Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
биология / Laboratorna_robota_11_Kishkovoporozhninni.doc
Скачиваний:
6
Добавлен:
02.03.2016
Размер:
962.05 Кб
Скачать

11

Практична робота № 11.

Тема. Морфологія і систематика Кишковопорожнинних.

Мета. Ознайомитись з особливостями будови, життєдіяльності, розмноження та класифікацією кишковопорожнинних.

Завдання 1. Систематичне положення Кишковопорожнинних.

Завдання 2. Вивчити загальну характеристику представників Кишковопорожнинних.

Завдання 3. Вивчити особливості будови поліпів і медуз.

Завдання 4. Особливості розмноження кишковопорожнинних.

Загальна характеристика Кишковопорожнинних

Кишковопорожни́нні або Радіа́льно-симетри́чні (Coelenterata, Radiata) — невизначена таксономічна категорія тварин, до якої відносять типи Кнідарії та Реброплави, які мають найпростіший тип тканинної організації тіла.

Будова та функціонування кишковопорожнинних. Кишковопорожнинні – група двошарових багатоклітинних організмів, що мають радіальну симетрію. Кишковопорожнинні населяють моря, океани, рідше прісні водойми. Серед них є прикріплені та малорухомі форми, і активно плаваючі. В багатьох відбувається чергування прикріпленої та рухомої стадій життєвого циклу. Розміри тіла від 1 мм (деякі поліпи) до 30 м (ціанея арктична). Всього всього близько 9 тис. видів кишковопорожнинних.

Стінка тіла обмежує внутрішню гастральну (кишкову) порожнину і складається з: ектодерми – зовнішній покрив, що виконує в основному захисну функцію; і ентодерми –внутрішній шар, що виконує травну функцію, між якими знаходиться драглистий шар – мезоглея, що секретується клітинами екто- і ентодерми.

Класифікація. Раніше вчені виділяли тип кишковопорожнинні, після розформування якого кнідарії та реброплави отримали ранг окремих типів, а термін кишковопорожнинні лишився для позначення розділу підцарства Справжні багатоклітинні.

Згідно з класифікацією, введеною в 1997 р. Ліном Маргулісом, кнідарії та реброплави після розформування типу Кишковопорожнинні були вміщені в групу радіально-симетричних (Radiata) підцарства Справжні багатоклітинні (Eumetazoa). Дана класифікація наразі офіційно не затверджена, але широко використовується в науковій літературі.

Загальна характеристика представників типу Кнідарії

Морфологія. Кніда́рії або Жалкі (Cnidaria) — тип тварин, що об'єднує біля 9 000 видів, які мешкають у водних, переважно морських середовищах. Свою назву отримав від жалких клітин — кнідоцитів, що є характерною ознакою всіх представників типу, за вкрай нечисельними виключеннями, у яких вони вторинно редуковані.

Рис. 1. Chrysaora quinquecirrha. Рис. 2. Схема будови кнідарій

Кнідарії є найпростішими організмами на тканинному рівні організації. Вони еволюційно перші, в кого клітини організовані в справжні тканини. Всі кнідарії структурно представляють собою двошарові «мішечки». Зовнішній шар клітин, або ектодерма (епідерміс), вміщує кнідоцити — жалкі клітини, які є їх характерною ознакою. Внутрішня тканина — ентодерма (гастродерміс), вистилає кишкову порожнину, котра у деяких кнідарій може бути розгороджена септами (як в класі Anthozoa), або розгалужена на кілька каналів, які входять всередину щупальців (як в класі Scyphozoa). Між епідермісом та гастродермісом знаходиться мезоглея – шар желеподібної речовини, яка вміщує розсіяні поодинокі клітини та колагенові волокна (рис. 1, 2). Ротовий отвір часто, але не обов'язково, оточений щупальцями.

Життєвий цикл та екологія. В життєвому циклі кнідарій чергуються покоління поліпів та медузи, які розмножуються нестатевим та статевим шляхом. Класичне чергування поколінь показане на рис. 3. Медузи відкладають яйця, з яких виходять личинки — планули (статеве розмноження). Личинки осідають на субстрат і перетворюються у поліпи, від яких потім відшнуровуються маленькі медузи (нестатеве розмноження). Але в багатьох таксонах одне з поколінь (поліпа або медузи) може бути редуковане.

Рис. 3. Життєвий цикл кнідарій. 1-8 — прикріплення планули і перетворення в сцифістому; 9-10 — полідискова стробіляція; 11 — відділення ефіри; 12-14 — розвиток ефіри в дорослу медузу.

Рис. 4. Кораловий риф, що опинився над поверхнею води при відливі.

Представники кнідарій, особливо корали, є складовими частинами і утворювачами найбагатших і найскладніших екосистем планети — коралових рифів. Інші кнідарії завдають великого впливу на екосистему відкритого океану в якості масових хижаків.

Кнідарії в екосистемах займають дві ніші. З одного боку, вони можуть використовувати свої кнідоцити для полювання на здобич. З іншого боку, багато з них, особливо Anthozoa, залежать від зооксантел — сімбіотичних водоростей-динофлагелят, які живуть в їхніх тканинах та живлять своїх хазяїв продуктами фотосинтезу. Зі свого боку, коралові поліпи живлять ці одноклітинні водорості продуктами свого вуглецевого метаболізму. Корали, таким чином, є симбіотичними тваринами. Деякі кнідарії майже абсолютно залежать від зооксантел. Інші ловлять тваринну здобич, але також живляться і за допомогою симбіотичних водоростей. Але не всі корали мають симбіонтів — ті з них, які живуть на великих глибинах, де немає світла, таких водоростей в тканинах не містять. В той же час колоніальні рифоутворюючі види залежать від фотосинтезуючих симбіонтів у великій мірі. Тому коралові рифи можуть утворюватись тільки на невеликій глибині, в добре освітлених зонах. На фотографії коралового рифу, що опинився над поверхнею води при відпливі, видно світлі плями — ця втрата симбіонтів, що її називають «відбілюванням», означає загибель колонії коралів (рис. 4).

Систематика.

Царство: Тварини (Animalia)

Підцарство: Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)

Тип: Cnidaria

Класи: Гідроїдні (Hydrozoa)

Сцифоїдні (Scyphozoa)

Коралові поліпи (Anthozoa)

Кубомедузи (Cubozoa)

Поліподії (Polypodiozoa)

Ставромедузи (Staurozoa)

До недавнього часу вважалося, що найбільш примітивними кнідаріями є гідроїдні поліпи (Hydrozoa). Але останні філогенетичні побудови, зроблені на підставі молекулярного аналізу, показали, що Anthozoa (корали та актинії), які є єдиним класом кнідарій, що не має стадії медузи в життєвому циклі, є найбільш примітивною та спільною попередньою формою для всіх інших представників цього типу. Це також збігається з наявними палеонтологічними даними щодо історії походження кнідарій, але для остаточної побудови філогенетичного дерева та картини еволюції цього типу потрібні додаткові дослідження.

Найбільшу кількість характеристичних ознак в систематиці кнідарій знайдено в структурі життєвих циклів його представників. Наприклад, клас Гідроїдні характеризується розвитком медузи бічним брунькуванням з поліпу, Сцифоїдні — формуванням медуз шляхом стробіляції всього поліпа, а клас Кубомедузи — метаморфозою всього поліпа в медузи.

Клас Гідроїдні.

Загальна характеристика. Гідро́їдні (Hydrozoa) — клас кнідарій, чий життєвий цикл включає медузу з характеристичною ознакою — велумом, та поліпа, що, на відміну від інших кнідарій, ніколи не має внутрішніх перетинок (септ) та вираженої глотки.

Життєвий цикл може не мати стадії поліпу або медузи, але обов'язково включає личинку-планулу. Спосіб життя може бути поодиноким (гідра) або колоніальним (обелія), у більшості видів у поліпових стадій формуються колонії; зустрічаються колонії, в яких інтегровані одночасно і поліпи, і медузи (ряд Сифонофори).

Систематика. Систематика гідроїдних досить складна, що викликано браком палеонтологічних відомостей, на основі яких можна виявити родинні зв'язки всередині таксону. Зараз існує кілька загальних варіантів класифікації; в даній статті класифікація побудована за принципами, викладеними на сайті The Hydrozoa Directory, і у великій мірі базується на результатах молекулярно-біологічних досліджень останніх років. Згідно з результатами згаданих досліджень, клас Гідроїдні розподіляється на 2 підкласи: Trachylinae та Leptolinae.

В дану класифікаційну систему не включений внутрішньоклітинний паразит поліподіум (Polypodium hydriforme), з огляду на його високу спеціалізацію та неясні родинні зв'язки і походження; згідно з деякими відомостями (Siddall et al., 1995) навіть його позиціонування серед кнідарій не є беззаперечним.

Гідроїдні є таксоном-космополітом, тобто розповсюдженим в усьому світі. Вони зустрічаються у прісній і солоній воді.

Біологічна класифікація

Тип: Кнідарії (Cnidaria)

Клас: Hydrozoa Owen, 1843

Підклас Trachylinae

Ряди Limnomedusae

Trachymedusae

Narcomedusae

Actinulidae

Підклас Leptolinae

Ряди Leptomedusae

Anthomedusae

Siphonophorae

Рис. Анатомія гідроїдних

Спосіб життя. Медузові стадії життєвого циклу Гідроїдних, а також поліпові стадії у сифонофор, є в більшості планктонними організмами. Вони зустрічаються сезонно, часто у великих скупченнях, що переносяться течіями. Деякі медузи та сифонофори є бентосними. Поліпові стадії звичайно належать до бентосу, і ведуть осілий спосіб життя, але тут є виключення: відомо кілька планктонних гідроїдних поліпів. Зокрема, саме планктонним вільноплаваючим поліпом є так звана медуза-вітрильник (Velella velella). Широко відомий португальський кораблик також є вільноплаваючою колонією, сформованою із спеціалізованих гідроїдних поліпів.

Гідроїдні зустрічаються в усіх типах водних екосистем, від озер, ставків, печер до глибоководних океанських жолобів, та країв антарктичних шельфових льодовиків, а також у пустотах між піщинками в лінії прибою. Поліпові стадії багатьох видів часто прикріплюються до специфічного субстрату та інших організмів: риб, поліхет, мшанок, молюсків, ракоподібних, губок, кишковопорожнинних, водоростей, голкошкірих, т. ін., вони вступають з хазяїном у відношення, що можуть характеризуватись як коменсалізм, мутуалізм, або паразитизм.

Більшість гідроїдних – хижаки. Планктонні стадії, що переносяться течією, часто здатні до активного руху в пошуках їжі. Розташування прикріплених форм визначається тим, де осяде планула. Колонії поліпів звичайно виникають у місцях, де забезпечений постійний потік води, що збільшує надходження їжі.

Медузи ведуть індивідуальний спосіб життя; вони можуть бути зігнаними вітром та течією у великі скупчення, але у них не реєструвалося ніяких форм соціальної поведінки. Колонії гідроїдних поліпів, особливо поліморфні, за рівнем спеціалізації окремих поліпів та узгодженості їхніх дій можуть бути порівняні з єдиним організмом. Поліпи в колонії, звичайно, нащадки однієї планули, є поєднаними клонами з ідентичним генотипом. У деяких видів колонії можуть змішувати свої тканини або потомки кількох планул формувати одну колонію. В цих випадках різні особини поліпів знаходяться в такому тісному взаємозв'язку, що формують (на функціональному, але не на генетичному рівні) єдиний організм, що є, вірогідно, однією з найбільш тісних форм соціальної організації.

Члени однієї колонії поліпів (зооїди) вдаються до координованої поведінки, що вимагає комунікації між ними. У деяких видів, наприклад, у Thecocodium brieni, дактилозооїди ловлять здобич щупальцями, гастрозооїди після захоплення здобичі витягуються до дактилозооїдів, виймають здобич з їхніх щупалець та ковтають її. Така спеціалізація включає в себе розвинену координацію і є звичайною для поліморфних колоній.

Планктонні організми не можуть виявляти яскравої територіальної поведінки; але вільноплаваючі стадії в життєвому циклі гідроїдних активно уникають надто щільного скупчення особин свого виду при живленні. Територіальна поведінка яскраво виражена серед бентосних організмів, де зазвичай висока конкуренція за придатні місця. Таким чином, висока концентрація жалячих дактилозооїдів на периферії колонії у колоніальних видів є захисним пристосуванням, спрямованим на обмеження росту оточуючих тварин. В цих колоніях гастрозооїди здатні до поїдання осідаючих планул інших видів, що можуть скласти конкуренцію.

Живлення. Голодні медузи і поліпи безпереревно рухаються в пошуку їжі; коли травна порожнина (коелентерон) заповнюється, щупальця звичайно скорочуються та підтягуються до тіла, що забезпечує деякий контроль за раціональною витратою жалячих клітин (кнідоцитів). Харчова поведінка медуз багатьох видів зумовлює їх періодичні вертикальні міграції.

Основним харчовим ресурсом гідроїдних є планктон — зокрема, дрібні ракоподібні. Медузи більшості гідроїдів є хижаками і у випадку живлення ікрою та личинками риб можуть розглядатись як вершина харчової піраміди.

Раціон поліпів більш різноманітний; деякі види мають симбіотичних одноклітинних водоростей, і часом живляться винятково поживниими речовин, що постачають симбіонти при фотосинтезі.

Способи вилову здобичі медузами варіюють від пасивного ширяння в товщі води з нерухомими щупальцями, на які може наштовхуватись здобич, до активного плавання в пошуках кормових об'єктів. Поліпи здатні до видовження та рухів щупалець для вловлювання здобичі, також можуть вдаватись до цілеспрямованого полювання, яке забезпечують наявні (не у всіх видів) чутливі органи, що сигналізують про наближення здобичі.

Симбіотичні види можуть бути дуже спеціалізованими в харчовій поведінці: так, Halocoryne epizoica харчується щупальцями мшанок, а Polypodium hydrifirme - ікринками осетрових риб, виїдаючи їх зсередини, і, таким чином, є єдиною багатоклітинною твариною — внутрішньоклітинним паразитом.

Основним знаряддям полювання гідроїдних є кнідоцити. Гідроїдам притаманний найширший спектр типів цих жалячих клітин серед усіх кнідарій.

З екологічної точки зору, гідроїдні медузи, що живляться ікрою риб, є найбільш небезпечними для них хижаками; а здатність поліпів до живлення практично будь-якими личинками риб та ракоподібних включає їх в якості важливої ланки в життєвий цикл величезної кількості видів. Таким чином, екологічне значення харчової спеціалізації гідроїдних є дуже великим.

Розмноження. Більшість гідроїдних роздільностатеві. Запліднення зазвичай внутрішнє, без копуляції. Чоловічі особини викидають у воду сперму, активно плаваючи повз яйця, що прикріплені до материнського організму (медузи або поліпу) або викинуті у воду жіночою особиною. Гідроїдні — перші організми, у яких було продемонстровано наявність сперматозоїдних атракторів (речовин, що принаджують сперматозоїди при їхньому вільному русі), які забезпечують видоспецифічну атракцію сперматозоїдів до яєць.

У гідроїдних не виявлено жодних ознак спеціальної шлюбної поведінки.

Яйця зберігаються у статевих залозах (гонофорах) жіночих особин. У різних видів яйця можуть бути дрібними й чисельними, або великими та нечисельними, аж до одного великого яйця на гонофор.

У видів, що не мають в життєвому циклі поліпової стадії, безстатеве розмноження відсутнє, або наявне на стадії личинкової медузи (що відома як актинула в ряді Narcomedusae), тобто кожне запліднене яйце дає початок одній або невеликій кількості дорослих особин. В підкласі Leptolinae (інша назва Hydromedusae) широко розповсюджене безстатеве розмноження на стадії поліпа. Кожне запліднення яйця, в такому випадку, призводить до появи однієї планули, з якої розвивається колонія поліпів, котра, в свою чергу, продукує багато дорослих медуз. Позаяк життєвий цикл поліпової колонії може продовжуватись багато років, кожна планула, таким чином, стає попередником сотень тисяч медуз.

Планула гідроїдних є, фактично, ембріоном, а не личинкою, з огляду на свою вкрай просту будову. Планула гідроїдних може бути пустотілою (целобластулою) або без внутрішньої порожнини, (стереогаструлою). Звичайно видам, які мають медузу в життєвому циклі, притаманна пустотіла планула, яка проводить частину свого життя в товщі води, плаваючи за допомогою війок епітелію. Види ж, у яких медузоїдна стадія у життєвому циклі відсутня, звичайно продукують планули без внутрішньої порожнини, що відразу осідають на дно поряд з материнським організмом (або колонією). У випадку наявності медузи в життєвому циклі це покоління є «статевим», - здатним до статевого розмноження. Поліпове покоління, таким чином, є спеціалізованою багаторічною личинкою, що продукує велику кількість статевих особин протягом свого існування. У багатьох видів, втім, медузоїдна стадія може бути частково або повністю редукована, в такому випадку личинка (поліпова стадія) завдяки педоморфозу стає статевозрілою особиною. Майже для половини видів підкласу Leptolinae характерна редукована або відсутня медузоїдна стадія; таким чином, ця група є таксоном з найбільш поширеним педоморфозом серед усіх тварин.

Деякі медузи мають спеціальні виводкові кишені, де утримують дрібних молодих медуз. Також для деяких гідроїдів характерні гонотеки з виводковими камерами, в яких деякий час утримуються планули.

Багато видів гідроїдних є сезонними, - активними тільки протягом деякого проміжку часу. Медузи можуть спостерігатись протягом кількох тижнів або місяців, після чого повністю зникають, і вид протягом всіх інших сезонів представлений бентосними поліпами. Поліпові колонії, в свою чергу, можуть регресувати до перечікуючої протягом довгого періоду гідрорізи, реактивуючись при поверненні сприятливих умов існування. Планула може інцистуватись і перечікувати несприятливі умови аналогічно гідроризі, будучі вкритою захисною хітиновою оболонкою.

Охоронний статус. До Червоної Книги України занесені два види класу: Оліндіас несподіваний (Olindias inexpectata) та Меризія азовська (Moerisia maeotica).

Значення. Колонії поліпів родів Hydrallmania та Sertullaria раніше використовувались в якості декоративних прикрас, доки популяції цих гідроїдів не стали катастрофічно скорочуватись. Деякі гідроїдні використовуються в якості лабораторних тварин: наприклад, поліпи роду Hydra, що використовуються у шкільному навчанні та наукових дослідженнях; в науковій роботі використовується Aequorea victoria (для отримання білка-маркера екворина), та види з родів Hydractinia, Laomedea і Tubularia.

Гідроїди є важливими членами так званих «забруднюючих угруповань», що населяють водопостачальні мережі електростанцій, утруднюючи їх роботу, погіршують ходові характеристики кораблів, заселяючи їх підводну обшивку. Деякі види є шкідниками аквакультур через живлення личинками цінних видів або конкурування з ними за корм. Наприклад, гідроїд Polypodium hydriforme є внутрішнім паразитом ікри осетрів.

Медузи деяких видів можуть завдавати серйозні опіки людині; ця небезпека існує і при контакті з поліповими колоніями цих видів.

Клас Сцифоїдні.

Сцифоїдні (Scyphozoa) — клас тварин, що в найбільшій мірі відповідають загальному уявленню про «медузу». Сцифоїдні медузи населяють всі океани та майже всі моря світу, і можуть витримувати широкий спектр солоності та температур. Найбільша кількість видів мешкає в мілких прибережних водах, але кілька видів населяють глибини до 4600 метрів. В північних приполярних широтах великі сукупчення медуз довжиною в кілька кілометрів подеколи унеможливлюють рибальство з огляду на забивання рибальских сіток.

Розміри медуз варіюють від 20 мм до більш ніж 2 м в поперечнику. Найбільшою сцифоїдною медузою (а також найбільшим неколоніальним кишковопорожнинним взагалі) є медуза Cyanea arctica, що має щупальця довжиною більше 40 м.

Сцифоїдні медузи не мають твердого скелету та спеціальних органів дихання та виділення. Їх життєвий цикл полягає в чергуванні фаз сидячого поліпа та вільно плаваючої медузи, хоча медузоїдна стадія майже завжди домінує.

Морфологія і фізіологія. Кількість органів у сцифоїдних зазвичай кратна чотирьом. Тіло сцифоїдних складається з двох досить тонких шарів клітин — зовнішнього (ектодерми) та внутрішнього (ентодерми), проміжок між якими заповнений драглистою субстанцією, що називається мезоглея. Мезоглея в сцифоїдних вельми товста і має консистенцію желатину. Медузи мають просту травну (кишкову) порожнину, або коелентерон, що виконує одночасно функції стравоходу, шлунку та кишечника, з одним отвором, що одночасно виконує функціі рота та анального отвору. Від коелентерону відходять радіальні канали, які поділяються на перирадіальні (відходять безпосередньо від коелентерону, доходять до району розташування ропаліїв), інтеррадіальні (відходять від кишень коелентерону, доходять до району розташування ропаліїв) та адрадіальні (відходять від кишень коелентерону, не доходять до ропаліїв).

Рот сцифоїдних медуз знаходиться на кінці циліндру різної довжини, що називається манубріум, і облямований лопатями, кількість яких варіює від чотирьох до восьми; їх основна функція – передача до ротового отвору здобичі. Край купола медуз облямований щупальцями, основною функцією яких є лов здобичі. Форма та забарвлення медуз можуть бути дуже різними, але загалом вони мають форму дзвона; близько 97 % маси тіла складає вода, тому їх тіло майже прозоре. Також це є причиною того, що всі медузи можуть легко зазнавати механічних ушкоджень.

Більшість сцифоїдних здатні до активного плавання завдяки скороченням м'язових волокон, що лежать в мезоглії. Нервова система сіткоподібна за винятком ряду Coronatae, у якого, як і в класі Cubomedusae, наявне навколоротове нервове кільце. Контроль за пульсацією дзвона під час руху сконцентрований в групах нейронів, що лежать біля краю тіла.

Чутливість до зовнішніх подразників забезпечується рецепторами, які можуть розрізняти світло, запахи та механічні подразники і, завдяки сітчастій нервовій системі, передавати подразнення та координувати реакцію організму. Також сцифоїдні медузи мають специфічні органи рівноваги, що називаються ропалії. Ропалії мають грушкувату форму, і складаються з статоциста, детектора механічного подразнення, що називається чутливою війкою, та нервового волокна, що від неї відходить. Ропалії розташовані по краю купола. При похиленні тварини в бік розташування ропалію статоцист натискає на чутливу війку, яка, в свою чергу, викликає нервовий електричний імпульс у приєднаному до неї нейроні. Завдяки додатковому збудженню, що виникає в даній області нервової системи, скорочення цієї частини куполу посилюється, і медуза відновляє рівновагу.

Рис. Сцифоїдна медуза. Вертикальний розріз. Рис. Будова ропалію Сцифоїдних

Рис. Сцифоїдна медуза. Горизонтальний розріз.

Органи зору медуз представлені досить примітивними очима; деякі види медуз мають спеціалізовані органи дотику, що називаються сенсорними складками.

Однією з найістотніших характеристик сцифоїдних є специфічні жалячі органели, які називаються нематоцистами. На теперішній час описано більш ніж 30 типів нематоцистів, що використовуються як важлива класифікаційна ознака в систематиці кишковопорожнинних. Нематоцисти є найбільш різноманітним та поширеним видом кнід (від латинського cnidos — нитка; власне жаляча структура кишковопорожнинних, від назви якої вони і отримали своє латинське ім'я Cnidaria).

Нематоцист знаходиться всередині клітини, яка називається кнідоцит, котра в більшості випадків несе на зовнішній поверхні вирост (кнідоциль), який працює як своєрідний «детонатор», що реагує на механічний контакт. Кнідоциль є модифікованою війкою клітинної мембрани. Деякі сцифоїдні мають досить потужний нематоцист, і багато з них використовують це пристосування для полювання на невеликих риб та пелагічних ракоподібних (креветки і т. ін.).

Рис. Жалячий нематоцист

Загалом, існують три типи кнід: спироцити, птикоцити та нематоцити. Спироцити мають клейку поверхню, знайдені тільки в класі Anthozoa (куди входять коралові поліпи та актинії). Птикоцити є найбільш вузько таксономічно розповсюдженими — вони знайдені тільки в ряді Ceriantharia типу Anthozoa. Їхньою функцією є захват та структуризація часток мулу, з яких потім формується «арматура», що вистилає та підтримує стінки норок цих риючих тварин. Нематоцисти притаманні всім класам Кишковопорожнинних, але деякі з більш ніж тридцяти їхнів підтипів зустрічаються тільки у представників окремих класів.

Нематоцисти секретуються внутрішньоклітинною органелою — апаратом Гольджі, що в спеціалізованих для такого синтезу клітинах зветься кнідобластом. Таким чином, жаляча кніда насправді є не клітинною органелою, а найбільш складним з відомих на теперішній час продуктів клітинного синтезу. Нематоцист, що може бути використаний лише один раз, вміщується всередині кнідобласта в спеціальну камеру. Жаляча структура може бути дещо різною у різних видів, але загалом складається з пустотілих, завитих спірально волокон, з виступаючими на поверхні шипами (див. мікрофотографію нижче).

Нематоцисти сконцентровані на щупальцях та ротвих лопастях. Одне щупальце може налічувати сотні, або й тисячі нематоцистів, розташованих в його епітелії. Механічне подразнення нематоциста спонукає жалячу нитку до раптового вивільнення та розкручування, і в такі моменти тисячі нематоцитів спрацьовують як мікроскопічні гарпуни. Потужність ураження жертви залежить від виду медузи, міцності покровів жертви та її чутливості до вприснутої нематоцистами отрути.

Рух. Доросла медузоїдна форма сцифоїдних дрейфує з потоками води, але, також, може обмежено визначати напрям свого пересування. Коли тварина скорочує концентричні та радіальні м'язи, об'єм води, шо знаходиться під зонтиком, скорочується, вода викидається з-під нижньої частини купола, і медуза отримує рушійний імпульс в напрямку вершини купола. Циклічні скорочення та розширення куполу рухають тварину, загалом, вперед, завдяки двом факторам: по-перше, верхня частина купола має більш обтічну форму; і по-друге, скорочення відбувається помітно швидше, ніж розслаблення. Також завдяки такому пульсуючому ритму скорочень медуза може пересуватись и в вертикальній площині. Вертикальні пересування спонукаються чутливими до світла примітивними очами, розподіленими по краю купола. Деякі медузи (наприклад, з роду Aurelia) занурюються на глибину в час, коли сонце яскраво сяє близько півдня, і підіймаються до поверхні вранці, ввечері та місячними ночами, коли світло не таке яскраве. Але, незважаючи на свою здатність до незалежного руху, пересування медуз в найбільшій мірі залежить від морських течій, вітрів, припливно-відливних явищ, а також вертикальних переміщень водих шарів (термічна або зумовлена солоністю конвекція). Саме ці явища зумовлюють розповсюдження різних видів сцифоїдних в світовому океані.

Живлення. За поведінкою сцифоїдні є пасивними (тобто вони не вдаються до активного полювання), але досить ефективними хижаками. Основним їхнім харчовим ресурсом є зоопланктон. Будь-яка тварина, що рухається між щупальцями та/або ротовими лопастями медузи, активує жалячі клітини, що викликає викид нематоцистів, які впиваються в потенційну здобич та вбризкує в ранку токсин, який приголомшує та робить нерухомою, або ж вбиває жертву. Після цього, використовуючи щупальця та ротові лопасті, медуза спрямовує здобич до рота. Ротовий отвір знаходиться в центрі нижньої поверхні куполу та веде безпосередньо в кишкову порожнину.

Інші кишковопорожнинні, наприклад, з роду Aurelia, вдаються до так званого джгутиково-слизового способу харчування. Дрібні тварини та планктон налипають на їхні щупальця, а потім переносяться ними до ротових лопастей, і вже цими лопастями спрямовуються в кишкову порожнину. При цьому токи, що продукуються биттям джгутиків в борознах ротових лопастей, власне і спрямовують суб-мікроскопічні та мікроскопічні частинки їжі до ротового отвору.

Життєвий цикл класу Сцифоїдні вельми специфічний. Тварини цього класу мають дві форми будови тіла, медузоїдну та поліпову, які розмножуються статевим та безстатевим шляхом відповідно. Кожний представник класу в своєму життєвому циклі проходить п'ять стадій: яйце, планула, поліп, ефіра та медуза.

Рис. Життєвий цикл сцифоїдних на прикладі медузи Aurelia aurita

При цьому домінантна для цього класа стадія медузи більш відома, тоді як форма поліпу набагато менша за розміром і малопомітніша. Медузам притаманна можливість виробляти як жіночі, так і чоловічі статеві клітини, але це відбувається не одночасно. Репродуктивні органи (гонади) розвиваються на вистілці кишкової порожнини.

При проходженні статевого процесу чоловіча особина випускає сперму через рот у воду. Сперматозоїди активно плавають, і, якщо попадають в рот жіночої особини, добираються до яйцеклітин; при цьому відбувається запліднення. Початкові ембріональні стадії розвитку проходять або всередині кишкової порожнини материнського організму, або у спеціальних виводкових сумках, розташованих на облямовуючих рот ротових лопастях. Невелика плаваюча личинка (планула) покидає кишкову порожнину або виводкові сумки материнського організму та іде у вільне плавання. Планула прикріплюється до дна, віддаючи перевагу затіненим ділянкам, і розвивається в поліп, який має назву «сцифістома».

Поліпи деяких видів можуть розмножуватись вегетативно, формуючи колонії (якщо нащадки залишаються приєднаними один до одного) або клони (якщо нащадкові організми повністю відокремлюються). Поліп за формою дуже схожий на сидячих кишковопорожнинних (наприклад, актиній), що прикріплюються до субстрату присоскою і ловлять здобич направленим вгору вінчиком щупалець. Поліп може жити кілька років, продукуючи клонові форми шляхом брунькування, але врешті-решт починає процес, що називається стробілізацією. При цьому поліп перетворюється на кілька окремих організмів. Стробілізація – це безстатеве розмноження. На початку стробілізації на тілі поліпа виникають поперечні перетяжки. Вони поступово поглиблюються, і врешті-решт поліп перетворюється на колонку з декількох дзвоноподібних окремих організмів. Ці організми, що складені в структуру, яка нагадує стопку блюдець, відриваються від верху «стопки» та стають вільноплаваючими недорозвиненими медузами, що мають назву «ефіра».

Коли ефіра тільки відривається від поліпу, її дзвону притаманна зірчаста форма з вісьмома або більшою кількістю променів. По мірі того, як ефіра росте, ці промені зростаються, і поступово організм набуває форму дорослої медузи, після чого весь цикл починається с початку. Доросла медуза може жити від трьох до шести місяців.

Деякі сцифоїдні (роди Pelagia, Atolla та Peryphilla) не потребують прикріплення до субстрату завдяки тому, що продукують одну дорослу медузоїдну форму з одного яйця. В родах Chrysaora та Cyanea личинка утримується на материнському організмі в цистах. В глибоководному роді Stygiomedusa цисти є високоспеціалізованими і сцифістома розвивається в шлункових виводкових камерах.

Таксономія

Клас сцифоїдні поділяється на 4 ряди, 24 родини та 71 рід, що налічують більш ніж 220 видів. Розподіл на найбільші таксономічні одиниці всередині класу — ряди — базується на морфологічних особливостях та розповсюдженні.