Оглавление

Оглавление 2

Глава 1.Биохимия лишайников родов Cladonia и Cetraria 4

1.2. Химический состав лишайников рода Cetraria 7

Слоевища цетрарии исландской Cetraria islandica содержат до 70—80 % углеводов, главным образом лихенин. [12]. 7

Глава 2. Экология лишайников родов Cladonia и Cetraria. 8

Глава 3.Биогеохимия лишайников родов Cladonia и Cetraria 10

3.1 Устойчивость к радиации лишайников 10

3.2 Аккумуляция радионуклидов лишайниками 14

3.3 Влияние физиологического состояния слоевищ на накопление радионуклидов лишайниками 16

3.5 Тяжелые металлы. 17

3.6 Основне физиологические процессы в лишайниках и высших растениях 18

Список литературы 20

Введение

Прогресс науки и техники в XX веке привел к практическому применению ядерной энергии: созданию и испытанию атомного и термоядерного оружия, а также к развитию совершенно новой отрасли промышленности – атомной энергетики. Ионизирующая радиация превратилась в постоянно усиливающийся фактор внешней среды, воздействующий на все живое, что привело к созданию радиоэкологии – новой области экологии, изучающей процессы взаимодействия живых организмов друг с другом и со средой их обитания в условиях радиоактивного загрязнения и повышенного фона ионизирующих излучений.

Радиоактивные вещества и радиоактивное излучение оказывают большое влияние на биосферу Земли. Увеличение интенсивности излучения и количества радиоактивных веществ связано с разработкой и испытанием атомного и термоядерного оружия и технологий мирного атома. Все это создает потребность в радиоэкологическом мониторинге и исследования организмов индикаторов таких как лишайники. В данной работе мы исследуем возможности использования лишайников родов Cladonia и Cetraria для оценки аэрогенного загрязнения тяжелыми и металлами и радионуклидами тундровых и таежных биогеоценозов.

В этом семестре проводилась отчистка проб лишайников от посторонних элементов и их сушка, и деструкция комков почвы с последующим разделением на фракции и их взвешиванием.

Цель исследования: определить возможность использования лишайников родов Cladonia и Cetraria для оценки аэрогенного загрязнения тундровых и таежных ландшафтов цезием-137.

Глава 1.Биохимия лишайников родов Cladonia и Cetraria

Лишайники это классические биоиндикаторы атмосферного загрязнения. Их использование в биомониторинге дает быстрый, простой и относительно недорогой способ получить информацию, характеризующую степень загрязнения атмосферы , особенно в городских и промышленных условиях [1]. Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли [2].

Среди огромного разнообразия известных видов лишайников особый интерес представляет изучение семейства Кладониевые (Cladoniaceae) т.к. это один из наиболее сложных в химическом отношении представителей лишайников. Вторая причина заключается в том, что наиболее распространены (75–85 %) на Северо-Востоке России образуют представители широко известного рода Кладония (Cladonia), лишайники рода Cladonia считаются надёжными индикаторами. Большинство кладониевых лишайников имеют мультирегиональное распространение.

Первичные лишайниковые вещества, в основном представлены углеводами. В гифах лишайников обнаружены хитин (C₃₀H₅₀N₄O₁₆) и полисахариды, лихенин и изолихенин (С₆Н₁₀О₅)n [3]. Синтез лихенина в лабораторных условиях еще не осуществлен. Организм человека лихенин не усваивает, северными оленями он усваивается благодаря гидролизу бактериями, находящимися в пищеварительном канале. В следствии этого адсорбированные лишайниками загрязняющие вещества могут попасть в мясо и молоко оленей ,которых разводят малые народы и употребляют в пищу.

Также в оболочках гиф содержатся гемицеллюлозы, которые не растворимы в горячей, в холодной воде, но легко гидролизуются, распадаясь на глюкозу. В межклеточных пространствах –пектиновые вещества, которые, впитывая воду, вызывают набухание слоевища.

Вторичные лишайниковые вещества, на долю которых приходится до 5 % сухой массы, представляют собой безазотистые соединения фенольного характера, близкие по своей природе к дубильным веществам растений, но более простого строения. Общее их количество достигает 270, из которых около 80 встречаются только в лишайниках. Также вторичные лишайниковые вещества характеризуются высоким уровнем видоспецифичности. Лишайниковые кислоты почти нерастворимы в воде, но растворяются в щелочах [4].

В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф в виде водонерастворимых кристаллов и являются результатом взаимодействия фито- и микобионта[5].

Николаевой М.Г. разработаны методы контроля качества лишайников рода Cladonia и Сlаdina, получения стандартного образца усниновой кислоты, проведена стандартизация лекарственной формы лишайников и исследовано радиозащитное действие кладонии звездчатой (Cladonia stellaris )[6].

Биологическая роль лишайниковых кислот весьма разнообразна Они являются стимуляторами симбиоза фото- и микобионта, и облегчают доставку углеводов и азотистых соединений из фотобионта к микобионту, увеличивая проницаемость оболочки водорослевой клетки. Важная функция лишайниковых кислот – регуляция активности некоторых лишайниковых ферментов. По всей вероятности, они могут также создавать запас органического вещества в слоевище. Лишайниковые кислоты покровного слоя (Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф  Кора выполняет защитную функцию.) затеняют водоросли, находящиеся в слоевище, и предохраняют их от воздействия прямых солнечных лучей. Кристаллы лишайниковых кислот на стенках грибных гиф делают их несмачиваемыми, и именно по таким воздушным гифам в слоевище поступают кислород, углекислый газ, атмосферный азот, используемый при дыхании, фотосинтезе, азотфиксации [7].

В группу лишайниковых кислот входят ароматические и алифатические соединения: алифатические включают жирные кислоты, лактоны и тритерпеноиды[12].Среди лишайниковых кислот самая известная–усниновая кислота обладает сильным антибактериальным действием.

Количество Лишайниковых кислот в слоевище изменяется в зависимости от различных факторов, например от сезона. Они активно участвуют в обмене веществ: накапливаются и разрушаются [8]. В оболочках гиф содержатся гемицеллюлозы, в межклеточных пространствах -- пектиновые вещества, которые, впитывая воду, вызывают набухание слоевища.. В относительно большом количестве (до 5 % воздушно-сухой массы) содержатся и полиспирты . Уреазная активность у лишайников весьма значительна. Например, Cladonia verticillata 75% уреазной активности сосредоточено в фитобионте. Лишайники богаты витаминами, например: аскорбиновая и никотиновая кислоты, биотин, цианокобаламин и др.[9]

Существуют довольно немногочисленные и разрозненные сведения о содержании различных химических элементов в лишайниках. По данным Локинской М.А. содержание большинства микроэлементов в лишайниках по большей части выше, чем у мохообразных, папоротников, хвойных, кустарников, трав: они извлекают из окружающей среды и накапливают в своём слоевище различные химические элементы [10]. В таблицах 1 и 2 представлены данные по содержанию интересующих нас в данной работе элементов.

Содержание элементов в талломах Cetratia Islandica Таблица 1

Элементы	Среднее содержание (ppm)	Регион
Cr	0,62+7,34	Восточная сибирь
Mn	49+44,33
Co	0,12+0,0387
Ni	0,52+0,178
Cu	1,6+0,323
Zn	0,15+0,06
Cs	0,22+0,21
Pb	2+0,83
Fe	350+68,702

Содержание микро- макро элементов в талломах Cеtraria.laevigata Таблица 2

Элементы	Среднее содержание (ppm)	Регион
Cr	0,53+0,54	Восточная Сибирь
Mn	44,5+67,304
Co	0,21+0,236
Ni	0,48+0,247
Cu	1,6+0,348

Установлено, что Co, Ni, Mo, Au присутствуют в лишайниках в тех же концентрациях, что и в высших растениях, а содержание Zn, Cd, Sn, Pb намного выше. Отмечается, что лишайники тундровой зоны способны аккумулировать большее количество минеральных веществ по сравнению с лишайниками редколесий. [11]

1.1 Химический состав лишайников рода Cladonia.

Содержащиеся в лишайниках вещества подразделяют на первичные и вторичные. К первичным относятся вещества, участвующие в клеточном обмене, к вторичным – клеточные продукты обмена веществ, называемые еще лишайниковыми кислотами. Химический состав лишайников рода Cladonia представлен в табл. 3.

Химический состав Кладонии Таблица 3

Наименование	Содержание, %
Белки	4,87
Липиды	5,09
Минеральные вещества	3,95
Углеводы	82–56
Клетчатка	2–45
Усниновая кислота	1,08
Витамин С	11,4
β-каротин	10,3