнергии путем использования морских течений, ветра и т. п. На этой тер­

ритории могут создаваться искусственные острова, сооружения и

проводиться научные исследования, в том числе направленные на

защиту и сохранение морской среды. В связи с хозяйственным ис­

пользованием :континентального шельфа существует постоянная

угроза резкого ухудшения его экологического состояния.

Южные границы Украины омываются водами Черного и Азовского морей, :которые вместе со Средиземным морем образу­ ют последовательную цепь водоемов, объединенных протоками.

На состав и свойства воды, растительное и животное население этих морей существенным образом влияет пресноводный сток

впадающих в них рек. В значительной мере это определяет био­ логическую продуктивность морей, :которая в Азовском море на­ ибольшая, немного меньшая - в Черном и наименьшая - в Сре­

диземном.

1.3. Экологическая зоналы-tость континентальных водоемов

Водные объекты, расположенные среди суходольных масси­ вов, называются континентальными, или внутренними. Они подразделяются на водоемы, или водные объекты замедленного

стока, и водотоки - водные объекты ускоренного стока. К первым относятся водохранилища, озера, пруды, болота, лужи, :ко вто­

рымреки и :каналы.

Типы водных объектов изучают науки: лимнология (наука об озерах, от греч. лимносозеро), гелеобиология (наука о болотах, от греч. гелеосболото), потамология (наука о реках, от греч. по­

тамос - река).

Континентальные водоемы характеризуются большим много­

образием условий среды по сравнению с морскими, что и опреде­

ляет характер их экологической зональности. Если в озерах она

прослеживается четко, то в реках, :которым свойственно интен­

сивное перемешивание воды, вертикальная экологическая зо­

нальность нечет:кая.

Озера образуются вследствие заполнения углублений суши (:котловин) водой. Форма :котловин зависит от рельефа местности

и характера их образования. Обычно они формируются подвод­

ной террасой, :которая постепенно понижается от берега в глубь озера. На пекоторой глубине образуется более :крутой угол пони­ женил (свал). Он занимает большую часть дна озера и называется

34

Раадел 1. Гидросфера

котлом. Сформированное таким образом дно озера рассматривает­ ся как бенталь, в которой выделяются литоральная и профун­

дальная зоны.

Литораль - это мелководная зона, которая распространяется

от берега к свалу, а профундаль охватывает более глубоководную

часть озера. Обычно литораль покрыта высшей водной раститель­ ностью (ближе к берегу полуводной, дальше от берега - плаваю­ щей, а с приближением к свалу - погруженной).

Между литоральной и профундальной зонами выделяется суб­ литораль, или переходпая зона, охватывающая площадь наиболее

глубоководного распространения донной растительности (5-7 м).

Во время ветровых колебаний уровня воды прибрежная часть

озера может заливаться водой. "Участки побережья, омываемые

водой при волновом заплеске, и те, которые затапливаются, назы­

ваются эулиторальной экологической зоной.

Водная толща озер, или пелагиаль, делится по вертиRали на

эпилимнион, металимнион и гиполимнион (рис. 4).

В глубоких озерах эпилимнион достигает глубины 5-8 м.

Именно в этом слое под влиянием ветра и конвекционных пото­

ков наиболее интенсивно перемешиваются водные массы. Здесь отмечены наибольшее Rоличество солнечной энергии и самая вы­ сокая концентрация минеральных и органических веществ, боль-

Литоральная зона

"'

"'~

1

=

.."'

=

>.

 

ф

~

*с.

'"

 

о

 

~

..0: :...:

:=о

""~

ij~

"'=О..:

.. о

=><

IC>C,""'

>.Ф

Ul=i

..

:11

""

:1,.

..::11 :11 о

i~

~

0:0:

0:

0:

=

:11

><

iE

с.

:I:=

ф

~

Колебания уровня озера

Профундаль

Эnилимнион

Металимиион

а

Литораль

о

5

10 :1!

,;

15 ~

~

20 >-<

25

б

30

Рис. 4. Экологические зоны озера [56]:

а- по Зернову; б- по Ruthner.

35

Осповыzидроэколоzии

шая насыщенность воды кислородом. Все это создает благоприят­ ные условия для развития бактерий, простейших и беспозвоноч­

ных животных.

Для металимпиопа (8-14 м) характерным является резкий

перепад температуры воды между эпи- и гиполимнионом, в связи

с чем эту зону называют еще термоклипом, или слоем темпера­

турпого скачка.

Гиполимнион -наиболее глубокие слои воды, где температура

летом не поднимается выше 5-10 °С. На такие глубины проника­

ет мало солнечной радиации, и поэтому здесь практически нет ав­

тотрофных организмов. Трансформация веществ и энергии в этой

зоне происходит, в основном, за счет отмершего органического ве­

щества (детрита).

Экологические условия в профундали менее благоприятны для развития гидробионтов, чем в литорали.

Водохранилище, созданное вследствие зарегулирования реки, имеет разнообразную конфигурацию русла, что связано с больши­ ми площадями мелководий, а также различия в гидрологическом

режиме разных его частей. Это обусловило необходимость выде­ ления экологических зон водохранилища. Так, его приплотин­

ный участок с большими глубинами можно рассматривать как

озеро, а верхнюю частькак реку.

1.4. Экологическая зоналыюсть речных систем

Река - это водный поток относительно больших размеров, по­ стоянный, а иногда, в засушливых зонах, пересыхающий на от­ дельных участках. Река питается стоком атмосферных осадков с

водосборной площади, а также подземными водами.

Главпыжи называются реки, которые впадают в океаны, моря

или озера, все другие реки, впадающие в главныепритоками

первого порядка. Притоки притоков первого порядка являются притоками второго порядка и т. д. Главная река вместе с притока­

ми всех порядков формируетречпую систему, а ограниченная во­

дораздельной линией площадь суши, с которой в нее поступает

вода, называется водосборпой площадью. Часть земной поверхнос­

ти, включая толщу почвогрунтов, с которой сток воды поступает в отдельную реку или речную систему, образует речпой бассейп.

Реки текут в долинах, в которых наиболее низкая часть русла формирует ложе реки (рис. 5). Углубление ложа, заполненное проточной водой в меженный период, называется коренным рус­ лом, или просто руслом. Та часть дна ложа, которая покрывается водой лишь во время наводнений и паводков, называется поймен­ ным руслом, или поймой. В меженный период пойменное русло пересыхает и находится выше уровня воды; оно называется пой-

36

Раадел 1. Гидросфера

Пойма

Коренное русло

Плакор

Ложе

Речная долина

Водосборная площадь

Рис. 5. Экологические зоны речной системы.

менной террасой. На склонах речной долины можно наблюдать

остатки геологических пороД речных русел в далеком прошлом.

Их называют надпойменными террасами.

Часть суши, совпадающая с верхней частью надпойменной тер­ расы и выровненной водораздельной территорией (плакором, от

греч. plax- равнина), называется бровкой речной долины.

Реки разделяют на горные, которые характеризуются быст­

рым течением и узкими долинами, и равнинные - с замедленным

течением и широкими террасированными долинами (рис. 1, 2 цв. илл.). Русло равнинных рек, как правило, извилистое или разде­ ленное на рукава. У горных рек оно более спрямленное, с наличи­ ем водопадов и порогов, образующихся вследствие завалов кам­

нями и подмытыми деревьями.

В поперечном сечении реки от одного берега к другому выде­

ляются зоны: прибрежная (рипаль), средняя (медиаль) и учас­

ток, характеризующийся наибольшей скоростью течения, - стрежень. Это динамическая ось потока воды, которая может на­ ходиться близ середины реки на прямых неразветвленных участ­ ках русла или приближаться к одному из берегов соответственно его изгибам.

Морфаметрические особенности речных систем и режим их

водности имеют большое экологическое значение. Они определя-

37

Осповыгидроэ~ологии

ют условия существования гидробиантов разных трофических

уровней. Характерным для речных систем является значительное биоразнообразие растений и животного населения.

Рипаль характеризуется наличием зарослей высших водных

растений, в которых живет большое количество водных живот­ ных. В открытой зоне реки, где скорость воды высока, видовое разнообразие гидробиантов и их численность ниже, поскольку

они сносятся потоком воды.

Количество воды, переносимое рекой за определенный отрезок

времени, характеризует водность реки, а объем воды, который протекает через •живое• сечение потока (плоскость, ограничен­

ная снизу профилем русла, а сверху - водной поверхностью) в

единицу временизатраты воды.

В направлении от истоков к устью река имеет продольную зо­ нальность. Поток разделяют на верхнее, среднее и нижнее тече­ ния. В местах впадения реки в море значительные площади мелко­ водий формируют дельту или узкие морские заливы - эстуарии.

Уровень воды в реке, ее гидрохимический режим, скорость те­

чения, прозрачность, наличие поверхностного стока, характер

грунтов и другие абиотические факторы определяют особенности формирования живого населения речных экосистем. Скорость те­

чения постепенно падает от истоков к устью. На равнинных реках

в меженный период она составляет в среднем около 1 м/с, а во вре­ мя наводнения возрастает до 1,5-2 м;с. Намного выше скорость течения в горных реках (5-6 мjс). В связи с тем, что водные пото­ ки способствуют размыванию грунтов или их эрозии, ложе рек в

среднем течении приобретает извилистую форму. При этом обра­ зуются излучины, или меандры, реки (рис. 3 цв. илл.). В тех слу­

чаях, когда происходит естественное спрямление русла реки, ме­

андры остаются отделенными от основного русла и превращаются

в изолированные старицы. Меандры, не утратившие связи с ос­ новным течением реки, образуют разные заливы и протоки.

Морфологические особенности реки определяют характер вод­ ных потоков в ней и ее гидрологический режим в целом. Поток воды в реках имеет турбулентный характер, обусловленный на­ личием разнообразных неровностей на дне ложа. Вследствие это­ го формируются круговороты. Они способствуют перемешиванию

воды и насыщению ее кислородом.

Среди абиотических факторов речных систем, которые влияют на гидробионтов, наиболее существенными являются половодья и

паводки. Они определяются уровнем дождевых осадков и снегота­

янием. Талые воды имеют невысокую минерализацию и во время

весеннего половодья интенсивно промывают речные системы, в

которых на протяжении зимних месяцев накапливается значи­

тельное количество отмерших организмов, органических и мине­

ральных веществ и загрязняющих веществ антропогенного про­

исхождения.

38

Раадея 1. Гидросфера

Во время наводнения уровень воды в реках может поднимать­

ся на 10-15 м. При этом интенсивно размываются берега и в во­

дУ поступает большая масса взвешенных частиц, вода становит­ ся более мутной и менее прозрачной. В меженный период вод­

ность рек значительно падает, повышается температура воды и

ее прозрачность.

Глава 2. Водная экосистема, ее состав и место

в биосфере

2.1. Зкосисте.ма как структурпо-фупкциопальпая

составляющая биосферы

Из всех сфер Земли лишь на ее поверхности, которая включа­

ет определенную часть литосферы, гидросферу и атмосферу, есть

живое население. В связи с этим часть земной поверхности, охва­ тывающая нижний слой атмосферы (тропосферу), гидросферу и

верхнюю часть литосферы и характеризующаяся протеканием

активных жизненных процессов, называется биосферой.

Впервые к пониманию роли биологических процессов в образо­

вании геологических структур пришел Ж.Б. Ламарк в книге «Гидрогеология•, напечатанной в 1802 г. [60]. Сам же термин <<биосфера• был введен в научную литературу в 1875 г. Э. Зюссом

при описании живого покрова Земли в книге •Происхождение Альп• [133]. Он сузил содержание этого термина лишь до конста­ тации наличия живого населения в геосферной оболочке Земли. Целостное учение о биосфере как об активной оболочке Земли, ~

которой совокупная деятельность живых организмов, в том числе и человека, проявляется как геохимический фактор планетарно­

го масштаба и значения, создал В.И. Вернадский. Это концепту­ альное положение нашло отражение во многих его работах, в частности в книгах •Биосфера• [14] и •Химическое строение био­ сферы Земли и ее окружения• [15].

В.И. Вернадскийне только создатель учения о биосфере, но и основатель геохимии и биогеохимии. Рассматривая геохимичес­ кую связь литосферы, гидросферы, атмосферы и биосферы с точ­ ки зрения эволюции жизни на Земле, В.И. Вернадский показал не только влияние неживых (косных) элементов природы на жи­ вые организмы, но и обратное влияние биоты на абиотическую среду и протекание геологических процессов на протяжении всей

истории нашей планеты. «Можно без иреувеличения утверждать, - писал он, - что химическое состояние внешней коры нашей пла­

неты, геосферы, полностью находится под влиянием жизни, оп-

39

Осповьtzидроэколоzии

ределяется живыми организмами. Безусловно, что энергия, бла­ годаря которой биосфера приобрела свой обычный вид, имеет кос­ мическое происхождение. Она поступает от Солнца в форме лучис­ той энергии. Но именно живые организмы, совокупность жизни,

иреобразуют эту космическую лучистую энергию в земную, хими­

ческую, и создают бесконечное разнообразие нашего мира• [14]. Биосфера охватывает верхнюю часть земной поверхности, вод­

ную среду Мирового океана и континентальных водоемов, прак­

тически всю тропосферу. От наибольшей океанической глубины

до высочайшей отметки тропосферы, где обнаруживаются живые

организмы, расстояние (по вертикали) достигает 20 км.

Косные элементы биосферы - это воздух, вода и земля. В био­

сфере живые организмы и среда их обитания органически связаны между собой и взаимодействуют друг с другом, образуя целостную динамическую систему. Поэтому биосферу можно рассматривать как совокупность экосистем, или биогеоценозов. По В.Н. Сукаче­ ву (100], биогеоценоээто однородный участок земной поверх­ ности с определенным составом живых (биотических) и косных (грунты, водная толща, приземной слой атмосферы, солнечная энергия и др.) компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Совокупность таких

комплексов образует биоценотический покров Земли, т. е. всю биосферу.

Составной частью биосферы является гидробиосфера - часть

биосферы, расположенная в пределах водной оболочки Земли, а

по В.И. Вернадскому - это совокупность живого вещества, кото­ рое содержится в гидросфере Земли, или биосфера, которая <<Про­

низывает гидросферу•.

Структурно-функциональными элементами биосферы явля­ ются экосистемы (для гидробиосферы - соответственно водные

экосистемы).

Экасистема - это совокупность живых организмов, связан­ ных между собой потоками вещества и энергии, и неживых ком­

понентов их среды обитания, принимающих участие в процессах

метаболического обмена. В соответствии с определением Ю. Оду­ ма [77], экосистемой называются только такие объединения живых организмов и окружающей среды, которые характеризу­ ются определенной стабильностью и имеют четко функциони­

рующий внутренний круговорот веществ. В водной экасистеме неразрывно связаны неживая среда (абиотические компоненты­ вода, донные отложения и физико-химические факторы среды) и биота - многокомпонентный комплекс сообществ и популяций растений, животных, микроорганизмов.

Составной частью экасистемы является биоценоз. Этот термин

впервые предложил в 1877 г. R. Мебиус (R. MбЬius) для характе-

40

Раадел 1. Гидросфера

ристикиколонии устриц в одной из морских банок (отмели). Со­

гласно К. Мебиусу, биоцепозэто объединение живых организ­

мов, по своему составу, численности видов и особей приспособлен­

ное к некоторым средним условиям среды, в которой организмы связаны между собой и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах. Уже в этом определении отдавалось должное водной среде как абиотическому фактору, от

которого зависит существование водных организмов. В то же вре­

мя К. Мебиус рассматривал биоценоз только как сообщество ви­

дов и особей, численность которых постоянно ограничивается

жизненными условиями. Именно от них и зависела, по его мне­

нию, численность и биомасса устриц. Вместе с тем в определении К. Мебиуса не уделялось должного внимания взаимосвязям жи­ вых компонентов устричной банки с водной средой, в которой

они живут.

Вболее полном понимании биоц.епоз - это совон:уппостъ рас­

тепий, животпых и .мин:рооргапиз.мов, которые паселяют учас·

тон: суши или акваторию и характеризуются определеппы.ми от­ nошепия.ми н:ан: .между собой, тан: и с абиотичесн:и.ми факторами среды. Биоценоз - совокупность оргапиз.мов, входящих в состав

эн:осисте.мы, сфор.мировавшаяся вследствие борьбы за существо­ ваnие путем естествеппого отбора и других факторов эволюции.

Как правило, биоценозы существуют в определенных услови­ ях. Это может быть песчаное или заиленное дно, медленное или быстрое течение воды, низкий или высокий уровень ее минера­

лизации, насыщенности кислородом и т. п. Условия среды суще­

ственным образом влияют на распространение водных растений

иживотных. Биотоп, под которым понимают участок земной по­

верхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими ус­

ловиями среды, занимаемый тем или иным биоценозом, осваива­ ется популяциями гидробиантов разных видов, что и определяет характер биоценоза. Вместе с тем живые организмы влияют на окружающую среду, свойства воды, состав донных отложений и

др. Поэтому биотоп и биоценоз составляют единое целое.

Вестественных условиях никогда не бывает исключительно

фито-, бактериоили зооценозов. Там, где есть растительное сооб­

щество, обязательно живут микроорганизмы, беспозвоночные животные, рыбы. Важными абиотическими факторами, влияю­ щими на видовое разнообразие определенной акватории, являют­

ся условия окружающей среды (характер грунта, физико-хими­

ческие свойства воды, гидрологический режим водоема и др.).

Приспособленные к определенным акваториям сообщества

гидробиантов взаимодействуют как между собой, так и с окружа­

ющей средой, поэтому понятия «биотоп• и «биоценоз• при описа­

нии водных экасистем следует применять в едином контексте.

41

Осповыzидроэколоzии

Если речь идет о более широких масштабах расселения орга­

низмов, пользуются терминами ~биом• и ~биота•. Био.м.- это со­ вокупность организмов, которые живут в пределах водного объ­ екта или какого-либо региона. Биота - это обобщенный термин для обозначения флоры и фауны (растительного и животного на­ селения) определенных территорий или акваторий.

Термины ~экосистема•, ~биотоп• и ~биоценоз• относятся как

кводным, так и к наземным экосистемам.

Вфункционировании водных и наземных экасистем есть свои специфические особенности. В водной среде формируются наибо­

лее благоприятные условия для метаболических взаимоотноше­

ний гидробионтов, тогда как наземные сообщества растений и животных пространственпо более разделены наземной и воздуш­ ной средами и метаболические взаимоотношения в этих условиях проявляются менее четко, чем у гидробионтов.

Для оценки состояния водных экосистем важное значение

имеет характеристика биоты по трофическим (особенности ути­

лизации вещества и энергии), систематическим (таксономичес­

кая родственность видов и групп организмов) и топическим (при­ уроченность к биотопам) признакам.

Структура биоты является отображением функционального состояния водных экасистем и в то же время определяет его. Она

влияет на процессы трансформации веществ и потока энергии, формирование качества воды и биологическую продуктивность

водоемов.

2.2. Сообщества гидробиоитов отдельиых

экологических зои водиых экосистем

Отдельные виды гидробиантов и их сообщества приспособлены к определенным условиям существования в водоемах. Одни орга­

низмы все время находятся в толще воды, другие живут на поверх­

ности дна или зарываются в донные грунты. Есть и такие, которые закрепляются на подводных частях растений или на погруженных

вводу твердых предметах [104].

Взависимости от преобладающего местообитания биота вод­

ных экасистем подразделяется на такие экологические сообщест­ ва: планктон, нектон, бентос, перифитон, пелагобентос, ней­

стон и плейстон.

Планктонэто совокупность организмов, населяющих толщу воды морей, океанов и поверхностных вод суши. В состав планкто­

на входят микроводоросли, бактерии, коловратки и другие орга­ низмы, которые не могут противодействовать переносу их водой

42

Раздел 1. Гидросфера

из-за отсутствия или недоразвития органов движения. Основным

признаком планктонных гидробиантов (или планктонтов) являет­

ся их пассивное плавание, или парение, в воде, полная зависи­

мость их передвижения в толще воды от динамики водных масс.

Планктонные организмы могут находиться в толще воды в те­ чение всей жизни (голопланктон) или лишь на отдельных стади­ ях развития (.меропланктон).

По местообитаниям (основным типам водных объектов) разли­

чают планктон океанический, морской, или талассопланктон (от греч. талассаморе), озерный, или ли.мнопланктон, планктон прудов, болот и луж - гелеоплаюстон и речной - пота.мопланк­

тон. Различают также пелагический (организмы, обитающие в

толще воды или на ее поверхности) и придонный планктон, хотя

граница между ними довольно условная, так как зоопланктонвые

организмы способны к суточным вертикальным миграциям и в разное время суток могут находиться на большем или меньшем

расстоянии от поверхности или дна водоемов в зависимости от

уровня освещенности, наличия пищи и др. Для сбора придонного планктона применяют батометры, планктоночерпатели, всасыва­

ющие приборы или специальные ловушки, использующие явле­

ние фототаксиса (например, направленные движения планктон­ ных ракообразных под влиянием красного и синего света); прово­

дят также лов на свет прожекторов.

По систематическому признаку планктон подразделяют на фи­ топланктон (водоросли), бактериопланктон и зоопланктон.

Фитопланктон представлен водорослями разных системати­

ческих групп, обитающими в толще морских, солоноватых и пресных вод. Морской фитопланктон состоит преимущественно

из диатомовых, динофитовых, криптофитовых и других водорос­

лей. Они населяют толщу морской воды до глубины 100 м. Имен­

но на такую глубину проникает солнечный свет, используемый

автотрофными организмами в процессах фотосинтеза. Основны­

ми представителями иресноводного фитопланктона являются ди­

атомовые, синезеленые и зеленые водоросли. В его состав входят

также золотистые, эвгленовые, динофитовые, желтозеленые и

другие водоросли. Он распространен до глубины 20-40 м. На фор­ мирование фитопланктона существенным образом влияет гидро­

логический и гидрохимический режим водных объектов, осве­

щенность воды и другие факторы.

Фитопланктон играет важную роль в формировании качества

воды и биопродуктинности водоемов. Он является источником

первичной продукции и внутриводоемного насыщения растворен­

ным кислородом. При массовом развитии фитопланктона ((<цвете­ нии>) воды) после его отмирания может резко ухудшаться качест-

43

Осповыzидроэколоzии

во воды (самозагрязнение водоемов). Организмы фитопланктона являются индикаторами (показателями) качества воды при эколо­ гической оценке.

Вактериопланктон состоит из бактерий разных физиологи­ ческих групп. Его состав и количественные показатели зависят от

наличия органических веществ, температурного и кислородного

режима, солевого состава и других факторов. Среди бактерий

встречаются очень мелкие формы - улътрабактериопланктон,

которые можно выделить только с помощью мембранных ультра­

фильтров и рассматривать лишь под электронным микроскопом.

Зоопланктон - совокупность водных беспозвоночных живот­ ных, которые населяют толщу морских и пресных вод. Это прос­ тейшие, кишечнополостные, ветвистоусые и веслоногие ракооб­ разные, коловратки, велигеры (личинки) моллюсков, личинки креветок и др. Среди них есть организмы, способные к активно­ му персмещению в воде. Так, представители ветвистоусых рако­ образных дафнии персмещаются nрыжками, веслоногие ракооб­ разные - по принцилу реактивного движения. Те и другие спо­ собны также к вертикальным миграциямот поверхности до дна и наоборот.

Составной частью морского зоопланктона является также их­ тиопланктон - икра и личинки некоторых видов рыб.

Встречаются довольно крупные организмы, например медуза Cyanea (диаметр до 2 м). Парению зоопланктонтон в воде способ­

ствуют значительная поверхность их тела, наличие в нем жиро­

вых включений и газовых вакуолей.

Размеры зоопланктонных организмов весьма разнообразны; различают: .мегалопланктонорганизмы величиной более 1 м,

.макропланктон -1-100 см, .мезопланктон -1-10 мм, .микропланк­ тон- 0,05-1 мм (50-100 мкм), нанапланктон-менее 0,05 мм

(менее 50 мкм). Микропланктонэто микроскопические прос­ тейшие, коловратки, личинки беспозвоночных. Мезопланктон состоит из мелких рачков. Макрапланктонные организмыэто, в основном, мизиды, креветки, небольшие медузы. К .м-егалопланк­

тону относятся беспозвоночные очень крупных размеров - меду­

зы и др. Планктон вместе со взвешенными в воде частицами, ко­ торые попадают в орудия лова (планктонные сетки и др.), называ­

ется сестон.

Плейстопгидробионты, которые удерживаются на поверх­

ности воды или ведут полупогруженный образ жизни. Их общее названиеплейстонты. Среди них больше всего морских организ­ мов. К плейстону относятся, например, бурые водоросли класса

циклоспоровых, в частности саргассум плавающий (Sargassum fluitans), которые в огромном количестве плавают на поверхнос­

ти Саргассова моря. Отрываясь от материнских донных растений,

44

Основы гидраэкологии

Бептос является экологическим сообществом обитателей дна

морей и пресных водных объектов. В его состав входят бактерии, растения, беспозвоночные животные, моллюски, ракообразные и другие группы гидробионтов. Они могут обитать на поверхности дна или погружаться в донный грунт. Организмы бентоса называ­ ют бентонтами.

Различают фитобен.тос, ба1Сmериобен.тос и зообен.тос. Фито­ бентос морских шельфоных мелководных зон состоит из красных,

бурых и других макроводорослей и высших водных растений. Фитабентос континентальных водоемов представлен, в основном,

диатомовыми, синезеленими, зелеными, харовыми и некоторы­

ми другими водорослями. Различают МU1Срофитобен.тос и макро­

фитобен.тос. В состав последнего входят преимущественно мак­ роскопические формы зеленых и харовых водорослей.

Значительную ролъ в пресноводных водоемах играют высшие водные растения (рогоз, рдеет, камыш и другие цветковые расте­ ния). Их сообщества специфические и обычно рассматриваются не как фитобентос, а как отдельный компонент пресноводных экасистем - высшая водная растительность. В зарослях высших водных растений живут бактерии, водоросли, беспозвоночные

животные.

Вактериобентосэто бактерии, обитающие в донных отложе­ ниях. Он играет особую роль в превращении как органических, так и минеральных веществ. Так, в донных грунтах большинства мезотрофных и эвтрофных озер с участием бактерий протекают процессы образования метана, редукции сульфатов и масляно­

кислого брожения. На большей глубине залегания донных отло­ жений микробиологические процессы постепенно ослабляются вследствие уменьшения содержания легкоусваиваемых бактери­

ями фракций органического вещества, уменьшения содержания

биогенных элементов и других факторов.

Организмы зообентоса разделяют на инфаун.у (обитатели тол­ щидонных отложений), онфауну (организмы, живущие на поверх­ ности грунта) и эпифаун.у (животные, обитающие на поверхности твердого субстратакамнях, погруженных стеблях высших вод­ ных растений, раковинах отмерших моллюсков и т. п.).

Типичными представителями инфаун.ы являются многоще­

тинковые черви, двустворчатые моллюски, некоторые иглокожие

и другие беспозвоночные. Сообщество организмов он.фауны обра­ зуют ракообразные, моллюски, некоторые многощетинкавые чер­

ви, большинство иглокожих (в море). Эпифаун.а состоит из губок,

гидроидов, актиний, мшанок, морских желудей, коралловых по­

липов и др.

В отдельную э:кологическую группу н.е1Сmобентос выделены

водные животные, которые плавают в придонном слое воды и пе-

46

Раадел 1. Гидросфера

риодически поднимаются в поверхностные слои. В состав некто­

бентоса входят придонные рыбы, креветки, мизиды, некоторые

голотурии и другие беспозвоночные.

Бентосные организмы разделяют по величине. Микрозообен­

тос представлен мельчайшими (меньше 0,5 мм) организмами, живущими на поверхности донного грунта. В эту группу входят и

мелкие формы, которые обитают в поравой воде между частицами песка или ила и составляют интерстициальную фауну. К пресно­

водному микрозообентосу относятся инфузории, корненожки, жгутиковые, коловратки, нематоды, некоторые турбеллярии.

В состав мезобентоса входят организмы (размером до 1,5- 2,0 мм), которые могут быть постоянными компонентами донных

грунтов (ветвистоусые, веслоногие и ракушковые ракообразные,

мелкие черви - олигохеты, личинки комаров - хирономиды, во­

дяные клещи и др.) и временными обитателями дна. К последним

относятся личинки стрекоз, поденок, жуков и других насекомых,

которые в течение своего жизненного цикла меняют одну среду на

другую (гетеротопы): личинки и куколки живут в водной среде, а взрослые стадии (имаго) - в воздушной.

Мейобентос состоит из организмов размером от 0,5 до 5-10 мм.

Это жители самого верхнего слоя донных грунтов.

В состав макрозообентоса входят животные, размер которых

превышает 5 мм. Это представители многих классов пресновод­ ных животных: полихеты, олигохеты, брюхоногие моллюски, двустворчатые моллюски, ракообразные, личинки насекомых. В составе морского зообентоса наибольшую роль играют двуствор­

чатые моллюски (среди них огромные тридакны), иглокожие (морские звезды, морские ежи и др.), ракообразные (омары, лан­ густы, крабы), многощетинкавые черви - полихеты.

Видовое разнообразие и биомасса бентосных организмов зако­

номерно снижаются с увеличением глубины. Так, если биомасса

бентоса литоральных и верхних сублиторальных экологических

зон моря составляет в среднем 5-1 О кг/м2 , то в сублиторальной зо­

не она уменьшается до сотен и десятков граммов, а в батиали ис­

числяется уже в граммах на 1 м2 • Как показывают расчеты, в

шельфавой зоне морей, на которую приходится около 8 % общей

площади дна Мирового океана, биомасса бентосных организмов

составляет около 60 % биомассы всего океанического бентоса.

Качественный и количественный состав бентоса пресных водо­

емов значительно беднее, чем морских.

Перифитоп-поселения гидробиантов на поверхности погру­

женных в воду твердых предметов. Эти поселения могут иметь вид

твердых раковинных обрастаний разных субстратов - днищ ко­

раблей, трубопроводов водозаборных сооружений, погруженных в

воду конструкций, камней, скал, поверхности тела морских жи-

47

Основыгидроэкологии

вотных. Основу обрастаний составляют бактериальная пленка,

прикрепленные растения (водоросли) и животные (ракообразные,

моллюски, гидроиды, губки и другие беспозвоночные). Совокуп­

ность организмов разных трофических уровней формирует своеоб­

разный биоценоз, характеризующийся специфическими взаимо­

отношениями между представителями отдельных систематичес­

ких групп. Среди прикрепленных организмов обрастаний можно

наблюдать свободноплавающих или ползающих гидробионтов.

Перифитанты размножаются преимущественно с образовани­ ем свободноподвижных стадий (споры, планктонные личинки), способствующих их расселению в водоемах.

В зарослях водных растений и бентосных водорослей-макро­

фитов формируются специфические многокомпонентные биоце­

нозы - зоофитос. В его состав входят бактерии и планктонные бес­

позвоночные, в частности многочисленные насекомые - как

взрослые, так и личиночные стадии, моллюски. В этих условиях проходит ранние стадии развития икра некоторых рыб и земно­

водных. Беспозвоночными зоофитоса питаются мальки рыб. Пелагобептоссовокупность организмов, которые поперемен­

но находятся то в толще воды, то на дне водоемов или закапывают­

ся в донные грунты. Он представлен высшими раками, рыбами и

не1<оторыми другими животными, которые постоянно мигрируют

между водной толщей и донными грунтами. К пелагобентонтам от­

носятся также личинки комаров, некоторые ветвистоусые, весло­

ногие и ракушковые ракообразные, ряд коловраток, некоторые зе­

леные, диатомовые и синезеленые водоросли.

В состав бентоса входят также биоценозы песчаных пляжей

(пса.м.мон).

Комплекс организмов, способных перезимовывать в толще льда,

получил название пагоп.

2.3. Трофическая структура биоты водных

экасистем

Живые организмы гидробиосферы, в зависимости от источни­

ков усвоения углерода, разделяют на автотрофов и гетеротро­

фов. Автотрофные организмы поддерживают свою жизнедеятель­ ность за счет неорганических источников углерода (С02). В свою

очередь, среди них есть фототрофы, т. е. организмы, синтезиру­

ющие органическое вещество из диоксида углерода (С02) благода­ ря солнечной энергии, и хе.мотрофы, использующие в подобных

реакциях химическую энергию.

Фототрофные организмы (фотоавтотрофы)- это все зеленые рас­

тения. Для них характерно наличие пигментов - прежде всего хло­

рофилла, который играет важнейшую роль в процессе фотосинтеза.

48

Раадея [. Гидросфера

R хемоавтотрофам, или хемосинтезирующим организмам, от­ носятся бактерии, синтезирующие органические вещества из ди­ оксида углерода за счет энергии, полученной при окислении водо­ рода, соединений серы, железа и других неорганических соедине­ ний. Такими свойствами обладают, например, железобактерии, серобактерии, нитрифицирующие бактерии и др.

Основными фотосинтезирующими организмами гидросферы

являются водоросли, высшие водные растения и некоторые бак­

терии, содержащие фотосинтетические пигменты.

Гетеротрофные организмы используют для своего питания го­

товые органические вещества. R гетеротрофам относятся высшие растения - паразиты, некоторые виды водорослей, грибы, боль­ шинство бактерий (за исключением фотосинтезирующих и хемо­

синтезирующих), все животные.

Деление растений и бактерий на гетеротрофов и автотрофов, несмотря на принципиальные отличия в их обмене веществ, явля­

ется условным. Даже типичные автотрофы, т. е. зеленые расте­

ния, могут усваивать из окружающей среды некоторое количество

органических веществ, но растут и развиваются они лучше при пи­

тании неорганическими веществами. R гетероавтотрофам, или мин:сотрофам, относятся организмы, способные как к автотроф­ ному, так и к гетеротрофному питанию. Для многих видов водо­

рослей характерным является мин:сотрофизм, т. е. смешанный тип питания. Наряду с автотрофным питанием неорганическими

веществами, которое происходит в процессе фотосинтеза или хе­ мосинтеза, у миксотрофных организмов возможно и гетеротроф­

ное усвоение уже готовых органических веществ. R миксотрофам относятся некоторые железобактерии и серобактерии. Чаще всего

миксотрофные организмы встречаются в загрязненных водоемах.

В водных экоенетемах сообщества гидробиантов (бактерии,

грибы, растения, животные) связаны между собой трофическими

отношениями, когда одни группы организмов поедают другие.

Вследствие наличия таких цепей питания вещество и энергия в

гидросфере передаются в определенной последовательности. По­

ток энергии в экосистеме начинается с первичной продукции

(первый трофический уровень) и продолжается через непосред­

ственных ее потребителейконсументов 1 порядка (второй уро­ вень). При этом создается вторичная, или промежуточная, про­ дукция, которую потребляют консументы 11 порядка (третий уро­ вень), или хищники. Совокупность организмов, занимающих определенное положение в трофической цепи, получила название

трофические уровпи.