Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Лекция 6. Биология

.docx
Скачиваний:
25
Добавлен:
07.03.2016
Размер:
29.13 Кб
Скачать

Лекция 6. МЕЙОЗ. ГАМЕТОГЕНЕЗ.

У диплоидных организмов, к которым относится и человек, возникает особое деление половых клеток, которое было названо мейоз. Цель мейоза:

1) уменьшить число хромосом с диплоидного до гаплоидного;

2) рекомбинация генетического материала.

В отличие от митоза мейоз имеет две стадии деления:

1) редукция – уменьшительная;

2) эквационное деление – уравнительное.

Перед началом деления клетки диплоидные с двухроматидными хромосомами, т. е. они прошли G1, S, G2 стадии интерфаз. В редукционном делении первая профаза (профаза I) состоит из 5 стадий:

1) лептонема/лептотема - стадия длинных нитей. Видны тонкие извитые нити, хромосомы на своей поверхности имеют утолщения (хромомеры), и хроматиды хромосом как бы цепляются друг за друга хромомерами. Они образуют клубок нитей, при этом свободные концы обычно направлены к клеточному центру. Особенно сильно конденсируются, уплотняются половые хромосомы X и Y.

2) зигонема, для этой стадии характерны установление связей-синапсов между гомологичными хромосомами. В результате этого эти двойные структуры из двух хромосом формируют биваленты. Х и Y хромосомы имеют очень маленькое сродство небольшими участками на концах хромосом и поэтому они образуют бивалент своими концами.

3) пахинема - наиболее длительная стадия по времени. Здесь происходит сильная конденсация хромосом, и каждый бивалент как бы распадается на 4 хроматиды, поэтому его здесь называют тетрадом. Процесс объединения или конъюгации хромосом продолжается, и в бивалентах хроматиды гомологичных хромосом начинают переплетаться друг с другом. Их называют хиазмы, т. к. напоминают греческую букву хи (χ).

4) диплонема - хромосомы резко укорачиваются, и происходит отталкивание хроматид друг от друга. В местах хиазм происходит обмен участками, это явление называется кроссинговер или рекомбинация генетического материала

5) диакинез. Здесь хиазмы сползают к концам хромосом - теломерам, и хромосомы удерживаются друг около друга своими концевыми участками. В это время происходит растворение ядерной оболочки, и центриоли клеточного центра начинают движение к разным полюсам, при этом они толкают хромосомы к экватору клетки. Далее к каждой двухроматидной хромосоме присоединяется только одна нить аппарата деления в районе кинетохора центромеры. Стадия, когда хромосомы оказываются на экваторе, называется метафаза I.

Этап анафаза I. Двухроматидные хромосомы начинают движение к разным полюсам, когда они достигнут полюса, это телофаза I. В телофазе клетки будут иметь уменьшенное вдвое число хромосом, т.е. оно будет равно n (1n). А поскольку каждая хромосома двухроматидна, то количество ДНК будет 2с. Затем короткий покоящийся период - интеркинез. Здесь нет синтеза ДНК. Клетка вступает в эквационное деление.

Профаза II. В ней наблюдается растворение ядерной оболочки, если она образовалась в телофазе, затем центриоли опять движутся к разным полюсам, хромосомы еще более конденсируются и начинают движение к экватору клетки.

Метафаза II. Хромосомы на экваторе клетки, но теперь к каждой хромосоме подходит 2 нити веретена - с одного полюса и с другого, и в конце метафазы центромера, сдерживающая хроматиды хромосом расщепляется, и наступает анафаза II. Половинки хромосом, хроматиды, начинают движение к разным полюсам. Когда они достигнут, будет телофаза II.

Таким образом, имеются следующие существенные отличия мейоза от митоза:

1) в мейозе два следующих друг за другом деления

2) в мейозе в профазе I наблюдается конъюгация гомологичных хромосом

3) в профазе I происходит рекомбинация генетического материала - кроссинговер

4) в телофазе I набор хромосом в мейозе гаплоидный, а в митозе диплоидный

Значение мейоза:

1) поддержание постоянного числа хромосом, если бы не было этого явления, то в каждом поколении число хромосом удваивалось бы

2) рекомбинация приводит к тому, что количество вариантов генома у потомков одной пары родителей составляет 1012, т. е. из-за кроссинговера дети в одной семье генетически различны, и это имеет огромное эволюционное значение, позволяя работать естественному отбору.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез - это процесс образования гамет (половых клеток: сперматогенез (м) и овогенез (ж)). У человека способность к репродукции становится возможна с половой зрелостью. У девочек примерно в 14, у юношей примерно в 16. Репродуктивная возможность у женщин, как правило, до 40-45 лет, у мужчин может до глубокой старости. За весь репродуктивный период у женщин образуется 400 яйцеклеток. Чем старше женщина, тем длиннее период между редукционным и эквационным делениями, и это ведет к неправильному расхождению хромосом, поэтому у пожилых женщин велика вероятность рождения детей с несбалансированным числом хромосом. Такого явления нет у мужчин, но у пожилых мужчин, как свидетельствуют данные, увеличено потомство с доминантными генным мутациями.

Сперматогенез - образование сперматозоидов, протекает в семенных канальцах семенников. Наружный слой семенных канальцев образован диплоидными сперматогониями, они интенсивно делятся митотически, начиная от мужского эмбриона до половой зрелости, они проходят около 30 делений, где зона, в которой интенсивны митотические деления, называется зоной размножения. Часть сперматогоний вступает далее в зону роста, клетки резко увеличиваются в размерах, накапливают АТФ, РНК, белки, и эти клетки называют сперматоцитами первого порядка, они тоже диплоидны. Далее эти клетки вступают в зону созревания, которая располагается ближе к центру семенного канальца. Клетки вступают в редукционное деление мейоза. Из одного сперматоцита первого порядка образуются 2 сперматоцита второго порядка. Далее клетки вступают во второе эквационное деление, и образуется 4 сперматиды.

Овогенез (оогенез) протекает в яичнике, причем если мейотические деления у мужчин начинаются при половом созревании, то в женском организме мейоз начинается еще в женском эмбрионе примерно в возрасте 2-4 месяцев. Здесь вначале также формируется митозом овогонии, они диплоидны. Далее они увеличиваются в размерах и превращаются в овогонии 1 порядка. Затем идет редукционное деление мейоза, и здесь образуются 2 разные клетки: первая - овоцит 2 порядка с гаплоидным числом хромосом, и она забрала на себя практически всю цитоплазму и питательные вещества, а вторая - редукционная, маленькое тельце, она забрала половину ядерного материала. Далее клетки вступают во второе эквационное мейотическое деление, и история повторяется. Овоцит 2 порядка образует одну овотиду со всей цитоплазмой и одно редукционное тельце, которое содержит гаплоидный набор однохроматидных хромосом. Редукционное тельце тоже разделяется на 2 тельца. Т. о. один овоцит 1 порядка дает 1 овотиду и 3 редукционных тельца. Яйцеклетки имеют относительно крупные размеры (до 60 микрон), шарообразны, неподвижны, содержат питательные вещества, в основном, желток, и во время созревания их покрывает т. н. фолликулярный эпителий, который как бы защищает яйцеклетку. В яичники процесс образования половых клеток начинается. Можно различит кору и паренхиму яичника. В коре происходят митотические деления, а в паренхиме (3мес. возраст плода) находятся клетки в стадии лептонемы, зигонемы, в четырехмесячном возрасте есть те, что находятся в стадии пахинемы, в семимесячном возрасте клетки оказываются на стадии диплонемы и как бы застревают на этой стадии до полового созревания. Таких клеток у женщины около 400. У яйцеклеток различают первичную, вторичную, иногда третичную оболочки. Первичная оболочка внутренняя, формируется на стадии еще овоцита, она пронизана выростами фолликулярных клеток. Вторичная оболочка сформирована фолликулярными клетками, а третичная, например, у птиц, - скорлуповая оболочка, это продукт секреции желез яйцевода.

ЭМБРИОГЕНЕЗ.

Эмбриогенез - процесс образования, включающий в себя частично гаметогенез, процесс оплодотворения яйцеклетки, формирование плода и рождение. Прогенез - процесс формирования половых клеток в эмбриологии, развития. Развитие сперматозоидов происходит в семенниках и оно идет в несколько этапов. Примерно от спермогония до сперматозоида время составляет около 72 часов. За это время ядерный аппарат замещается, здесь гистоны замещаются на протамины, и ядро кристаллизуется. Клетка удлиняется, клеточный центр с ахроматиновым аппаратом, нитями ахроматинового аппарата, формирует хвостовую часть сперматозоида. Митохондрии дают энергию для движения, они перемещаются в шейку сперматозоида. В передней части образуется акросома. За счет аппарата Гольджи здесь скапливаются протеолитические ферменты, которые способны растворять оболочку яйцеклетки. Среднем в 3 мл спермы содержится 350 ион сперматозоидов. За 1,5-2 часа они достигают фаллопиевых труб, именно здесь, в фаллопиевых трубах, происходит процесс оплодотворения. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность около 2 суток.

Эмбриогенез - это часть индивидуального развития организма, онтогенеза. Эмбриология изучает процессы развития человека от зачатия до рождения. Эмбриогенез продолжается 350 суток (10 лунных месяцев), и подразделяется на три периода:

1) 1 неделя - начальный

2) зародышевый (2-8 нед)

3) плодный (с 9 нед. до рождения)

В эмбриогенезе человека можно выделить следующие стадии:

1) оплодотворение

2) дробление зиготы - оплодотворенной яйцеклетки с образованием зародышевых листков (экто-, эндо- и мезодермы)

3) гаструляция - появление различных тканей

4) гистогенез и органогенез - появление органов

Среди разных живых организмов различают разные типы яйцеклеток:

1) изолецитальные яйцеклетки – маложелтковые (у млекопитающих и человека)

2) телолецитальные – многожелтковые (у птиц)

3) центролецитальные - желток находится в центре (насекомые)

Эмбриогенез может быть:

1) личиночный, развивается с метаморфозами (амфибии - у них имеются временные, провизорные органы (у головастика лягушки есть хвост, жабры))

2) неличиночный (у птиц)

3) внутриутробный (у человека и плацентарных млекопитающих)

При этом различают следующие периоды эмбриогенеза:

1) проэмбриональный - начальный. Образование гамет. Здесь мейоз, редукция числа хромосом, образование яйцеклеток, их формирование;

2) эмбриональный / пренатальный. Начало проникновения сперматозоида в яйцеклетку, при этом различают 3 фазы;

а) дистантное взаимодействие сперматозоида и яйцеклетки, здесь важное значение имеют гормоны гиногамон и андрогамон. Эти два гормона могут активировать сперматозоид, или иногда подавить;

б) контактное взаимодействие половых клеток под влиянием сперматолизинов акросомы спермия, происходит объединение мембран сперматозоида и яйцеклетки;

в) проникновения сперматозоида собственно в цитоплазму яйцеклетки, при этом, как только сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки, тут же начинается кортикальная реакция - резкое уплотнение слоя цитоплазмы около оболочки яйцеклетки, и это не дает проникать другим сперматозоидам.

Различают оплодотворение наружное (у амфибий) и внутреннее (птицы, млекопитающие, человек). А также полиспермное, когда проникает много сперматозоидов (птицы) и моноспермное (млекопит и чел.)

Следовательно, у человека внутреннее моноспермное оплодотворение. Обычно у человека яйцеклетка окружается многими сперматозоидами, и они заставляют ее вращаться, при этом происходит капацитация - активация спермиев под влиянием клеток яйцевода и акросомные реакции спермиев, выброс ферментов трипсина и галуранидазы, эти ферменты расщепляют оболочку яйцеклетки. В яйцеклетке образуется два ядра - женское и мужское, их называют пронуклеусами, а такое образование называю синкарион (из 2 разных ядер). Далее происходит слияние ядер, после чего яйцеклетку называют зиготой, это новый одноклеточный организм с диплоидным набором хромосом.

Дробление яйцеклетки у разных организмов может идти по-разному. У человека, как правило, дробление идет от полюса до полюса, затем каждая половинка опять делится, образуется как бы 4 клетки, а след деление идет по экватору, так делятся изолецитальные яйца, которые имеют мало желтка. Отдельные клетки называются бластомерами. У амфибий зигота дробится полностью, но бластомеры не одинаковы, яйцеклетка лежит на желтке у амфибий, и на верхнем полюсе (где нет желтка) - мелкие бластомеры, а на вегетативном нижнем - крупные бластомеры. В результате дробления на стадии 100 клеток образующийся эмбрион называется морула. По аналогии с тутовой ягодой. В телолецитальных яйцах дробление может быть полным, но на вегетативном полюсе дробление медленнее, чем на анимальном (у рыб), или неполное (у птиц), на анимальном вообще нет деления, и зародыш распластовывается по поверхности желтка, образуя диск. При этом бластомеры отличаются внешне, по периферии идут светлые бластомеры, это т. н. трофобласт, через него идет питание зародыша, а в центре темные, это и есть зародыш. Далее трофобласт отслаивается и внутри него образуется полость, которая заполнена жидкостью из матки, а зародыш как бы как диск приклеивается к внутренней поверхности трофобласта. На стадии 128 клеток формируется бластула. За бластулой идет стадия гаструлы (от слова gaster). Здесь наблюдаются сложные перемещения зародышевого материала, образование многослойности. Изолецитальный тип образует второй слой клеток за счет впячивания - инвагинации. Имеется другой способ образования двуслойности - деляминация, расслоение. Наружный слой – эктодерма, внутренний - энтодерма. Существует у птиц эпиболия - окружение (мелкими клетками). У кишечнополостных образование второго слоя идет за счет иммиграции.

У кишечнополостных на этом развитие заканчивается, а у остальных организмов процесс продолжается, образуется 3 зародышевый листок - мезодерма. Мезодерма может образоваться 2 путями: у беспозвоночных - телобластически, а у млекопитающих и человека - энтероцельно, энтодерма образует карманы, далее они отшнуровываются, из них образуется мезодерма, при этом формируется т. н. сомиты.

Например, около нервной трубки формируется дорзальный отдел сомитов. Из эктодермы у человека образуется: 1) нервная трубка; 2) эпидермис кожи, ногти, волосы, потовые и сальные железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки глаз, слуха и обоняния.

Из энтодермы образуется эпителий пищеварительных желез, дых. сист., мочеполовой сит, желудка, кишечника, печени.

Из мезодермы образуется мезенхима - соединительная ткань, скопление мезодермы около нервной трубки дает три отдела - 1) склеротом - хрящевая часть кости, 2) миотом - скелетная мускулатура, 3) дерматом - кожа. Вентральная часть мезодермы, здесь два отдела: 1) нефрогонотом - половая и выделительная система; 2) спланхнотом - мочевыводящие пути, кровеносные сосуды, мускулатура кишечника.

У эмбриона имеются провизорные органы, которые функционируют только в эмбриональном состоянии. Это желточный мешок и аллантоис, амнион. В стенках желточного мешка образуются кровеносные сосуды и это первый орган кроветворения и снабжения зародыша пищей. У человека желточный мешок врастает в плаценту. Амнион создается для зародыша в виде водной оболочки. Аллантоис или мочевой мешок (пузырь) - обычно это вырост заднего отдела кишечной трубки, через него зародыш осуществляет дыхание, здесь находится скопление мочевины. У человека аллантоис слабо развит, обычно входит в пупочный канатик. Функцию наружной зарод оболочки несет хорион или ворсиночная оболочка, которая врастает в стенку матки, место наиб развития хориона называется плацента. Плацента соединена пупочным канатиком с плодом, и здесь иду кровеносные сосуды, которые снабжают плод всем необходимым от матери. Кровь матери и плода в норме не смешивается, однако бывают случаи, когда это смешение происходит, и тогда, если плод отличается иммунологически, в крови матери появляются антитела и происходит отторжение плода.

3) Третий период эмбриогенеза - постэмбриональный/постнатальный или атенатальный.

4