Методические указания к проведению практического занятия по теме
«Измерение и оценка видового разнообразия»
Цель: получить представление о базовых единицах биоразнообразия, ознакомиться с методиками расчета индексов видового разнообразия.
Базовые единицы биоразнообразия, соотнесенные с пространственными уровнями:
Локальный уровень – α-разнообразие – разнообразие видов, которое обычно выражается числом видов животных или растений на единицу площади в определенной стандартной выборке (внутри одного сообщества или местообитания).
Ландшафтный уровень – β-разнообразие – это степень различия в видовом составе между различными типами сообществ или местообитаний.
Региональный уровень – γ-разнообразие – разнообразие видов в пределах крупных регионов в соответствии с дифференциацией условий по градиентам широты или высоты. Этот уровень по сравнению с β-разнообразием относится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта.
Континентальный уровень – ε-разнообразие — общее разнообразие группы территорий γ-разнообразия, которое относится к крупным биогеографическим областям.
Индексы оценки α-разнообразия
В настоящее время предложено более 40 индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия. Различия между индексами заключаются в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.
Индексы видового богатства (без учета доминирования)
Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе расчета простых показателей видового разнообразия (формулы 1,2):
Индекс видового богатства Маргалефа: . (1)
Индекс видового богатства Менхиника: . (2)
Индексы биоразнообразия, учитывающие выравненность (меры доминирования)
Меры доминирования уделяют основное внимание именно обилию самых обычных видов, а не видовому богатству.
Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам. Для расчета индекса используется формула (3.1 или 3.2):
, (3.1)
или , (3.2)
где ni – число особей i-го вида, N – общее число особей, рi – значимость видов (рi=ni/N).
По мере увеличения С разнообразие уменьшается. Поэтому индекс Симпсона часто используют в форме (1—С), его величина варьирует от 0 до 1. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства. Индекс применим для случаев, когда число видов превышает 10.
Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида (формула 4):
, (4)
где Nmax – число особей самого обильного вида.
Увеличение величины индекса Бергера-Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и возрастание степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина, обратная индексу Бергера-Паркера - 1/d.
Индекс разнообразия Шеннона основан на теории информации, т.е. его значение определяется вероятностью наступления цепи событий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Расчеты этого индекса предполагают, что особи попадают в выборку случайно из неопределенно большой генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (рi=ni/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении. Индекс Шеннона обычно варьирует от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.
Индекс Шеннона (формула 5):
, (5)
где рi —доля особей i-го вида (рi=ni/N).
Индекс выравненности Пиелу рассчитывается на основе индекса Шеннона (формула 6):
, (6)
где H' — индекс Шеннона, S — число видов.