Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Бригадиренко В.В. Основи систематики комах

.pdf
Скачиваний:
156
Добавлен:
08.03.2016
Размер:
10.55 Mб
Скачать

В. В. Бригадиренко

ОСНОВИ СИСТЕМАТИКИ КОМАХ

2003

Міністерство освіти і науки України Дніпропетровський національний університет

В. В. Бригадиренко

ОСНОВИ СИСТЕМАТИКИ КОМАХ

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів

Дніпропетровськ РВВ ДНУ

2003

УДК 595.6 Б 87

Рецензенти: д-р біол. наук, проф. А. В. Івашов д-р біол. наук, проф. М. М. Ярошенко

Б 87

Бригадиренко В. В. Основи систематики комах: Навч. посіб. –

 

Д.: РВВ ДНУ, 2003. – 204 с.

Розглянуто всі відомі ряди комах сучасної фауни. Найбільшу увагу приділено біології та екології представників родин, характерних для фауни України.

Для студентів та аспірантів, фахівців із захисту рослин, охорони природи, екологів.

Гриф надано Міністерством освіти і науки України

(лист № 14/18.2-2034 від 04.11.2002 р.)

 

 

 

 

 

Темплан 2003, поз. 16

На

обкладинці

зображено

стрибуна

хілолеуку

(Cicindela

chiloleuca

Fischer von Waldheim, 1820) з родини турунів (Coleoptera, Carabidae).

 

ISBN 966-95899-7-5

Навчальне видання Віктор Васильович Бригадиренко

Основи систематики комах

Навчальний посібник

Редактор Н.В. Маковцева Техредактор Н.В. Маковцева Коректор Г.О. Стара

Підписано до друку __.__.2003. Формат 70x108 /16. Папір друкарський. Друк плоский. Ум.-друк. арк. ______. Умов. фарб.-відб. ______.

Обл.-вид. арк. _______. Тираж 150 прим. Зам. № ______.

РВВ ДНУ, вул. Наукова, 13, м. Дніпропетровськ, 49050. Друкарня ДНУ, вул. Наукова, 5, м. Дніпропетровськ, 49050

© Бригадиренко В. В., 2003

Вступ

ПЕРЕДМОВА

Розвиток біологічних наук неминуче веде до накопичення знань про походження, еволюцію та нові види тварин. Накопичення відомостей не може бути призупиненим, тому й систематика – дисципліна, що вивчає систему живих організмів, – постійно еволюціонує.

Підготовка та написання цього навчального посібника допомогли зрозуміти необхідність перегляду систематики найбільшої групи живих організмів, яку становлять комахи. Погляди на систему комах на рівні рядів значно розрізняються у авторів різних підручників. Система родин усередині більшості рядів у останні роки також зазнала значних змін. Тому пропозиція Н.Ю. Клюге про створення рангової номенклатури комах сприймається як цілком закономірний етап розвитку таксономії. Проте, на нашу думку, більшість ентомологів – викладачів вузів ще не усвідомила необхідності переходу на таку систему. До того ж, упровадження системи Н.Ю. Клюге в навчальний процес при підготовці ентомологів неможливе без застосування цієї системи при вивченні комплексу ботанічних та мікробіологічних дисциплін. Тому для практичних цілей – полегшення викладання та вивчення спецкурсів з систематики комах – необхідно протягом досить тривалого часу продовжувати користуватись традиційною системою комах, видозміненою згідно із сучасними поглядами.

За основу при написанні даного навчального посібника була взята система до рівня рядів Г.Я. Бей-Бієнко. Згідно із сучасними поглядами, ряди ентогнатних комах переведені в окремий клас. Більшість нововведень у систематиці знайшла своє відображення на відповідних сайтах у глобальній мережі Intеrnet. Але не всі зміни в системі загальноприйняті, тому в окремих випадках ми вважали за потрібне дотримуватись традиційних поглядів на систему деяких таксонів комах. Синонімію для більшості груп з дидактичних поглядів ми не наводимо.

Навчальний посібник розрахований на вивчення спеціальних дисциплін, які

розташовані в навчальному плані після загальної ентомології. Час, відведений на вивчення системи комах до рівня родини, не повинен бути меншим за 100 годин. У межах навчальних програм з ентомології та інших спецкурсів університетів не можливе вивчення всіх родин комах (навіть усіх сучасних родин комах). Тому в даному навчальному посібнику ми розглянемо родини комах, поширених на території України; у рядах твердокрилих, лускокрилих, перетинчастокрилих, двокрилих, волохокрильців, рівнокрилих хоботних, клопів, одноденок та ногохвосток ми розглянемо лише ті родини, представники яких мають найбільше господарське чи медичне значення або цікаві з екологічного погляду. Представники, розібрані в окремих родинах, не є обов’язковими елементами програми; перелік видів, що вивчаються, необхідно змінювати залежно від географічного положення навчального закладу, наявності колекційних матеріалів та спрямованості навчання. У навчальному посібнику розглянуті всі види, занесені до Червоної книги України. Через обмеження обсягу морфологічні описи представників зведені до мінімуму. На лабораторних роботах передбачається вивчення морфології окремих видів.

Автор повністю усвідомлює, що написати навчальний посібник з систематики комах до рівня родини, який не був би застарілим ще до виходу його з друку, неможливо. Тому ми запрошуємо до співпраці всіх ентомологів, які зацікавлені в підвищенні якості освіти в Україні.

Підготовка навчального посібника була неможлива без допомоги наукового

керівника доц. В.О. Барсова, який усебічно сприяв написанню цієї роботи, консультацій проф. О.В. Захаренко, проф. О.Є. Пахомова, проф. В.Г. Радченко, доц. М.А. Філатова та старш. наук. спывроб. І.П. Леженіної, технічного забезпечення при підготовці ілюстрацій В.М. Цибенко та М.В. Сокола. Автор вдячний усім, хто допомагав при підготовці навчального посібника.

3

 

 

 

 

 

 

 

Hexapoda

 

 

 

 

 

 

 

НАДКЛАС ШЕСТИНОГІ (ШЕСТИНОГИЕ, HEXAPODA)

 

 

Надклас Hexapoda належить до під-

тини цих комах колючо-сисного типу, при-

типу Tracheata типу Arthropoda.

 

 

стосовані для висисання рідини, вірогідно

 

Загальна ознака, за якою відрізня-

з рослин. Крила різноманітні за розмірами,

ються організми цієї групи, – будова груд-

формою та забарвленням. Мешкали вони у

ного відділу, що складається з 3 сегментів,

вологих тропічних лісах та поблизу боліт.

на кожному з них розташовано по парі кін-

Ряд мегасекоптера (Megasecoptera)

цівок.

 

 

 

 

 

 

характеризується особливим жилкуванням

 

Примітивні

предки

комах

існували

крил серпоподібної форми та сисним рото-

350 млн років тому в девонському періоді,

вим апаратом (рис. 1в); вимер він у тріасі.

а ймовірно ще й раніше. Еволюційна істо-

Вимерлі велетенські комахи, подібні

рія комах пов’язана з історією інших тва-

до сучасних бабок, – представники ряду

рин і рослин: з освоєнням наземного сере-

Protodonata або Meganisoptera зникли в

довища та використанням нових екологіч-

тріасі. Це найбільші з відомих комах

них ніш, що утворювалися в нових

(12–75 см у розмаху крил).

 

біоценозах. Для систематизації даних про

Представники

ряду

протортоптер

вік комах треба згадати періоди розвитку

(Protorthoptera)

були

звичайні до перм-

життя на нашій планеті (табл. 1).

 

 

ського

періоду.

Це

найбільш ранні

 

Таблиця 1. Геологічні періоди

з відомих викопних Neoptera. Для них ха-

 

розвитку комах

 

 

рактерні шкірясті передні крила, збільшена

 

 

 

 

 

 

 

 

 

анальна область задніх крил та добре роз-

 

Ера

 

Період

 

 

Час (млн

 

винений гризучий ротовий апарат.

 

 

 

 

років тому)

 

 

 

 

 

 

 

 

У відкладеннях пермського періоду

 

Кайнозойська

 

Неоген

 

-25 – 1,8

 

 

 

 

 

звичайні малі комахи з довгими крилами –

 

 

Палеоген

 

-65 – -25

 

 

 

 

 

 

 

 

види ряду міомоптера (Miomoptera). У них

 

 

 

Крейда

 

-135 – -65

 

 

Мезозойська

 

 

 

 

 

був гризучий ротовий апарат, короткі цер-

 

 

Юра

 

-190 – -135

 

 

 

 

Тріас

 

-230 – -190

 

ки, за будовою крил найбільш подібні вони

 

 

 

Пермь

 

-280 – -230

 

були до ряду Psocoptera.

 

 

 

 

Карбон

 

-345 – -280

 

Представники калоневрид (Calo-

 

Палеозойська

 

Девон

 

-400 – -345

 

neurodea) також існували в карбоні та пер-

 

 

Силур

 

-435 – -400

 

мі. Вони мали видовжені, майже однакової

 

 

 

 

 

 

 

 

Ордовик

 

-490 – -435

 

форми передні та задні крила, гризучий

 

 

 

Кембрій

 

-570 – -490

 

ротовий апарат та короткі церки (рис. 1д).

 

Під час свого розвитку комахи утво-

Ряд протелітроптера

Protelytroptera

рювали нові форми, які після тривалого

(Protocoleoptera) існував у пермі. У цих

існування зникали з арени життя (рис. 1).

комах передня пара крил була перетворена

Коротко розглянемо

найбільш

відомі

в надкрила, за будовою задньої пари крил

з рядів вимерлих комах.

 

 

 

 

 

найбільш подібні до Dermaptera.

 

Серед первиннобезкрилих

комах

Ряд протоперларіа (Protoperlaria) та-

треба згадати ряд однохвосток (Monura).

кож відомий з пермського періоду, най-

Подібно сучасним щетинохвосткам, одно-

більш

подібний

до

сучасних Plecoptera.

хвостки мали 10 черевних сегментів із па-

У більшості видів ряду були горизонтальні

рними придатками (рис. 1а). Церки на оди-

вирости на передньогрудях, товсті та довгі

надцятому сегменті черевця відсутні або

задні ноги та довгі церки.

 

рудиментарні. Представники ряду відомі

Єдиний з вимерлих рядів ендоптери-

з верхнього карбону та нижньої пермі.

гот – глоселітродеї (Glosselytrodea). За ба-

 

Ряд палеодиктиоптери (Palaeodictyo-

гатьма ознаками вони подібні до сучасних

ptera) –різноманітна група, широко пред-

Neuroptera, але передні крила глоселітро-

ставлена 320–220 млн років тому. До цього

дей перетворені в надкрила. Існувала ця

ряду належать

великі

викопні

комахи

група в пермському та юрському періодах.

(у розмаху крил близько 50 см). Ротові час-

4

Hexapoda

 

 

Серед комах відомі ряди, які існують

Окремі родини комах існують із пе-

протягом тривалого часу. Ряди одноденок,

рмського періоду (скорпіонниць – Nanno-

бабок, тарганів існують із кам’яно-

choristidae та твердокрилих – Cupedidae)

вугільного періоду (300 млн років), прямо-

або з тріасу (родини прямокрилих – Grylli-

крилі, рівнокрилі, сіноїди, скорпіонові му-

dae та

перетинчастокрилих –

Xyelidae).

хи, волохокрильці, сітчастокрилі, твердо-

У той же час така велика група, як луско-

крилі відомі починаючи із пермського

крилі (більше 140 000 сучасних видів), ві-

періоду (250 млн років), напівтвердокрилі,

дома тільки з крейдяного періоду, а такі

перетинчастокрилі, двокрилі – із тріасу

багаті видами в сучасній фауні родини, як

(200 млн років), починаючи із юрського

саранові (Acrididae), попелиці (Aphididae),

періоду (150 млн років) існували ті самі

терміти

(Termitidae) та вищі

двокрилі

ряди, які населювали Землю у крейдяний

(Tephritidae, Tachinidae та ін.) відомі лише

період та кайнозойську еру. Таким чином,

з неогену! Таким чином, темпи еволюцій-

більшість рядів комах існує вже більше

ного розвитку в окремих групах комах ду-

200–300 млн років, а це майже втричі бі-

же різні.

 

 

льше, ніж вік сучасних рядів ссавців.

 

 

 

а

б

в

г

д

Рис. 1. Викопні ряди комах: а Lepismatoma, Dasyleptus brongniarti Sharov (за Расніциним); б Jurinidae, Jurina sp. (за Раснициним); в Megasecoptera, Pseudohymen ngustipennis

(за Россом); г Dictyneurida, Goldenbergia sp. (за Синиченковою); д Caloneurodea, Paleuthygramma tenuicorne (за Россом).

5

 

Hexapoda

 

 

 

 

 

Велика різноманітність (у сучасній

комах до останнього часу відбуваються

фауні відомо не менше 1 500 000 видів ко-

значні зміни не тільки на рівні родів та

мах, в Україні – більше 25 000), недостатні

родин, а й на рівні надродин та рядів. От-

знання про походження багатьох груп і

же, систематика як наука про взаємовідно-

різні погляди на принципи виділення вели-

сини між окремими групами комах на су-

ких таксонів не дозволяють побудувати

часному етапі знаходиться в стані

єдину систему комах (табл. 2). У системі

бурхливого розвитку (Клюге, 2001).

 

 

Таблиця 2. Різноманіття рядів комах (кількість видів) світової фауни,

 

 

країн СНД та України

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таксономічна група

 

Світова фауна

Фауна країн СНД

 

Фауна України

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

2

3

 

4

 

Надклас шестиногі (Hexapoda)

 

-

-

 

-

 

Клас ентогнатні (Entognatha)

 

-

-

 

-

 

Ряд протури, чи безсяжкові (Protura)

 

220

<5

 

1

 

Ряд ноґохвостки (Collembola)

 

3 500

300

 

110

 

Ряд двохвостки (Diplura)

 

400

20

 

3

 

Клас комахи (Insecta)

 

-

-

 

-

 

Підклас безкрилі комахи (Apterygota)

 

-

-

 

-

 

Ряд мікрокоріфіа (Microcoryphia)

 

250

≈20

 

6

 

Ряд щетинохвостки (Thysanura)

 

330

≈20

 

6

 

Підклас крилаті комахи (Pterygota)

 

-

-

 

-

 

Відділ I. Комахи з неповним перетворенням

-

-

 

-

 

(Hemimetabola)

 

 

 

 

 

 

Надряд ефемероїдні (Ephemeroidea)

 

-

-

 

-

 

Ряд одноденки (Ephemeroptera)

 

1 600

200

 

<50

 

Надряд одонатоїдні (Odonatoidea)

 

-

-

 

-

 

Ряд бабки (Оdonata)

 

4 500

165

 

70

 

Надряд ортоптероїдні (Orthopteroidea)

 

-

-

 

-

 

Ряд таргани (Blattoptera)

 

3 600

55

 

16

 

Ряд богомоли (Mantopera)

 

2 000

>20

 

6

 

Ряд терміти (Isoptera)

 

2 500

7

 

1

 

Ряд веснянки (Plecoptera)

 

2 000

170

 

<50

 

Ряд ембії (Embioptera)

 

200

2

 

1

 

Ряд грилоблатиди (Grylloblattida)

 

10

2

 

0

 

Ряд паличники (Phasmatoptera)

 

2 500

7

 

0

 

Ряд прямокрилі (Orthoptera)

 

20 000

700

 

150

 

Ряд вуховертки (Dermaptera)

 

1 200

26

 

13

 

Ряд гемімериди (Hemimerida)

 

8

0

 

0

 

Ряд зораптери (Zoraptera)

 

20

0

 

0

 

Надряд геміптероїдні (Hemipteroidea)

 

-

-

 

-

 

Ряд сіноїди (Psocoptera)

 

2 000

60

 

>20

 

Ряд пухоїди (Mallophaga)

 

2 600

400

 

≈150

 

Pяд воші (Anoplura)

 

300

>50

 

≈40

 

Ряд рівнокрилі хоботні (Homoptera)

 

40 000

4 000

 

1 650

 

Ряд напівтвердокрилі, або клопи (Hemiptera)

40 000

2 000

 

930

 

Ряд трипси (Thysanoptera)

 

2 500

230

 

250

6

Hexapoda

Продовження табл. 2.

 

1

 

 

2

3

4

 

Відділ II. Комахи з повним перетворенням

 

-

-

-

 

(Holometabola)

 

 

 

 

 

 

Надряд колеоптероїдні (Coleopteroidea)

 

 

-

-

-

 

Ряд твердокрилі, або жуки (Coleoptera)

 

 

350 000

20 000

6 000

 

Ряд віялокрилі (Strepsiptera)

 

 

300

≈10

<5

 

Надряд нейроптероїдні (Neuropteroidea)

 

 

-

-

-

 

Ряд сітчастокрилі (Neuroptera)

 

 

3 500

195

72

 

Ряд верблюдки (Raphidioptera)

 

 

100

31

4

 

Ряд великокрилі (Megaloptera)

 

 

240

9

≈5

 

Надряд мекоптероїдні (Mecopteroidea)

 

 

-

-

-

 

Ряд скорпіонові мухи (Mecoptera)

 

 

470

27

≈10

 

Ряд волохокрильці (Тrісhоptera)

 

 

3 000

600

100

 

Ряд лускокрилі (Lepidoptera)

 

 

140 000

15 000

5 000

 

Ряд перетинчастокрилі (Hymenoptera)

 

 

300 000

30 000

10 000

 

Ряд блохи (Aphaniptera)

 

 

1 000

500

105

 

Ряд двокрилі (Diptera)

 

 

85 000

20 000

4 500

 

Усього комах

 

 

1 000 000

95 000

25 000

 

Роль комах у природі важко пере-

 

Біомаса комах у окремих екосисте-

більшити (рис. 2). Кількість видів усіх хре-

мах величезна, вона значно перевищує

бетних тварин (46 000) значно менша, ніж

біомасу хребетних тварин. Економічне

у однієї родини твердокрилих (родина дов-

значення для людини окремих видів комах

гоносики – 50 000 видів) або перетинчас-

вимірюється сотнями мільйонів доларів на

токрилих (родина їздці-іхневмоніди –

рік (шкідливі метелики, сарана, колорадсь-

100 000 видів).

кий жук та ін.).

 

 

 

Не зменшується якісне співвідно-

 

У сучасній фауні надклас Hexapoda

шення між комахами та іншими групами

представлений двома класами: Entognatha

живих організмів і на окремих ділянках

та Insecta. Перший з них раніше вважали

планети, наприклад в Україні (рис. 3).

підкласом комах.

 

 

7

Hexapoda

 

Бактерії та

Інші тварини

віруси

 

Хребетні

Рослини

 

Інші комахи

 

Двокрилі

 

Перетинчасто-

Гриби

 

крилі

 

 

Молюски

Лускокрилі

Павукоподібні

Твердокрилі

Рис. 2. Співвідношення за кількістю видів різних груп живих організмів на нашій планеті (усього – близько 2 000 000 видів)

Інші тварини

Бактерії та

 

Хребетні

віруси

Гриби та

 

 

 

міксоміцети

Інші

членистоногі

Лишайники Водорості

Мохи

Судинні рослини Найпростіші

Кільчасті черви Молюски

Комахи

Рис. 3. Співвідношення за кількістю видів різних груп живих організмів на території України (усього – близько 73 000 видів)

8

Entognatha, Protura

КЛАС ЕНТОГНАТНІ (ЭНТОГНАТНЫЕ, ENTOGNATHA)

Малі, первинно безкрилі комахи з

придатка. Трахейна система погано розви-

утягненими ротовими органами гризучого

нена або відсутня. У представників класу

або колючого типу. На голові відсутні

наявне перетворення типу анаморфозу

складні очі (можуть бути прості очі, але й

(збільшення кількості сегментів у процесі

вони, як правило, відсутні). Верхні щелепи

постембріонального розвитку) та протоме-

з’єднуються з головною капсулою в одній

таболії (імаго можуть линяти).

точці. Черевце складається з 6-11 сегмен-

Інфраклас поділяється на 3 ряди:

тів, на його сегментах наявні рудименти

протури (Protura), двохвостки (Diplura) та

кінцівок, у окремих груп є церки, але ніко-

ногохвостки (Collembola).

ли немає непарного членистого хвостового

 

РЯД ПРОТУРИ, ЧИ БЕЗСЯЖКОВІ (ПРОТУРЫ, ИЛИ БЕЗСЯЖКОВЫЕ, PROTURA)

Дуже малі (0,5–1,5 мм) комахи з дов-

Розвиток відбувається шляхом анаморфо-

гим червоподібним тілом. На голові відсу-

зу, при якому кількість черевних сегментів

тні органи зору й вусики. З боків голови

зростає від 8 до 11.

розміщені так звані несправжні очі – утво-

У сучасній фауні описано більше 220

рення з нез’ясованими функціями (окремі

видів ряду. Живуть вони в землі, лісовій

ентомологи вважають, що це – рудименти

підстилці, гнилих стовбурах та пнях, у мо-

вусиків, інші – що несправжні очі – видо-

ху. Живлення не вивчене. Уважають, що

змінені постнатальні органи). Передні ноги

протури висисають рідкий уміст водорос-

довші за інші пари ніг, спрямовані вперед,

тей та грибів.

виконують функцію органів дотику, замі-

Ряд поділяється на 3 родини:

нюючи вусики. Черевце одинадцятичлени-

Eosentomidae, Acerentomidae та Proten-

кове, з трьома парами рудиментарних ніг.

tomidae. В Україні зустрічається один вид.

Родина еозентоміди (эозентомиды, Eosentomidae)

Трахейна система розвинена. Дихальні стигми розташовані на боковій поверхні середньота задньогрудей. Усі черевні кінцівки двочленисті. Види родини широко розповсюджені в Європі та Північній Африці. Родина включає єдиний рід – Eosentomon. В Україні поширений Eosentomon transitorum Berl. (рис. 4). Довжина

його 1,3–1,5 мм. Очні плями великі, їх довжина – близько 1/8 довжини голови. Веде прихований спосіб життя у верхніх шарах ґрунту, під опалим листям, серед мохів, у гнилій деревині. Живлення не вивчене. Найчастіше трапляється на півночі степової та в лісостеповій зонах.

Родина ацерентоміди (ацерентомиды, Acerentomidae)

Трахейна система відсутня. Стигми на середньота задньогрудях відсутні. Перша пара черевних кінцівок двочленикова, друга та третя – одночленикові. Тергіти черевця із 1–3 поперечними швами. Види

родини поширені в Європі, Америці, Австралії. Включає 3 роди, із яких один (Acerentomon), можливо, буде знайдений на території України.

Родина протентоміди (протентомиды, Protentomidae)

Види родини поширені в Західній Європі, Північній Америці. .

Рис. 4. Eosentomon transitorum Berl. (за Бей-бієнко).

9