Челябинская государственная медицинская академия
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
Лекция
Головной мозг. Кора больших полушарий. Мозжечок.
2004
Список слайдов
Кора больших полушарий 753
Миелоархитектоника коры больших полушарий 477
Цитоархитектоника коры больших полушарий 766
Цитоархитектоника коры больших полушарий 754
Пирамидные клетки ганглионарного слоя 478
Пирамидная клетка Беца 442
Мозжечок. Соотношение белого и серого вещества 481
Мозжечок. Клетки Пуркинье 767
Аномалии развития. Мозговая грыжа
Модуль коры головного мозга 480
Слои мозжечка (серебрение) 752
Мозжечок. Клетки Пуркинье 783
План лекции
1.Анатомическая характеристика головного мозга.
2.Разновидности клеточных элементов коры больших полушарий.
3.Цитоархитектоника коры больших полушарий.
4.Разновидности нервных волокон коры больших полушарий.
5.Миелоархитектоника.
6.Характеристика глии коры больших полушарий.
7.Понятие о модуле коры больших полушарий.
8.Гематоэнцефалический барьер.
9.Функциональное значение коры больших полушарий.
10.Характеристика клеточных элементов мозжечка.
11.Характеристика афферентных и эфферентных нервных волокон мозжечка.
12.Характеристика глии мозжечка.
13.Функции мозжечка.
Головной мозг развивается за счет переднего отдела нервной трубки. К головному мозгу относятся продолговатый мозг, задний мозг, средний, промежуточный и конечный мозг. За счет конечного мозга формируются полушария головного мозга и ствол мозга, а за счет заднего – мозжечок. Большие полушария появились на сравнительно поздних ступенях эволюционного развития.
С поверхности большие полушария покрыты мозговыми оболочками, в том числе паутинной, мягкой (сосудистой) и твердой мозговой оболочками. Паутинная мозговая оболочка- это нежная, тонкая оболочка, отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. С мягкой мозговой оболочкой она соединяется тонкими соединительнотканными нитями. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками образуется субарахноидальное пространство. Мягкая мозговая оболочка плотно прилежит к мозгу и следует за всеми его извилинами. Она построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими сосудами, что способствует быстрому распространению инфекции. В соединительной ткани мягкой мозговой оболочки содержатся многочисленные рецепторы. Поверхность больших полушарий неровная за счёт многочисленных борозд, делящих полушария на отдельные участки – извилины, благодаря чему общая поверхность полушарий существенно увеличивается и составляет около 2200см. В центре каждой извилины проходит прослойка белого вещества, а на периферии слой серого вещества. Серое вещество головного мозга называется корой больших полушарий. Кора больших полушарий высших позвоночных представляет собой сложную систему.
В коре больших полушарий осуществляется высший анализ и синтез информации из внешнего и внутреннего мира, а также осуществляется формирование ответной реакции. Головной мозг и его кора являются материальной основой высшей нервной деятельности. Современное понимание функций головного мозга основывается на классических работах крупнейших отечественных физиологах И.Н. Сеченова и И.П. Павлова.
Кора больших полушарий в разных отделах имеет не одинаковую толщину, которая колеблется от 0,5 до 5 мм и включает в себя до 18 млрд нервных клеток. В составе коры, кроме нервных клеток, имеются многочисленные нервные волокна и глия. Глиоцитов в головном мозге содержится приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов. Установлено, что у одаренных людей число сателлитной глии в несколько раз увеличивается по отношению к числу нервных клеток. Глиальный остов в коре головного мозга представлен астроцитной глией, олигодендроглией и эппендимной глией. Эппендимная глия выстилает желудочки мозга. Олигодендроглия образует оболочки нервных волокон и выполняет изолирующую и трофическую функцию. Астроцитная глия образует общий остов для нейронов коры.
Кора лучше всего развита в передней центральной извилине. Под корой лежит белое вещество, состоящее из мякотных нервных волокон.
В коре больших полушарий содержатся мультиполярные клетки различной формы и величины. Все нейроны делятся на пирамидные и непирамидные. В коре различают более 60 видов клеток. Форма нейронов определяется всей совокупностью его взаимосвязей с афферентными, приходящими волокнами и с другими нейронами коры. Внешнее очертание клетки и распределение ее главных дендритных стволов с их разветвлениями могут быть представлены как производные тех или иных векторных влияний. Направленность и интенсивность роста дендритов связана с расположением афферентных окончаний, приходящих в кору, и аксонов других клеток, подрастающих к данному нейрону и образующих с ним контакты.
Пирамидные нейроны являются наиболее распространенной клеточной формой коры (около 90%). Пирамидные клетки бывают разных размеров (от 10 до 150 мкм) и подразделяются на мелкие, средние, большие, а также сверх мелкие и сверх большие или гигантские клетки. Пирамидные клетки располагаются вертикально и имеют тело треугольной формы Вершины пирамидных клеток обращены к поверхности коры и переходят в верхушечный дендрит. По длине верхушечных дендритов пирамиды делятся на длинноверхушечные, у которых ветвления дендрита достигают поверхностного слоя коры, средневерхушечные и коротковерхушечные. От боковых поверхностей пирамид отходят боковые или базальные дендриты. Ветвления дендритов пирамид очень сложны. Они могут иметь форму куста, ветвиться в виде веера и представлять собой комплексы различных видов ветвлений. По ходу верхушечного дендрита может возникать несколько комплексов ветвлений, которые входят в состав афферентов. Такое обилие дендритных ветвлений свидетельствует о том, что они обладают сложными рецепторными полями и являются главными коллекторами разнообразной афферентации. Дендриты пирамидной клетки контактируют с распространенными кистями афферентных волокон, приходящих в кору.
Разветвления дендритов сильно увеличивают поверхность нейрона. Так у корковых нейронов на долю перикариона приходится лищь 10% всей поверхности клетки. Дендриты пирамидных нейронов густо покрыты боковыми выростами- шипиками. Шипики имеют шаровидную головку, которая соединяется с телом клетки тонкой ножкой. Шипики очень разноообразы по форме и по своим размерам. Они появляются у человека в онтогенезе относительно поздно, лишь к рождению и только на крупных пирамидах 5 слоя. Шипики являются местом синаптического контакта пирамидных клеток, очень чувствительным к вредящим и токсическим агентам.
От основания пирамидной клетки отходит аксон, который предназначен для передачи импульсов на отдельные группы нейронов. Рост аксонов пирамид ориентирован в нисходящем направлении в белое вещество и его судьба зависит от размера пирамиды. Аксоны некоторых мелких и средних пирамид не выходят за пределы коры и образуют контакты с различными нейронами. Аксоны большинства средних пирамид выходят в белое вещество и связывают различные участки того же полушария или переходят через мозолистое тело в противоположное полушарие, образуя комиссуральные волокна. Эти пирамиды являются ассоциативными.
Аксоны пирамидных клеток могут достигать по длине 50-70 см. Аксоны гигантских пирамид образуют нисходящие пути и принадлежат к проекционной эфферентной системе, формируя пирамидные и экстрапирамидные пути. Аксоны пирамид образуют множественные коллатерали, которые могут отходить перпендикулярно аксону (поперечные коллатерали), косо и вверх (возвратные) и параллельно аксону (лазащие коллатерали). Многочисленные коллатерали могут оказывать либо тормозящее, либо возбуждающее действие. В результате круговой циркуляции импульсов в нейроне постоянно возобновляется циклическое возбуждение, что позволяет сохранить длительное самовозбуждение.
Таким образом, огромное разнообразие, наблюдаемое среди пирамид, говорит о многообразии межнейронных связей, поэтому они наиболее приспособлены к разнообразным условиям рецептивной, проекционной, ассоциативной и замыкательной функции коры. Пирамидные клетки являются наиболее дифференцированными нейронами коры.
К непирамидным клеткам относятся звездчатые клетки, веретенообразные клетки, горизонтальные клетки и другие.
Звездчатые нейроны – это мелкие клетки разнообразной формы и величины. Они имеют короткие многочисленные отростки, с помощью которых образуют многочисленные синаптические структуры с соседними нейронами. Дендриты также имеют шипики, которые появляются только к рождению ребенка. У зведчатых клеток отсутствует верхушечный дендрит. Дендриты отходят в разные стороны, поэтому форма клеток очень разнообразна.. Большинство звездчатых клеток являются тормозными.
Горизонтальные клетки имеют тело грушевидной формы, лежат преимущественно в самом поверхностном тангенциальном слое коры. От тела отходят длинные отростки с многочисленными вертикальными веточками.
Веретенообразные клетки – это мелкие клетки с телом веретенообразной формы. Это филогенетически более старая форма эффекторного нейрона. Эти клетки лежат в глубоких более древних слоях коры и являются низкоспециализированными по характеру устанавливаемых внутрикортикальных связях. От концов этих клеток отходят по одному толстому дендриту. Один из них направляется в глубокие, а другой в поверхностные слои коры. Аксон веретен уходит в белое вещество и участвует в образовании различных путей. Он также дает коллатерали, обеспечивающие связи с соседними клетками.
Паукообразные клетки – это тонкодифференцированные и высокоспециализированные клетки. Эти клетки имеют мелкое округлой формы тело, от которого отходят короткие сильно ветвящиеся дендриты и один длинный аксон. Учитывая возможность многочисленных контактов между аксонными и дендритными разветвлениями одной и то же клетки есть основание полагать, что такая структура благоприятствует поддержанию длительного самовозбуждения.
Для корковых нейронов характерны многочисленные органоиды, в том числе свободные рибосомы, полисомы, гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и многочисленные митохондрии. Степень развития органоидов в корковых нейронах неодинакова, что указывает на разную степень функциональной активности нейронов коры. Для корковых нейронов высокая степень внутриклеточной регенерации.
Типичным для коры головного мозга является послойное распределение всех ее клеточных элементов, что получило название цитоархитектоники. Согласно современным представлениям в коре головного мозга выделяют 6 горизонтальных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглиозный и полиморфный слои.
Молекулярный слой коры является самым поверхностным слоем и прилежит к мозговым оболочкам. Этот слой состоит в основном из разветвлений верхушечных дендритов ниже лежащих пирамидных клеток, а также из нервных волокон разного происхождения: отростки непирамидных клеток, коллатерали аксонов пирамидных клеток, аксонных разветвлений. Все эти волокна, распространяясь в верхних слоях коры образуют многочисленные синаптические контакты с дендритами пирамидных клеток в виде шипиков. Большинство волокон в молекулярном слое лежит параллельно поверхности, образуя густое тангенциальное сплетение нервных волокон. Кроме нейронов здесь содержатся многочисленные глиальные клетки.
Наружный зернистый слой образован мелкими пирамидными клетками, а также звездчатыми нейронами с короткими аксонами, ветвящимися около нейрона и замыкающимися на своих дендритах. Верхушечные дендриты мелких пирамидных клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны их не выходят за пределы коры. Этот слой выполняет ассоциативную функцию.
Пирамидный слой состоит в основном из средних и мелких пирамид, а также звездчатых клеток. Размеры пирамидных клеток вглубь слоя увеличиваются. В этом слое присутствуют также паукообразные клетки. Верхушечные дендриты имеют преимущественно восходящее направление, а аксоны образуют ассоциативные нервные волокна.
Внутренний зернистый слой характеризуется выраженным полиморфизмом нейронного состава: мелкие, сверх мелкие средние пирамидные, единичные крупные пирамидные клетки, большое количество звездчатых клеток, веретеновидные. Этот слой хорошо выражен в моторных зонах. Здесь располагается наружная полоска Белларже.
Ганглиозный (ганглионарный) слой содержит гигантские пирамидные клетки (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом Бецем в 1874 году. Эти клетки имеют очень развитые верхушечные дендриты с большим количеством шипиков. Их аксоны образуют нисходящий проводящий пирамидный путь произвольных движений и оканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Здесь же содержатся единичные коротко и средне верхушечные пирамидные клетки, а также непирамидные клетки.
Слой полиморфных клеток (полиморфный слой) характеризуется высоким полиморфизмом нейронного состава: пирамидные клетки различной формы и величины, веретенообразные клетки. Необычным является чрезвычайная извилистость дендритов пирамидные клеток. Этот слой мало отличается от такового в разных отделах коры больших полушарий. Большинство клеток этого слоя выполняют тормозную функцию.
Такой шестислойный план строения характерен для всей коры, но выраженности отдельных слоев неодинакова в различных зонах. Учитывая эту особенность, Бродман К по плотности расположения нейронов и по их форме выделил по всей коре 50 архитектонических поля. По степени развития зернистых слоев различают два типа строения коры: зернистый (гранулярный) и незернистый (агранулярный). Гранулярный тип характерен для моторных центров, например, для передней центральной извилины.
В коре больших полушарий различают несколько видов нервных волокон: проекционные, ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативные нервные волокна связывают разные участки одного полушария. Комиссуральные нервные волокна соединяют отдельные участки разных полушарий. Проекционные нервные волокна соединяют участки коры с ядрами нижележащих отделов мозга (афферентные и эфферентные). Большинство нервных волокон в коре образуют сплетения, которые располагаются послойно. Такое расположение нервных сплетений получило название миелоархитектоники. В коре больших полушарий различают в основном три нервных тангенциальных сплетения. Тангенциальное сплетение молекулярного слоя образовано дендритами нейронов нижележащих слоев и таламокортикальными волокнами. Наружная и внутренняя полоски Белларже образованы в основном таламокортикальными нервными волокнами и лежат на уровне внутреннего зернистого слоя и ганглиозного слоя.
Согласно современным представлениям, структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль (колонка), ориентированный вертикально. Доказательством их наличия является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно, то есть вглубь коры, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения. Если же микроэлектрод перемещается горизонтально (то есть параллельно поверхности) в коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные сигналы. На этом основании этого американский ученый Маунткасл В. В 1957 году пришел к заключению, что кора организована в элементарные морфофункциональные единицы (колонки, модули). По его мнению колонка является блоком, структурно-функциональным элементом коры, где идет начальная обработка информации, поступившей от рецепторов одной модальности и частоты. Подробно строение колонки было изучено венгерским гистологом Д.Сентаготаи. За разработку учения о модульном принципе организации коры больших полушарий в 1981 он был удостоен Нобелевской премии. Колонка имеет вид цилиндра диаметром 500 – 1000 мкм., способного к относительно автономной деятельности. Всего в коре содержится приблизительно 3 млн модулей. В настоящее время считается, что каждая колонка включает в себя несколько морфологических микромодулей, объединяющих 5-6 гнездно лежащих нейронов. В состав микромодуля входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок. К пирамидным клеткам тесно прилежат звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие таламокортикальные и кортикокортикальные нервные волокна. Некоторые из звездчатых клеток выполняют тормозную, а некоторые- возбуждающую функцию. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут оказывать в пределах модуля и тормозной и стимулирующий эффект. Несколько микромодулей объединяются горизонтальным ветвлением терминалей таламокортикальных нервных волокон, а также аксонами звездчатых клеток и формируют макромодуль (макроколонку). Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что в се нейроны отвечают на раздражитель одной модальности.
Таким образом, в колонке есть три основных отдела. Начальный отдел представлен афферентными таламокортикальными и кортикокортикальными нервными волокнами, приносящими информацию из таламуса- главного коллектора сенсорной информации. Средний отдел представлен системой пирамидных и звездчатых нейронов, связанных между собой активирующими и тормозными синапсами. Конечный отдел представлен аксонами пирамидных клеток. При этом аксоны средних пирамидных клеток образуют связи в основном с соседними колонками и колонками противоположного полушария, аксоны крупных и гигантских пирамидных нейронов ганглиозного слоя идут в подкорковые центры или в спинной мозг, образуя эфферентный пирамидный путь. Соседние колонки имеют взаимосвязи, поэтому возбуждение одной колонки приводит к торможению соседних.
Колонки – это динамические структурно-функциональные единицы коры головного мозга: одни из них могут исчезать, а другие- формироваться. Так, обучение человека различным видам деятельности сопровождается образованием большого числа новых функциональных колонок.
С возрастом в коре головного мозга происходит уменьшение число нервных клеток на 9-17%. Наиболее заметное снижение числа нейронов отмечается в пирамидном и ганглиозном слоях. В цитоплазме нейронов с возрастом увеличивается содержание липофусцина.
Головной мозг отличается от большинства органов тем, что он лишен субстрата, обеспечивающего питание нервной ткани за счет анаэробных процессов. Установлено, что головной мозг потребляет до 25% кислорода, а у детей до 50%. Поэтому, даже кратковременное нарушение кровоснабжения вызывает серьезные изменения работы клеток: через 3 мин наступают структурные изменения нервных клеток, а через 6 минут- наступают необратимые изменения.
Гематоэнцефалический барьер включает в себя мозговые оболочки, капилляры соматического типа, микроглия, а также глиальные мембраны. Этот барьер функционирует как избирательный фильтр: через него очень хорошо проходят вещества, растворимые в липидах (спирт, никотин, героин). Астроциты обеспечивают отсасывание из крови питательных веществ, необходимых нейронам и выделяют продукты обмена. Многие лекарственные препараты не растворимы в жирах, поэтому медленно или совсем не проникают в мозг.
Считается доказанным, возможность гомотрансплантации нервной ткани и различных отделов головного мозга. При этом, необходимо, чтобы в качестве донора были новорожденные и кусочки трансплантата должны быть очень небольшими и должны содержать многочисленные кровеносные сосуды. Пересаженный трансплантат устанавливает тесную анатомическую интегральную связь с соседней нервной тканью реципиента.
Особый интерес представляют исследования по изучению судьбы трансплантатов головного мозга от эмбрионов человека, пересаженных в мозг взрослых млекопитающих. При этом, авторы отмечают в трансплантате рост аксонов, дифференцировку всех клеточных элементов и формирование новых синаптических контактов, в том числе с поврежденным мозгом реципиента. Возможно, что трансплантируемая ткань является источников нейромедиаторов и нейрогормонов. В связи с этим, в настоящее время большинство ученых дают положительный ответ на вопрос о возможности использования трансплантатов эмбриональной ткани для репаративной регенерации центральной нервной системы. Кроме того, в настоящее время идет поиск ингибиторов роста грубоволокнистых соединительнотканных структур в поврежденной зоне и факторов, стимулирующих рост нервной ткани.
Ученые ввели в кору мозга обезьян специальное вещество- метку, которая включается в ДНК делящихся клеток. Через несколько дней эта метка была обнаружена в некоторых нейронах. При чем, эта картина была обнаружена в зонах, отвечающих за наиболее сложные функции мозга- анализ, память. Если это подтвердится, то это раскроет широкие возможности в области клеток трансплантации у людей для лечения нейродегенерации при болезни Паркинсона, болезни Альцгеймера.