Анатомия лягушки
.pdfПамяти нашего дорогого учителя академика В.Н. Черниговского, quern honoris causa nomino
(имя которого я называю с уважением)
Лабораторные
животны е
Под редакцией чл.-корр. РАН А. Д. Ноздрачева
А.Д. Ноздрачев, Е.Л.Поляков
АНАТОМИЯ
ЛЯГУШКИ
Москва «Высшая школа» 1994
ББК 28.693.33 Н 78
УДК 597.8
Издание выпущено по Федеральной программе книгоиздания России
Рекомендовано Комитетом по высшей школе Министерства науки, высшей шко лы и технической политики Российской Федерации для использования в учебном процессе
Р е ц е н з е н т ы :
кафедра физиологии человека н животных Петрозаводского государственного уни верситета (зав. кафедрой д-р мед наук, проф. Ю. В. Лупандин), д-р мед наук, проф. В А. Отеллин (НИИ экспериментальной медицины РАМН, С -Петербург)
Ноздрачев А. Дм Поляков Е. Л.
Н78 Анатомия лягушки: Практ. пособие для биол., медиц. и с.-х. спец, вузов. — М.: Высш. шк., 1994. — 320 с.: ил. — (Ла бораторные животные)
ISBN 5-06-002206-4
Лягушка — наиболее распространенный объект экспериментальных исследований, который используют практически во всех областях биологии (физиологии, биохимии, биофизике, зоологии), медицине, ветеринарии и др Для многих исследователей серьезным препятствием является отсутствие должных анатомических знаний В кни ге подробно описаны важнейшие структуры организма Приведена латинская тер минология Это пособие — первая книга серии «Лабораторные животные», далее планируется издание «Анатомии кошки», «Анатомии беспозвоночных» и др
„ |
1907000000(4309000000)— 001 |
|
ББК 28.693.33 |
Н |
--------------001(01)— 94---------------- |
И 7 “ 94 |
596.2 |
ISBN 5-06-002206-4 |
© А. Д. Ноздрачев, Е Л. Поляков, 1994 |
ОТ АВТОРОВ
Отечественная учебная литература, к сожалению, чрезвычайно бедна практическими руководствами и учебными пособиями по ана томии лабораторных животных, таких, как лягушка, мышь, крыса, морская свинка и др. Из подобных руководств за последние 30 лет были изданы только «Анатомия собаки» (1972) и «Анатомия кош ки» (1973). Сейчас, по прошествии довольно значительного време ни, проблема обеспечения подобными анатомическими изданиями учебного процесса и экспериментального поиску стала еще более острой. Нет нужды напоминать о том, что эти учебные руководства крайне необходимы для проведения малого и большого практикумов по специальностям биология, антропология, зоология, физиология, биохимия, биофизика, генетика и др. Например, по специальности 01.09 (биология) только на один большой практикум отводится около 350 часов учебного времени. При этом важно помнить, что помимо сугубо информационных задач, усвоения совокупности зна ний, ознакомления с методиками, приобретения навыков экспери ментирования и т. д. ведение практикумов имеет целью еще и воспи тание научной дисциплины мышления, основанной на четком пред ставлении структуры объекта исследования.
Учитывая сложившееся состояние явного дефицита практиче ских руководств и учебных пособий, коллектив преподавателей Санкт-Петербургского государственного университета и сотрудни ков институтов РАН взялся за создание серии таких книг. Изда тельство «Высшая школа» помимо предлагаемой здесь анатомии лягушки в ближайшие годы готовит выпуск отдельных изданий по анатомии кошки, мыши, крысы, морской свинки, кролика, голубя и беспозвоночных лабораторных животных.
Разумеется, эта серия адресована в первую очередь студенче ской аудитории. Вместе с тем она может оказаться необходимой
иначинающим специалистам в широком диапазоне биологических, сельскохозяйственных и других направлений. Нельзя не учитывать
итого, что для решения задач, которые стоят перед эксперимен тальной биологией, кроме биологов различных специализаций при влекаются математики, физики, инженеры, работающие в различ ных исследовательских учреждениях и практических лабораториях. Для них также будут очень полезны эти книги. К этому перечню можно добавить академические и отраслевые научно-исследователь ские институты биологического, медицинского и ветеринарного про филей, средние учебные заведения, огромную сеть практических
5
учреждений типа санэпидстанций. Нельзя забывать и о том, что в старших классах средней школы преподается биология и физиоло гия с анатомией. Существенным подспорьем для этих предметов являются анатомические основы лабораторных животных. Так что книги этой серии необходимы и учителям средних школ, и школь ным биологическим кабинетам, и, конечно, ученикам.
Нам кажется, что если совместно с издательством мы сумеем реализовать планы по выпуску серии таких книг, то этот шаг можно будет рассматривать как определенное достижение в обеспечении учебного процесса базовой литературой. Учитывая, что анатоми ческие сведения являются необходимым условием подготовки спе циалистов биологического профиля и, кроме того, что эти сведения практически не стареют, выпуск такого набора учебных руководств позволит на долгое время удовлетворить потребность высшей шко лы, научных и практических учреждений в аналогичной литературе.
Теперь об анатомии лягушки. Замысел этой книги и упомянутой серии анатомических книг возник у одного из нас еще в период ра боты в Институте физиологии им. И. П. Павлова РАН (Санкт-Пе тербург). Тогда же благодаря вниманию нашего учителя акад. В. Н. Черниговского и акад. А. М. Уголева удалось сделать в этом направлении первый шаг. В 1973 г. издательством «Наука» была выпущена «Анатомия кошки», которая сыграла определенную пози тивную роль не только в становлении анатомического мышления, но и явилась настольной книгой многих экспериментаторов, осо бенно нейрофизиологов. К настоящему времени в учебных учреж дениях, да и в лабораториях, остались лишь редкие экземпляры издания, что заставляет нас вновь вернуться к этому вопросу с учетом, разумеется, уже имеющегося опыта использования книги и вновь открывшихся аспектов.
Что же касается лягушки, то в нашей стране последнее и един ственное пока издание было осуществлено в 1950 г., когда неболь шим тиражом была выпущена книга П. В. Терентьева «Лягушка». Эта книга охватывала не только анатомическое строение животно го, но и вопросы внешней морфологии, систематики, экологии и др. С той поры прошло более 40 лет, и в силу физических причин книга эта давно перестала быть настольной для студенчества, превратив шись в библиографическую редкость. Имеющиеся же зарубежные аналоги сосредоточены преимущественно в библиотеках С.-Петер бурга и Москвы, и, конечно, эти редкие единицы едва ли доступны для практической работы университетов, институтов, научных уч реждений, школ, училищ и техникумов. '
Настоящая книга открывается кратким освещением биологии и систематики, что, по нашему мнению, является своеобразным клю чом к пониманию местоположения лягушки в общей иерархии эво люционного дерева. Изложение анатомического существа ведется нами главным образом в соответствии с теми потребностями в ана томических сведениях, которые возникают при чтении общих кур-
б
сов, проведении большого и малого практикумов по физиологии, биохимии, зоологии и т. д., а также определяются задачами экспе риментов, традиционно выполняемых на этом виде животных. Мы также сочли необходимым ограничиться лишь сугубо анатомиче скими сведениями, не вдаваясь в тонкие гистологические и элект ронно-микроскопические особенности строения тех или иных тканей, органов и систем, равно как и совершенно не затрагивая функцио нально-анатомической стороны.
Мы всегда придерживались той точки зрения, что знание и упо требление латинской терминологии являются само собой разумею
щимся |
не только для медиков и ветеринаров, но и для биологов, |
и что |
использование латинских терминов при описании структур |
и образований в физиологических, биохимических и прочих исследо ваниях делают эти работы более понятными независимо от того, на каком языке они изложены. Все это обязывало нас к максималь ному использованию в тексте книги специальной латинской терми нологии. Конечно, определенного труда стоило составление на ла тыни подрисуночных подписей, но труд этот оправдан, тем более что каждая позиция увязана с русским эквивалентом названия. Мы полагаем, что такая подготовка студента, по крайней мере в этой части, приобретает большую основательность и фундаменталь ность, чем это практикуется сегодня.
Во избежание часто встречающегося в литературе беспорядоч ного и произвольного употребления различных по происхождению терминов, недисциплинированного анатомического словотворчества терминология в книге приведена в соответствии с принятой ныие Международной анатомической номенклатурой (хотя в некоторых случаях параллельно даны и другие, устоявшиеся в русской анато мической литературе, названия). В дальнейшем при издании всей серии анатомии лабораторных животных мы намереваемся сохра нить этот принцип. Вероятно, именно такой подход к изданию де лает его международным, говорящим на языке «анатомического эсперанто» и позволяющим понимать изложение анатомических введений независимо от того, на каком языке они приводятся.
” Иллюстрации книги не столь многочисленны, как хотелось бы. Это объясняется объемом издания. И тем не менее выбор рисунков и схем делался с таким расчетом, чтобы они максимально объектив но, просто и убедительно отражали отдельные наиболее важные в анатомическом отношении факты, ситуации, взаимоотношения.
При подборе или создании иллюстраций, предназначенных для каждого из разделов, мы исходили из необходимости избегать усложненных рисунков, стараясь в то же время не допускать их примитивизации. Для облегчения восприятия рисунков и текстовых изложений в начале книги мы привели некоторые термины, исполь зуемые при описании строения тела животного, а также поместили список условных обозначений и сокращений.
Приводимые в книге иллюстрации заимствованы из разных усто
7
явшихся анатомических изданий или физиологической периодики: в частности: A. Eck^r’s, R. Wiedersheim’s. Anatomie des Frosches,
1896— 1904; S. |
G. Gilbert. Pictorial anatomy of |
the |
frog, 1965; |
E. C. Minkoff. |
Laboratory guide to frog anatomy, |
1975. |
Многие из |
этих рисунков претерпели большую или меньшую реконструкцию, в некоторые внесены дополнительно детали, от иных осталась лишь общая схема; ряд рисунков сделан нами заново.
В иллюстративной части, так же как и повествовательной, мы стремились расставить акценты на определенных системах, органах и их взаимоотношениях. Например, лягушку как излюбленный объ ект нейрофизиологов широко используют на студенческих практиче ских занятиях и в исследовательских лабораториях, поэтому особое внимание мы уделили в книге вопросам структурной организа ции нервной системы, использовав для этого результаты современ ных морфологических достижений и труднодоступный в повседнев ной работе, но широко апробированный в работе за рубежом микроанатомический атлас мозга лягушки.
Материал в книге представлен по системам организма именно так, как это принято в классических, учебно-анатомических изда ниях. Вместе с тем приведены данные, указывающие на положение и взаимоотношение различных органов, а также на возможные до ступы для оперативных вмешательств. Прикладное направление нашло свое отражение в более детальном описании важнейших в том или ином отношении структур в системах организма. Сравни тельно подробно дано описание нервной, мышечной и сосудистой систем, так как большую часть экспериментальных работ, относя щихся к функции центральной и периферической нервной системы, нервно-мышечных соединений, физиологии мышц;и физиологии кро вообращения, проводят именно на лягушке.
Более сжато описана пищеварительная система. Сделано это потому, что физиологические эксперименты на пищеварительном тракте традиционно проводят на собаках, а в последние годы — на лабораторных крысах. В специальный раздел не выделены эндокринные железы, о них упоминается при описании соответст вующих систем или органов: гипофиз и шишковидное тело — при описании нервной системы, надпочечники — выделительного аппа рата, тимус — лимфатической системы, щитовидная железа — ды хательного аппарата.
Как известно, лягушка является излюбленным объектом иссле дования вопросов всасывания и транспортировки по лимфатиче ским путям различных, в том числе инородных, веществ. Это об стоятельство послужило основанием к подробному описанию топо графии лимфатических мешков, их связей и проекций.
Учитывая, что книга будет «работать» не только как справочное анатомическое пособие, но и использоваться в более широком диа пазоне, мы решили в конце книги изложить в кратком виде основ ные морфофизиологические показатели лягушек. Вместе с тем мы
не касаемся элементов содержания и разведения животного, равно как и методов регистрации физиологических показателей, считая эти вопросы самостоятельными.
Частым диссонансом общего хорошего впечатления от многих научных и особенно учебных изданий является отсутствие предмет ного указателя, что начисто перечеркивает многие достоинства кни ги. Она становится слепой, неудобной в обращении, теряет смысл наличие многих структурных построений. Разумеется, мы знаем об этой особенности и ни в коем случае ие могли допустить, чтобы на стоящее анатомическое руководство оказалось «слепым».
В работе над книгой большую помощь нам оказали сотрудники кафедры физиологии человека и животных С.-Петербургского госу дарственного университета, отдела физиологии нервной системы Фи зиологического института им. А. А. Ухтомского СПбГУ, библиоте ки Института физиологии им. И. П. Павлова РАН (зав. Е. Л. Ти мофеева). В технической подготовке книги к изданию активно уча ствовал старший научный сотрудник Б. Н. Савченко. Всем им мы выражаем глубокую признательность.
Мы отдаем себе отчет в возможных допущенных просчетах и будем благодарны читателям за все критические замечания. На деемся, что использование «Анатомии лягушки» в учебном процес се послужит повышению эффективности преподавания биологиче ских дисциплин.
А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков
НЕКОТОРЫЕ ТЕРМИНЫ , ПРИМ ЕНЯЕМ Ы Е Д Л Я ОПИСАНИЯ СТРОЕНИЯ ТЕЛА Ж ИВОТНО ГО
Плоскости, проведенные продольно и поперечно через тело, условно делят его на части; продольные плоскости именуются сагиттальными и фронталь ными, поперечные — сегментальными.
Плоскость, идущую точно по середине тела жи вотного от носа до ануса или конца хвоста и деля щую его на две симметричные половины — правую и левую, называют средней сагиттальной плоско стью. Проводимые параллельно ей плоскости носят название боковых сагиттальных плоскостей; они де лят тело на несимметричные части. Для определе ния местоположения органа или его частей относи тельно этих плоскостей употребляют термины: лате ральный (боковой) — lateralis, т. е. направленный в боковую (правую или левую) сторону от средней сагиттальной плоскости, и медиальный — medialis, т. е. направленный к середине тела. Схожие по смыслу термины наружный — externus и внутрен ний — interims должны употребляться только по от ношению к стенкам полостей.
Фронтальные плоскости проводят вдоль тела перпендикулярно сагиттальным. Они разбивают те ло животного на продольные несимметричные части, одни из которых направлены в сторону линии спи ны, другие — в сторону линии живота. Соответст венно этому при описании положения органов и их частей, кроме свободных конечностей, используют термины: дорсальный (спинной, верхний) — dorsa lis и вентральный (брюшной, нижний) — ventralis.
Сегментальные плоскости рассекают тело ля гушки поперек, образуя ряд сегментов. Положение органов относительно этих плоскостей обозначают терминами: краниальный (черепной, передний) — cranialis и каудальный (хвостовой, задний) — саиdalis. При описании головы животного употребляют другие термины: оральный — oralis, в направлении полости рта, и аборальный (противоротовой) — aboralis, направленный в противоположную сторо-
10