Документ Microsoft Word (6)

Вопрос №1

Непроизвольное внимание относится к феномену переключения внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку стимула.

Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был открыт И.О. Павловым и назван ни рефлексом «Что такое?». Он описал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конорский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение которого — обеспечить лучшее восприятие нового стимула.

Отличительной особенностью ОР является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж-стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Величина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.

Ориентировочный рефлекс как основа внимания

Активирующая ретикулярная система с ее восходящими и нисходящими волокнами является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наиболее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориентировочного (или ориентировочно-исследовательского) рефлекса. Его значение для понимания физиологических основ внимания настолько велико, что на нем следует остановиться специально. Каждый безусловный рефлекс, имеющий в своей основе какое-либо биологически важное для животного воздействие (пищевое, болевое, половое), вызывает избирательную систему ответов на эти раздражители с одновременным торможением всех реакций на побочные. Такой же избирательный характер носят и условные рефлексы. При них одна система реакций, подкрепляемая безусловным раздражителем, доминирует, в то время как все остальные побочные реакции тормозятся. Можно сказать, что как безусловные, так и сформированные на их основе условные рефлексы создают известный доминирующий очаг возбуждения, протекание которого подчиняется доминанте. Среди всех видов рефлекторной деятельности нужно, однако, выделить один, при котором поведение животного не возбуждается ни одним из перечисленных выше мотивов поведения и который не является ни пищевым, ни оборонительным, ни половым рефлексом. Основой этой деятельности является активная реакция животного на каждое изменение обстановки, которое и вызывает у животного общее оживление и ряд избирательных реакций, направленных на ознакомление с этими изменениями в ситуации. И. П. Павлов назвал этот вид рефлексов «ориентировочными рефлексами», или «рефлексами "что такое?"». Ориентировочный рефлекс выражается в ряде отчетливых электрофизиологических, сосудистых и двигательных реакций, появляющихся каждый раз, когда в обстановке, окружающей животное, возникает что-нибудь необычное или существенное. К этим реакциям относятся : • поворот глаз и головы в сторону нового объекта; • реакция настораживания или прислушивания. А у человека – появление кожно-гальванической реакции (изменение сопротивляемости кожи к электрическому току или появление собственных электрических потенциалов кожи), сосудистые реакции (сужение сосудов руки с расширением сосудов головы), изменение дыхания, наконец, возникновение явлений «десинхронизации» в биоэлектрических реакциях мозга, выражающихся в депрессии «альфа ритма» (электрических колебаний 10-12 в сек, характерных для работы мозговой коры в спокойном состоянии). Все эти явления можно наблюдать каждый раз, когда возникает реакция настораживания, или ориентировочный рефлекс, вызываемый появлением нового или существенного для субъекта раздражителя. Среди ученых нет еще единодушного ответа на вопрос, является ли ориентировочный рефлекс безусловной или условной реакцией. По своему врожденному характеру ориентировочный рефлекс можно отнести к числу безусловных. Животное отвечает реакцией настораживания на любые новые или существенные раздражители без всякого обучения; по этому признаку ориентировочный рефлекс относится к числу безусловных, врожденных реакций организма. Наличие особых нейронов, которые отвечают разрядами на каждое изменение ситуации, указывает на то, что в его основе лежит действие определенных нервных приборов. С другой стороны, ориентировочный рефлекс обнаруживает ряд признаков, существенно отличающих его от обычных безусловных рефлексов: при неоднократном повторении одного и того же раздражителя явления ориентировочного рефлекса скоро угасают, организм привыкает к этому раздражителю, и его предъявления перестают вызывать описанные реакции. Это исчезновение ориентировочных реакций на повторяющиеся раздражители называется привыканием (habituation). Следует отметить, что это исчезновение ориентировочного рефлекса по мере привыкания может быть временным явлением, и достаточно небольшого изменения в раздражителе, чтобы ориентировочная реакция снова возникла. Это явление возникновения ориентировочного рефлекса при малейшем изменении раздражения иногда называется реакцией «пробуждения» (или arousal). Характерно, что такое появление ориентировочного рефлекса, как мы уже отмечали выше, может иметь место не только при усилении, но и при ослаблении привычного раздражителя и даже при его полном исчезновении. Так, достаточно сначала «угасить» ориентировочные рефлексы на ритмически предъявляемые раздражители, а затем, после того как ориентировочные реакции на каждое раздражение угасли в результате привыкания, пропустить один из ритмически предъявляемых раздражителей. В этом случае отсутствие ожидаемого раздражителя вызовет появление ориентировочного рефлекса. Всеми этими признаками своей динамики ориентировочный рефлекс существенно отличается от безусловного рефлекса. Следует отметить и тот факт, что ориентировочный рефлекс может быть вызван и условным раздражителем: его можно получить, если предъявлять животному условный сигнал, который будет говорить о появлении какого-либо изменения в окружающей обстановке. У человека таким сигналом может быть слово, которое легко вызывает у него явления подготовки, настораживания, ожидания появления сигнала и т. п. Было бы неверным думать, что ориентировочный рефлекс носит характер общей, генерализированной активации организма. На самом деле он может иметь дифференцированный, избирательный характер, причем эта избирательность может проявляться как по отношению к возникающим сигналам, так и по характеру той готовности эффекторных двигательных аппаратов, которые вызываются «настороженностью» . Это легко видеть, если длительно предъявлять испытуемому какой-нибудь один сигнал, например звук определенной высоты, тогда в силу привыкания все реакции на этот звук будут угашены, однако это «привыкание» будет носить избирательный характер, и стоит только минимально изменить высоту звука, чтобы весь комплекс ориентировочных реакций снова появился. Такой прием позволил советскому исследователю Е. Н. Соколову объективно оценить ту избирательность, которой характеризуются ориентировочные реакции («реакции пробуждения») в отношении дифференцированных сигналов, и говорить о «нервной модели стимула», которая обнаруживается с помощью этого приема.

Вопрос № 2

Теории фильтра внимания

Первую теоретическую модель внимания, или модель фильтра, создал Д.Е. Бродбент. Он предполагал, что нервная система, несмотря на множество входов, в какой-то степени работает как одиночный коммуникационный канал с ограниченными вбзможностями. Именно поэтому на входах канала осуществляется операция селекции, т.е. выбирается сенсорная информация обо всех событиях, имеющих некоторый общий признак. Селекция не совсем случайна. Селективный фильтр может быть настроен на принятие желаемой информации. Вероятность выбора определенного класса событий усиливается определенными свойствами самих событий и определенным состоянием организма. Физические признаки (например, интенсивность, высота и пространственная локализация звука) могут служить основой селекции. Для всей остальной информации фильтр блокирует входы, но эта невостребованная информация какое-то время хранится в блоке кратковременного хранения, который находится перед фильтром, и затем может пройти через коммуникационный канал, если произошел сдвиг селективного процесса с одного класса сенсорных событий на другой. Схема Д.Е. Бродбента не отвечает на вопрос: почему мы переключаем внимание на какой-либо вход, если не знаем, что на него поступило?

Ответ на этот вопрос может быть получен в рамках модели А.Трейсман. Весь поток информации, как и в предшествующей модели, поступает в организм через множество параллельных каналов. На некотором уровне нервной системы находится фильтр. В этой области происходит выделение одного из каналов по физическим свойствам, где сигналы проходят беспрепятственно. Одновременно происходит ослабление сигналов по другим каналам. Ослабленные и неослабленные сигналы проходят через логический анализатор (словарь), представленный нейронами, активность каждого из которых связана с определенным словом, составляющим словарь индивида, и приводит к опознаванию субъектом слов. Эти нейроны активируются неослабленными сигналами, а некоторые из них с достаточно низким порогом чувствительности могут быть активированы и ослабленными сигналами.

Согласно модели Дж. Дойч все сигналы доходят до логического анализатора, где каждый из них анализируется на предмет специфичности. Чем важнее сигнал для организма, тем более выражена активность нейронов логического анализатора, на которые он поступил, вне зависимости от его исходной силы. Важность сигнала оценивается на основе прошлого опыта. Работа логического анализатора не контролируется сознанием. Осознается только информация, выходящая из него. s Описанные модели построены по данным экспериментов на избирательное слушание одного из двух или нескольких одновременно читаемых текстов.

Вопрос №3

Общая идея описанных ранее моделей внимания заключается в том, что на пути прохождения нервных импульсов от рецепторов, подвергшихся воздействию внешних раздражителей, до коры имеет место механизм (фильтр), подобный «воронке Шеррингтона», в которой большое количество афферентных влияний конкурируют между собой за «общее двигательное поле». Нейро- и психофизиологи в своих исследованиях мозговых механизмов внимания взяли на вооружение эту идею. Все экспериментальные физиологические и психофизиологические исследования направлены на изучение судьбы афферентных возбуждений, вызванных тем или иным сенсорным раздражением в ситуации привлечения к нему или отвлечения от него внимания. Поскольку существуют морфологически выделяемые пути от рецепторов до коры головного мозга, предполагалось, что процесс фильтрации (торможения) происходит на этапах переключения этих путей в релейных ядрах. При этом допускалось, что показателем торможения является уменьшение импульсной активности нейронов этих ядер, что должно сопровождаться уменьшением их суммарной активности, регистрируемой в виде вызванных потенциалов (ВП). Результаты первых исследований подтвердили эти предположения. В известных экспериментах Р. Эрнандец-Пеона [1979] предъявления «незнакомого» звукового щелчка вызывали у кошки ориентировочное поведение в виде заинтересованности этими щелчками и большие по амплитуде ВП в кохлеарном ядре. Дальнейшие однообразные предъявления этого щелчка приводили к угашению внимания к щелчкам (габитуации), что сопровождалось первоначальным исчезновением ориентировочного поведения (кошка засыпала) и лишь через длительный промежуток времени уменьшением амплитуды ВП вплоть до его исчезновения. Если звук щелчка, внимание к которому угасили, внезапно изменяли (изменяли громкость, локализацию или тембр), то кошка пробуждалась (дисгабитуация) и наблюдались изменения активности нервных клеток как в корковых, так и в подкорковых областях, а в ЭЭГ отмечалась десинхронизация альфа-ритма и увеличивалась амплитуда ВП. В других опытах на кошках и человеке Р. Эрнандец-Пеоном и его последователями было показано, что ВП на сенсорные сигналы в коре и подкорковых образованиях уменьшаются по амплитуде при отвлечении внимания от этих сигналов. Отвлекающим фактором для кошек могли быть запах пищи, появление в поле зрения мыши или крысы, писк крысы, электрокожное раздражение. У человека внимание от раздражителей отвлекали тем, что испытуемые решали какие-либо задачи, читали или вспоминали события своей жизни. Казалось, что проблема фильтров близка к разрешению – повышение внимания к сигналу сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока и, наоборот, угашение внимания к сигналу ослабляет этот поток. Р. Эрнандец-Пеон даже выдвинул предположение о том, что это угашение и отвлечение внимания связаны с активностью ретикулярной формации, участвующей в блокаде сенсорного входа. Однако Ф. Дж. Уорден [1979], проводя аналогичные исследования, не обнаружил каких-либо закономерных изменений амплитуды ВП в слуховых путях на щелчки при угашении к ним внимания: в правом и левом ядрах и даже в разных точках одного ядра он наблюдал разнонаправленные изменения амплитуды ВП. С. Шарплес и Г. Джаспер [Sharpless, Jasper, 1956] обнаружили усиление корковой активности в ответ на звук, к которому у кошки предварительно угасили внимание. Более того, если интенсивность сигнала, к которому было выработано привыкание (т.е. фильтры не должны пропускать от него афферентацию), внезапно снизить до порогового уровня, то наблюдается дисгабитуация со всеми ее проявлениями [Соколов, 1979]. На основании подобных данных уже невозможно утверждать, что невнимание к сигналу осуществляется через блокаду афферентации где-то в проводящих путях. Вместо этого было выдвинуто предположение о том, что все афферентные влияния поступают в центр. На последнем предположении построена «нервная модель стимула» Е.Н. Соколова (подробнее см. гл. 10). Согласно этой гипотезе, в процессе привыкания к внешним раздражителям в коре формируется нервная модель стимула, в которой фиксированы все параметры знакомого комплекса раздражителей. Такая модель обеспечивает высокий уровень внимания, поскольку «позволяет воспринимать знакомые предметы за более короткое время и более надежно, чем малознакомые объекты» [Соколов, 1979, с. 203]. Поступившая в центр от незнакомого раздражителя афферентация приводит к рассогласованию ее с нервной моделью, в результате чего формируется «ориентировочное поведение», которое можно рассматривать как внимание, направленное на этот раздражитель. Развивая гипотезу о нервной модели стимула, Р. Наатанен с коллегами [Наатанен и др., 1987] предположили возможность формирования трех различных типов нервных моделей стимула. Одна из них – «пассивная» или непроизвольная, – формируется после предъявления любого стимула даже при отвлечении внимания и сохраняется в течение примерно 5 с. Если в пределах этого интервала предъявляется какой-либо другой стимул, то происходит рассогласование афферентных влияний от него с нервной моделью предшествовавшего стимула. И хотя этот процесс рассогласования не осознается, он, тем не менее, может вызвать привлечение внимания к изменениям в последовательности предъявляемых стимулов. В связанных с событием потенциалах (ССП; см. гл. 16) это рассогласование проявляется в виде негативной волны, связанной с рассогласованием (HP), которая развивается через 100 мс после предъявления стимула. При привлечении внимания к предъявляемым стимулам, например когда испытуемый считает какой-то определенный редкий стимул, у него формируется «активная» или произвольная нервная модель часто предъявляемого стимула. Время существования этой модели определяется тем, насколько долго испытуемый сохраняет внимание к выполняемой задаче. Данная модель является своего рода стандартом, с которым сравнивается поступающая от сигналов афферентация. Афферентация от редкого сигнала вызывает процесс рассогласования, который и обеспечивает узнавание редкого сигнала. В ССП процесс рассогласования с «активной» моделью сопровождается негативным колебанием N₂ которое состоит из HP и N_2b. Чем больше выражены рассогласования афферентации от стимула с пассивной или активной моделями, тем больше амплитуда колебаний. На основании этих данных авторы считают, что пассивная и активная модели существуют одновременно и обеспечиваются активностью нейронов разных областей мозга. Когда вероятность появления стимула, который нужно обнаружить (его еще называют целевым стимулом), возрастает до определенного уровня, уже формируется нервная модель именно этого стимула. Авторы называют эту модель «следом внимания», поскольку она формируется и поддерживается стимулом, к которому привлечено внимание. «След внимания» существует только тогда, когда у субъекта актуализирован ясный образ целевого стимула. Распознавание целевого стимула в этом случае происходит за счет процесса согласования поступающей от него афферентации с его нервной моделью. Манифестирующая этот процесс негативная волна или негативность, связанная с обработкой информации, начинается на нисходящем фронте N. и продолжается в течение нескольких сотен мс. Чем больше афферентация от целевого стимула соответствует «следу внимания», тем большую амплитуду и длительность имеет эта волна. В своем обзоре Т.В. Пиктон и др.[ Picton et al., 1978], определив внимание как «процесс, лежащий в основе селекции и организации доступной информации для соответствующего ответа» (с.430) связывают последовательность этих процессов с последовательными компонентами ССП: ранние позитивные компоненты ССП отражают регистрацию и анализ приходящей информации; внимание, с помощью которого осуществляется селекция этой информации, отражается в более поздней негативной волне; поздняя позитивная волна отражает процесс выбора ответа. В основе описанных ранее моделей и концепций внимания лежат афферентные влияния от внешних раздражителей. Но хорошо известно, что существуют эфферентные влияния от корковых и подкорковых структур на нейроны релейных ядер и рецепторные образования. Ф.Б. Сайммонс и Д.Л. Битти (см. [Уорден, 1979]), регистрируя активность мышц внутреннего уха, регулирующих передачу звуковых колебаний на рецепторы, и микрофонные потенциалы от рецепторов, обнаружили, что одни и те же звуковые сигналы не вызывали сокращения этих мышц у кошки, находящейся в знакомой комнате, и вызывали сильные их сокращения, если кошку помещали в незнакомую ей комнату; соответственно регистрировались и разные микрофонные потенциалы в этих ситуациях. Ю.И. Александров [1989] при регистрации импульсов, идущих по афферентным волокнам непосредственно от механорецепторов руки, показал, что активность этих рецепторов при тактильной стимуляции зависит от того, какую задачу в это время решал испытуемый. Эти и другие подобные эксперименты убедительно показали, что отвлечение внимания от предъявляемого раздражителя сопровождается изменением порога чувствительности к нему соответствующих рецепторов, а это, несомненно, связано с эфферентными влияниями на них [Coquery, 1978]. Возникает парадоксальная ситуация: с одной стороны, весь афферентный поток должен поступить в центр, чтобы организм совершил адекватную поведенческую реакцию, а с другой стороны, существуют эфферентные влияния, которые изменяют этот поток.

Вопрос №4

Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в ХХ в. явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна "Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ".           Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. тему 3 п. 3.1.3). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.           В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга.

Таблица 6.1.

Реакции активации структур мозга

Характеристики реакции	ЭЭГ активация ствола мозга	ЭЭГ активация таламуса
Область распространения	Генерализованная	Локальная
Тип реакции	Тоническая	Фазическая
Временная динамика	Медленно угасающая	Быстро угасающие

• По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

1. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования;

2. Вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.           Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций (Е.Д. Хомская, 1987).           Известный исследователь внимания М. Познер утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности, или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.           Действительно, немало экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. По этим данным, правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

Вопрос №4 дополнение

Нейрофизиологические механизмы внимания

Первую теоретическую модель внимания, или модель фильтра, создал Д.Е. Бродбент (1958). Он предполагал, что нервная система, несмотря на множество входов информации, в какой-то степени работает как одиночный коммуникационный канал с ограниченными возможностями. Поэтому на входах уже выбирается сенсорная информация обо всех событиях, которые имеют один общий признак. Для всей остальной информации фильтр блокирует основной канал.

Существуют анатомические, физиологические и клинические данные, указывающие на непосредственное отношение неспецифической системы мозга (ретикулярная формация ствола, структуры среднего мозга, кора мозга) к явлениям внимания и "фильтрации информации".