Тесты главы: 1. Экология и устойчивое развитие 1 руб. тест 21.09.2011 с 2012-09-01 по 2012-12-29. Пройти тест Результаты теста
Тема 4. Демэкология – экология популяций
4.1. Популяция: понятия, определение.
4.2. Статические характеристики популяций.
4.1. Популяция: понятия, определение.
Популяция (populus – от лат. народ. население) – совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию.
С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.
Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость.
Типы популяций.
Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.
Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.
Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.
Вид – совокупность популяций особей, представители которых фактически или потенциально скрещиваются друг с другом в естественных условиях.
Каждый организм или популяция имеет свое местообитание: местность или тип местности, где они проживают. Когда несколько популяций различных видов живых организмов живут в одном месте и взаимодействуют друг с другом, они создают так называемое сообщество. Примерами являются все растения, животные, произрастающие и проживающие в лесу, пруду, пустыне или в аквариуме.
4.2. Статические характеристики популяций.
Выделяют две группы количественных показателей популяций – статические и динамические.
Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.
Численность - число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.
Численность унитарных организмов (унитарные организмы, автономные в своем существовании и в то же время способные, в силу своих потребностей или под давлением обстоятельств, объединяться в группы («коллективы») с себе подобными либо с особями других видов) можно рассчитать по следующей формуле:
N0 = Nt + B – D + C - E
где, N0 – число особей в данный момент;
Nt – число особей находившихся в данной популяции в предыдущий момент;
B – число особей родившихся за время t;
D – число особей погибших за время t;
C – число особей иммигрирующих в популяцию за время t;
E – число особей эмигрирующих из популяции за время t.
Для модулярных организмов (каждый из них состоит как бы из нескольких однотипных частей, из повторяющихся «модулей») следует учитывать не только численность организмов, но и численность модулей, которая определяется по следующей формуле:
Число модулей в настоящий момент = число модулей в предыдущий момент + число отрожденных модулей – число отмерших модулей
Существует нижний предел численности, ниже которого популяция прекращает свое воспроизведение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критической численности нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций.
Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей. У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей.
В стабильных по численности популяциях число особей, оставляющих потомство, должно быть равно числу таких особей в предыдущих поколениях. Для управления численностью популяций необходимо знать их основные характеристики. Лишь в этом случае возможно прогнозирование изменения состояния популяции при воздействии на неё.
Плотность - число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.
Распределение плотности популяции тесно связано с ее пространственной структурой. Существует множество типов пространственной структуры популяций и, соответственно, типов популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные.
Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, то есть имеет приспособительный характер.
Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.
Размерная структура – соотношение количества особей разных размеров.
Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.
В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).
Пространственно-этологическая структура - характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.
Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).
Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.
Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.
Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.
По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация, на знакомой территории при поиске пища или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.
Регуляция численности (плотности) популяции.
Гомеостаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды - абиотических, биотических и антропогенных.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.
Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть "хороших" и "плохих" видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает "Красную книгу", где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и "черный список" безвозвратно исчезнувших видов.
В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.
В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.
Динамика роста численности популяции
На математическом языке эта кривая отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:
Nt = N0ert,
Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное численное значение, так как скорость роста популяции пропорциональна самой численности:
N/t = rN, где r — const.
Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции — это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях.
Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла покрыть весь земной шар слоем толщиной в два метра за два часа.
Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а также рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (R0), которая показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение, за время его жизни — Т.
R0 = Nт/N0,
где Nт — численность нового поколения;
N0— численность особей предшествующего поколения;
R0 — чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей. Если R0 = 1, то популяция стационарная, — численность ее сохраняется постоянной.
Регуляция плотности популяции
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Первые — это биотические. а вторые — абиотические факторы.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов. Помимо регуляции существует еще саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.
Фенотипы — совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения.
Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней мере двух разных генотипов.
Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции. Таким образом, саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности.